第四章光合作用ppt课件

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1、认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目第四章第四章 植物的光合作用植物的光合作用Photosynthesis四四认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目第四章第四章 植物的光合作用植物的光合作用 Photosynthesis 第一节第一节 光合作用的意义和研究历史光合作用的意义和研究历史 第二节第二节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素 第三节第三节 原初反应原初反应 第四节第四节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 第五节第五节 碳

2、同化碳同化 第六节第六节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素 第七节第七节 光合作用与作物生产光合作用与作物生产认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目重点：n叶绿体的基本结构和性质n光合作用的机理n影响光合作用的因素n光能利用率与作物产量的关系n基本概念和基本英文符号认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目碳素营养方式碳素营养方式自养植物自养植物（autophyte）异养植物异养植物（heterophyte）自养生物把二氧化碳转变成有机

3、物过程叫自养生物把二氧化碳转变成有机物过程叫碳素碳素同化作用同化作用(carbon assimilation)细菌细菌 光合作用光合作用绿色植物绿色植物光合作用光合作用化能合成作用化能合成作用chemosynthesis认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目绿色植物光合作用绿色植物光合作用 COCO2 2 光能光能 H H2 2O O细菌光合作用细菌光合作用 COCO2 2 光能光能 H H2 2S S、有机物等、有机物等化能合成作用化能合成作用 COCO2 2 化学能化学能 H H2 2O O、NHNH3 3 等

4、等 过程过程 碳素来源碳素来源 能量来源能量来源 供供H体体三种碳素同化方式的异同点三种碳素同化方式的异同点 自然界中存在某些微生物，它们能以二氧化碳为主要碳源，自然界中存在某些微生物，它们能以二氧化碳为主要碳源，以无机含氮化合物为氮源，合成细胞物质，并通过氧化外界无机以无机含氮化合物为氮源，合成细胞物质，并通过氧化外界无机物获得生长所需要的能量。物获得生长所需要的能量。如硝化细菌、硫细菌、铁细菌、氢细菌等如硝化细菌、硫细菌、铁细菌、氢细菌等认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目第一节光合作用的意义和研究历史一、光

5、合作用的概念（photosynthesisphotosynthesis）绿色植物吸收光能绿色植物吸收光能,把二氧化碳和水把二氧化碳和水合成有机物合成有机物,同时释放氧气的过程。同时释放氧气的过程。CO2 2H O(CH O)2O2+*光能叶绿体光合作用原料光合作用原料产产 物物反应场所反应场所动动 力力CO2 和和H2OCH2O和和O2绿色植物叶绿体绿色植物叶绿体光能光能要要点点氧气中氧原子来源氧气中氧原子来源H2O认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目原料原料CO2 来自空气H2O 来自土壤C6H12O6 O2可

6、见光中380-720nm波长光光光合合作作用用产物产物能源能源光合作用特点氧化还原2.CO2 被还原成被还原成糖糖；1.H2O 被氧化成被氧化成分子态氧分子态氧；3.完成完成光能光能到到化学能转变化学能转变。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目二、光合作用的意义和研究历史二、光合作用的意义和研究历史1.无机物转无机物转变成有机物变成有机物2.蓄积太阳能蓄积太阳能形成臭氧形成臭氧层，层，滤去滤去紫外光紫外光地球上一切生命存在、繁荣和发展根本源泉地球上一切生命存在、繁荣和发展根本源泉制造生物所需几制造生物所需几乎所有

7、的有机物乎所有的有机物 “化工厂化工厂”积蓄生物所需的积蓄生物所需的几乎所有的能量几乎所有的能量“能量转换站能量转换站”3.环境保环境保 护护维持大气中维持大气中O2和和CO2浓度保浓度保持基本稳定持基本稳定（一）光合作用意义自动空气净化器自动空气净化器绿色植物光合作用绿色植物光合作用认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 Diagram illustrating the stratospheric consumption and atmospheric generation of O3.90%of atmosph

8、eric O3 is in the Stratosphere,10%in the troposphere.Stratospheric ozone beneficially decrease the penetration of solar radiation to the troposphere.Anthropomorphic release of chlorofluorocarbons(CFCs)leads to depletion of stratospheric ozone,especially over polar regions.The burning of fossil fuels

9、 increase the production of carbon compounds that react in sunlight with oxygen to form ozone in the troposphere.同温层同温层 90%O90%O3 3对流层对流层 10%O10%O3 3认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目1 光合作用总反应式确定2 光反应和暗反应3 光合单位4 两个光系统（二）光合作用的研究历史：（二）光合作用的研究历史：认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近

10、年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目光合作用研究简史17711864（第一阶段，近93年）18641945（第二阶段，共81年）1945至今（第三阶段）当前，光合作用的分子生理学研究认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 19世纪时光合作用总反应式：光 6CO2+6H2O C6H12O6+6O2 绿色植物 现在简化为：CO2 2H O(CH O)2O2+*光能叶绿体G 478kJmol-1?1 光合作用总反应式确定认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高

11、度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 光光 CO2+2H2S (CH2O)+2S+H2O 光合细菌光合细菌 CO2+2CH3CHOHCH3(异丙醇异丙醇)光光 CH2 O+2CH3COCH3+H2O 光合细菌光合细菌1931年（年（Niel）-光合作用通式光合作用通式 光光 CO2+2H2A (CH2O)+2A+H2O 光氧生物光氧生物（1）细菌光合作用）细菌光合作用无氧光合无氧光合O2 来源？来源？无无O O2 2释释放放还原剂还原剂认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 （2）希尔（）希尔（Hill）反应和希尔氧

12、化剂（）反应和希尔氧化剂（1939）光光 4Fe3+2H2O 4Fe2+4H+O2 破碎叶绿体破碎叶绿体 证实：放氧 二氧化碳还原 (3)18O的研究（美）:光光 CO2+2H218O （CH2O）+18O2+H2O 光合细胞光合细胞希尔氧化剂不同不同两个过程放氧光合认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目光+CO2O2+CH2O低渗光+KCNO2Hill反应离心光合膜基质完整叶绿体破损叶绿体光+KCNO2CO2CH2O认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展

13、开了“精准扶贫”项目RuBP2 光反应和暗反应NADPHNADPH和和ATPATP产生需光产生需光认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目光期和暗期对光期和暗期对PGAPGA和和RuBPRuBP的影响的影响暗时，PGA RuBP降低 光下，RuBP PGA 降低认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目3 光合单位（photo

14、synthetic unit）量子产额量子产额（quantum yield）or 量子效率量子效率（quantum efficiency）光合作用中吸收一个光量子所能引起光合产量变化（放O2分子数或固定CO2分子数）量子需要量量子需要量（quantum requirement）量子产额倒数（放1O2和还原1CO2所吸收量子数）光合单位光合单位 存在于类囊体膜上能够进行完整光反应最小结构单位认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 4 两个光系统两个光系统(two photosystem)红降现象（红降现象（red d

15、rop）:680nm 远红光照射，虽被叶绿素吸收但量子产额急剧下降量子产额急剧下降 双光增益效应双光增益效应 （爱默生增益效应（爱默生增益效应 Emerson enhancement effect)680nm 远红光外加稍短一点波长的光照射，量子产额比量子产额比 两种波长的光，单独照射的总和还要高的现象两种波长的光，单独照射的总和还要高的现象 两个光系统两个光系统 光系统光系统 光系统光系统（吸收（吸收长长波长）波长）（吸收（吸收短短波长）波长）Hill Hill 等（等（19601960年）年）认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展

16、开了“精准扶贫”项目红降现象、双光增益效应红降现象、双光增益效应红降现象红降现象 双光增益效应双光增益效应认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目A good summary.认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目原初反应原初反应电子传递和电子传递和光合磷酸化光合磷酸化碳同化碳同化认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目三、光合作用测定方法三、光合作用测定方法C

17、O2 2H O(CH O)2O2+*可测定单位时间、单位植物材料反应物的可测定单位时间、单位植物材料反应物的减少或生成物浓度的增加，（减少或生成物浓度的增加，（H H2 2O O）除外。）除外。即测定即测定COCO2 2浓度减少，浓度减少，CHCH2 2O O积累积累和和O O2 2释放释放。三类三类方法方法光能叶绿体认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目（一）干物质积累（一）干物质积累测定短时间内干物质的积累一般用测定短时间内干物质的积累一般用半叶法半叶法。湿、暗湿、暗认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下

18、药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目一般用氧电极测定一般用氧电极测定 CO CO2 2对红外线有较强吸收，光源发出红外线经过对红外线有较强吸收，光源发出红外线经过COCO2 2后能量降低，后能量降低，降低量降低量与与COCO2 2浓度有一定数量关系浓度有一定数量关系。红外线能量变化用检测仪进行检测，根据红外线能量红外线能量变化用检测仪进行检测，根据红外线能量变化计算变化计算COCO2 2浓度的变化浓度的变化-测定光合作用强度。测定光合作用强度。基本原理基本原理常用红外线CO2分析仪（二）测定（二）测定CO2吸收吸收总光合速率总光合速率=净光合净光合+呼吸呼

19、吸（三）测定（三）测定O2释放释放认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目四四 光光合合作作用用的的指指标标光合速率光合速率（photosynthephotosynthetic ratetic rate）光合强度（光合强度（photosynthetic intensityphotosynthetic intensity）：）：植物在单位时间、单位叶面积（或叶鲜植物在单位时间、单位叶面积（或叶鲜重）吸收重）吸收COCO2 2或放或放O O2 2量。量。单位：单位：COCO2 2mg/dmmg/dm2 2.hr.hr；O

20、 O2 2mol/dmmol/dm2 2.hr.hr；COCO2 2mg/gmg/g（鲜重）（鲜重）.hr.hr SI SI：mol/mmol/m2 2.s.s光合生产率光合生产率光合势光合势净同化率（净同化率（Net assimilation rateNet assimilation rate，NARNAR）每平方米叶面积在较长（一天或一周）时间每平方米叶面积在较长（一天或一周）时间内积累干物质的量。常用于群体光合速率。内积累干物质的量。常用于群体光合速率。单位：克干重单位：克干重/m/m2 2.day.day单位土地面积上，作物全生育期或某一单位土地面积上，作物全生育期或某一生育期内进行干

21、物质生产的叶面积数量。生育期内进行干物质生产的叶面积数量。常用常用m m2 2dd-1-1haha-1-1表示。表示。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目第二节 叶绿体与光合色素一、叶绿体（chloroplast）与光合色素(pigment)(一)结构与成分 外膜（非选择性，小分子量可通过）内膜（选择性，含运转器）间质 含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA，核糖体类囊体(基粒)基粒片层(grana lamella)基粒类囊体基粒类囊体(grana thylakoid)间质片层(stroma lamella)基质类

22、囊体基质类囊体(stroma thylakoid)被膜认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目叶绿体在荧光显微镜下呈红色认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目单层膜围起扁平小囊。单层膜围起扁平小囊。膜厚膜厚5 57nm7nm，囊腔空间，囊腔空间10nm10nm左右，片层伸展方向为叶左右，片层伸展方向为叶绿体的长轴方向绿体的

23、长轴方向认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上的蛋白复合体因 光 合 作 用 光 反 应 是 在 类 囊 体 膜 上 进 行因 光 合 作 用 光 反 应 是 在 类 囊 体 膜 上 进 行-含由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体含由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类，主要有四类光系统光系统（PSIPSI）光系统光系统（PSPS）CytbCytb/f/f

24、复合体复合体ATPATP酶复合体（酶复合体（ATPaseATPase）参与光能吸收、传递与参与光能吸收、传递与转化、电子传递、转化、电子传递、H H+输输送以及送以及ATPATP合成等反应合成等反应认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目类囊体膜超分子蛋白质复合物类囊体膜超分子蛋白质复合物认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目蛋白复合体在类囊体膜上分布蛋白复合体在类囊体膜上分布：PS PS-基粒片层基粒片层 堆叠区堆叠区PSPS与与ATP

25、ase ATPase-基质与基粒基质与基粒片层片层 非堆叠区非堆叠区CytbCytb6 6/f/f复合体复合体分布较均匀分布较均匀认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目蛋白复合体在类囊体膜上分布蛋白复合体在类囊体膜上分布认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目类囊体垛叠成基粒意义有二类囊体垛叠成基粒意义有二捕获光能机构捕获光能机构高度密集高度密集，更有效地收集光能，加速光反应；，更有效地收集光能，加速光反应；膜系统是酶排列支架，膜垛叠就犹

26、如形成膜系统是酶排列支架，膜垛叠就犹如形成一条长的一条长的代谢传递带代谢传递带，使代谢顺利进行。，使代谢顺利进行。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目（二）光合色素（二）光合色素三三大大类类叶绿素叶绿素(a：b=3：1)类胡萝卜素类胡萝卜素(胡萝卜素：叶黄素胡萝卜素：叶黄素=1:2)藻胆素藻胆素31光合作用中吸收光能的色素光合作用中吸收光能的色素认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目chl-a：蓝绿色蓝绿色(892)）chl-b：黄绿

27、色黄绿色(906)）1 1、叶绿素、叶绿素(chlorophyll,chl)(chlorophyll,chl)及其结构特点及其结构特点绝大部分叶绿素绝大部分叶绿素a和全部叶和全部叶绿素绿素b分子有分子有收集光能收集光能作用作用,少数特殊状态叶绿素少数特殊状态叶绿素a分子分子有将有将光能转为电能光能转为电能作用作用。叶绿素叶绿素a a 叶绿素叶绿素b b 叶绿素叶绿素c c 叶绿素叶绿素d d高等植物高等植物藻类中藻类中细菌叶绿素细菌叶绿素叶绿素叶绿素光合细菌光合细菌Mg-卟啉环结构图功能功能认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“

28、精准扶贫”项目两者差别两者差别:叶绿素叶绿素a a第二个第二个吡咯环上的一个吡咯环上的一个甲基甲基(-CH(-CH3 3)被醛基被醛基(-CHO)(-CHO)所取代。所取代。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目环环中央结合一个带正中央结合一个带正电荷电荷镁离子镁离子,而与其而与其相连氮原子则带负电相连氮原子则带负电荷荷-具极性（亲水）具极性（亲水）卟啉环上共轭双键和中央镁离卟啉环上共轭双键和中央镁离子易被光激发而引起电子得失子易被光激发而引起电子得失 具特殊光化学性质具特殊光化学性质环环上丙酸基侧链上丙酸基侧链以

29、酯键与叶醇相结以酯键与叶醇相结合。叶醇是由合。叶醇是由四个四个异戊二烯异戊二烯单位组成单位组成的双萜，是的双萜，是亲脂亲脂脂脂肪链肪链-脂溶性脂溶性。卟啉环卟啉环“头部头部”叶绿醇叶绿醇“尾巴尾巴”认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目双羧酸酯双羧酸酯叶叶醇醇酯酯化化甲醇酯化甲醇酯化认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目2.2.类胡萝卜素类胡萝卜素(carotenoid)(carotenoid)及其结构特点及其结构特点 8 8个异戊二烯

30、形成的四萜，含一系列共轭双键，分子两端各个异戊二烯形成的四萜，含一系列共轭双键，分子两端各有一个不饱和的取代的环己烯，即紫罗兰酮环有一个不饱和的取代的环己烯，即紫罗兰酮环.类胡萝卜素类胡萝卜素 胡萝卜素胡萝卜素(carotene,C(carotene,C4040H H5656)-)-橙黄色（橙黄色（592592）叶黄素叶黄素(xanthophyll,C(xanthophyll,C4040H H5656O O2 2)-)-黄色（黄色（624624）吸收传递光能吸收传递光能作用，还有在强光下作用，还有在强光下逸散逸散能量能量,保护叶绿素免受伤害的功能。保护叶绿素免受伤害的功能。紫罗兰酮环紫罗兰酮环

31、紫罗兰酮环紫罗兰酮环功能功能认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目3.叶绿素体色素的化学性质叶绿素体色素的化学性质（1 1）叶绿素是一种酯叶绿素是一种酯-不溶于水不溶于水，溶于有机溶剂溶于有机溶剂。常用常用80%80%丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。卟啉环中的卟啉环中的镁离子镁离子可被可被H H、CuCu2 2、ZnZn2 2所置换所置换。用酸处理叶片，用酸处理叶片，H H易进入叶绿体易进入叶绿体,置换其中的镁离子，置换其中的镁离子，形成褐色的形成褐色的去镁叶绿素去镁叶绿

32、素，使叶片呈现褐色。，使叶片呈现褐色。去镁叶绿素容易再与铜离子结合，形成去镁叶绿素容易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素铜代叶绿素，颜，颜色比原来更鲜艳稳定。色比原来更鲜艳稳定。原理原理-醋酸铜处理来醋酸铜处理来保存绿色植物标本保存绿色植物标本强光下，发生光氧化受到破坏强光下，发生光氧化受到破坏荧光现象荧光现象认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目v卟啉环中的镁可被卟啉环中的镁可被H H+所所置换置换,形成形成褐色去镁叶绿素褐色去镁叶绿素。v去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H H再被再被CuCu2+2+取代，就形成取代，就

33、形成铜代叶绿铜代叶绿素素，颜色比原来的叶绿素更，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。鲜艳稳定。用用50%50%醋酸溶液配醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本浸渍植物标本(处理时处理时可加热可加热)认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目，或，或，或，或混合液来提混合液来提取叶片中的叶绿素取叶片中的叶绿素(用含用含水有机溶剂提取叶绿素，水有机溶剂提取叶绿素，是因为叶绿素与蛋白质结是因为叶绿素与蛋白质结合牢，要经过水解作用才合牢，要经过水解作用才能被提取出来能被提取出来)。研磨法研磨法浸提法浸提法0.1g

34、0.1g 叶叶 +10ml+10ml混合液浸提混合液浸提认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目(2)光合色素吸收光谱（光合色素吸收光谱（absorption spectrum）将叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就将叶绿素溶液放在光源和分光镜之间，就可看到光谱中有些波长的光线被吸收，光可看到光谱中有些波长的光线被吸收，光谱上出现暗带谱上出现暗带-叶绿体色素的吸收光谱。叶绿体色素的吸收光谱。640-660nm的红光的红光430-450nm的蓝紫光的蓝紫光叶绿素两个叶绿素两个最强吸收区最强吸收区 叶绿素叶绿素a a，b

35、b的吸收光谱很相似，但也略有不同。的吸收光谱很相似，但也略有不同。类胡萝卜素的吸收带在类胡萝卜素的吸收带在400-500nm400-500nm蓝紫光区。蓝紫光区。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤其对叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤其对绿光吸收绿光吸收最少，最少，所以叶绿素的溶液所以叶绿素的溶液呈绿色呈绿色认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 将叶绿体色素放在分光仪将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。的光孔前，观察其色带变化。观察叶绿体色素的观察叶绿体色素的吸收光谱吸收光谱 借助其它相关实验进行借助其它相关

36、实验进行判别判别光光源源认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目叶绿素叶绿素a吸收光谱吸收光谱认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目胡萝卜素和叶黄素吸收光谱主要光合色素的吸收光谱主要光合色素的吸收光谱(吸收光谱上端显示地球上入射光光谱吸收光谱上端显示地球上入射光光谱)认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目当叶绿素分子吸收量子后,由最稳定、最低能量的基态基态(g

37、round state)(常态)上升到一个不稳定的、高能状态的激发态激发态(excited state).由于激发态极不稳定,迅速向较低能状态转变,能量有的以热热或光光形式消耗。从第一单线态从第一单线态(first singlet state)回到基态所发回到基态所发射的光就称为荧光射的光就称为荧光。寿命很短寿命很短,10-810-9S.(3)荧光(fluorescence)与磷光(phosphorescence)叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光下呈现棕红色-荧光现象荧光现象（吸收的光能已用于光合作用的光化学反应或转换成其他形式,不再重新辐射）。胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象胡萝卜素和叶黄

38、素也有荧光现象。难以观察叶片叶绿体中的荧光现象难以观察叶片叶绿体中的荧光现象？认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，它是第一三线态它是第一三线态(first triplet state)回到基态时所产生的光回到基态时所产生的光,称为磷光称为磷光，这种现象称为磷光现象。(用精密仪器测知用精密仪器测知)-寿命较长寿命较长(10-2s)荧荧光光现现象象对提取的叶绿体色素浓对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到垂直的方向上可观察到

39、呈暗红色的荧光。呈暗红色的荧光。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目荧光与磷光认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目(4)皂化反应形成叶绿素盐能溶于水形成叶绿素盐能溶于水-分离叶绿素和胡萝卜素分离叶绿素和胡萝卜素认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目三三 叶绿素生物合成及其与环境条件的关系叶绿素生物合成及其与环境条件的关系1.1.叶绿素生物合成叶绿素生物合

40、成 (1)原料原料谷氨酸（或-酮戊二酸）-氨基酮戊酸（ALA）（2）不需光阶段）不需光阶段ALA 原叶绿素酸脂 （3）需光阶段）需光阶段原叶绿素酸脂原叶绿素酸脂 叶绿酸叶绿酸 叶绿素叶绿素a光光H+叶醇以谷氨酸和-酮戊二酸为原料，经一系列酶催化，首先形成无色原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目叶绿素生物合成图示叶绿素生物合成图示(1)2分子ALA脱水缩合形成1分子具有吡咯环的胆色素原(2、3)4分子胆色素原脱氨基缩合形成1分子尿卟啉原(4)尿卟啉原四个乙酸链脱羧形成四个甲基的粪卟

41、啉原(5、6)粪卟啉原-原卟啉IX（7、8）原卟啉原卟啉IXIX与镁结合与镁结合（9、10）形成第5个环，原叶绿酸酯a(11)经光还原经光还原-叶绿酸酯a(12)再酯化后叶绿素a起起始始物物脱水缩合脱水缩合胆色素原胆色素原认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目2.2.影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件（1 1）光）光-主要条件从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中茎叶也呈黄白色。因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄现象-黄化现象黄化

42、现象(etiolation)(etiolation)。黑暗使植物黄化原理常被应用于黑暗使植物黄化原理常被应用于蔬菜生产中蔬菜生产中例外情况例外情况：如藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可以合成叶绿素，其数量不如在光下形成的多 韭黄韭黄葱白葱白白芦笋白芦笋认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目(2)(2)温度温度 叶绿素生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。最低：2，最适：30,最高：40秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；温度

43、较低，叶绿素解体慢(低温保鲜)受冻的油菜受冻的油菜认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目叶绿素形成必须有一定营养元素。氮氮和镁镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。缺少这些元素时都会引起，其中尤以氮的影响最大，故叶色深浅叶色深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低氮素水平高低标志。缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。缺缺NCK萝卜缺N、植株老叶发黄缺缺N认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶

44、贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目棉花缺棉花缺Mg网状脉网状脉苹果缺苹果缺Fe，新叶脉间失绿，新叶脉间失绿认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目小麦缺Cu叶片失水变白认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目柑桔缺Zn小叶症伴脉间失绿认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目(4)(4)氧氧：缺氧时可引起缺氧时可引起Mg-Mg-原卟啉原卟啉或或Mg-Mg-原

45、卟啉甲酯的积累，原卟啉甲酯的积累，影响叶绿素的合成。影响叶绿素的合成。(5)(5)水水：缺水影响叶绿素合成，而且加速原有叶绿素分解，缺水影响叶绿素合成，而且加速原有叶绿素分解，故干旱时叶片呈黄褐色。故干旱时叶片呈黄褐色。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 叶绿素形成还受遗传因素遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。蟆叶海棠蟆叶海棠金边富贵竹金边富贵竹吊兰吊兰认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精

46、准扶贫”项目 叶绿素分子受光激发到叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应引起第一个光化学反应为止为止的过程的过程-光合作用起点，包括光合作用起点，包括:光物理反应光物理反应-色素分子对光能色素分子对光能吸收与传递吸收与传递；光化学反应光化学反应-光激发叶绿素分子失去电子所引起光激发叶绿素分子失去电子所引起氧化还原氧化还原反应反应特点：特点：速度非常快，皮秒(ps，1012s)与纳秒(ns，109s)内完成与温度无关，可在-196(77K，液氮温度)或-271(2K，液氦温度)下进行）量子效率接近1（速度快，散失能量少）。第三节 原初反应（primary reaction）原初反应认识到了贫困

47、户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目光能的吸收光能的传递光能的转化原初反应能量转换性质看能量转换性质看认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目光能电能活跃化学能稳定稳定化学能化学能量子电子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反应电子传递碳同化能量变化能量物质转变过程PS，PS光合磷酸化类囊体膜类囊体叶绿体间质反应部位是否需光需要不一定，受光促进原初反应认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开

48、了“精准扶贫”项目认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 (一)光能的吸收与传递1.光合作用单位光合作用单位 分二类：1)反应中心色素反应中心色素，具光化学活性，既能捕获光能，具光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能又能将光能转换为电能(称为称为“陷阱陷阱”)少数特殊状态少数特殊状态 chl-a属于此类。属于此类。2)聚光色素聚光色素(天线色素天线色素)，无光化学活性，只能进行光化学活性，只能进行光物理过程，把吸收的光能传递到反应中心色素光物理过程，把吸收的光能传递到反应中心色素.绝大多数色素绝大多数色素(

49、包括大部分包括大部分chl-a和全部和全部chl-b、胡萝、胡萝卜素、叶黄素等卜素、叶黄素等)都属于此类都属于此类。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目光合单位组成认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目聚光色素（天线色素）聚光色素（天线色素）-存在于光合膜上的聚光色素复合体中；存在于光合膜上的聚光色素复合体中；反应中心色素反应中心色素-存在于反应中心。存在于反应中心。二者协同作用，若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于二者协同作用，若干

50、个聚光色素分子所吸收的光能聚集于1个中心色素分子而起转能作用。个中心色素分子而起转能作用。通常通常250300个色素分子所聚集光能传给一个作用中心色素。个色素分子所聚集光能传给一个作用中心色素。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 2.2.色素分子的激发与退激色素分子的激发与退激 通常色素分子处于能量最低状态通常色素分子处于能量最低状态(基态基态)，当色当色素分子吸收光量子后，会引起原子结构内电子

51、分素分子吸收光量子后，会引起原子结构内电子分布改变，其中一个低能的电子获得能量被推进到布改变，其中一个低能的电子获得能量被推进到高能的高能的激发态激发态:光子能量光子能量 chl +h chl*基态基态 激发态激发态 具有比较高能级具有比较高能级不稳定不稳定认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目蓝光蓝光激发激发-电子跃迁到能量较高的电子跃迁到能量较高的第二单线态第二单线态；红光红光激发激发-电子跃迁到能量较低的电子跃迁到能量较低的第一单线态第一单线态。处于单线态电子，其自旋方向保持原来状态，如果电子处于单线态电子，

52、其自旋方向保持原来状态，如果电子在激发或退激过程中自旋方向发生变化，该电子就进入能级在激发或退激过程中自旋方向发生变化，该电子就进入能级较单线态低的三线态。较单线态低的三线态。叶绿素两个叶绿素两个吸收区吸收区:红光区红光区蓝紫光区蓝紫光区。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 激发态叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放激发态叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称能量，此过程又称内转换或无辐射退激内转换或无辐射退激。第一单线态第一单线态 三线态三线态 基态基态 放热放热 吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素

53、分子，其贮存吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也内要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式释放。是以热的形式释放。激发态不稳定激发态不稳定 能量转变能量转变(1)放热放热：转变方式转变方式蓝光蓝光 红光红光能量利用率能量利用率认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 激发态激发态c

54、hl回到基态时，以光子形式放能。回到基态时，以光子形式放能。在第一单线态在第一单线态cha回到基态时所发出的光为回到基态时所发出的光为荧光荧光 在三线态在三线态cha回到基态时所发出的光为回到基态时所发出的光为磷光磷光。磷光波长和转换时间长于荧光，强度为荧光磷光波长和转换时间长于荧光，强度为荧光1。荧光波长总是长于被吸收的波长荧光波长总是长于被吸收的波长。(2)发射荧光和磷光发射荧光和磷光荧光猝灭剂荧光猝灭剂(quencher，Q)。光合作用光反应光合作用光反应-Q即为电子受体即为电子受体。在色素溶液中，能使荧光消失的受体分子在色素溶液中，能使荧光消失的受体分子认识到了贫困户贫困的根本原因，才

55、能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目(3)色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递 激发态色素分子激发态色素分子把激发能传递给处于基态的同种把激发能传递给处于基态的同种或异种色素分子或异种色素分子而返回基态的过程而返回基态的过程 chl*1+chl2 chl1+chl2*色素分子吸收的光能，如以放热、发射荧光与磷光色素分子吸收的光能，如以放热、发射荧光与磷光等方式退激，能量白白浪费。在光合器里，聚光色素等方式退激，能量白白浪费。在光合器里，聚光色素分子把捕获的光能，通过分子间的能量传递，传到反分子把捕获的光能，通过分子间的能量传递，传到反应中心

56、色素分子，即可推动光化学反应的进行。应中心色素分子，即可推动光化学反应的进行。色素分子间激发能传递色素分子间激发能传递:“激子传递激子传递”（同种分子同种分子）“共振传递共振传递”(异种色素分子异种色素分子)。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目反应中心反应中心是发生原初光化学反应的最小单位是发生原初光化学反应的最小单位 反应中心色素反应中心色素-最先向原初电子受体供给电子的最先向原初电子受体供给电子的 （原初电子供体）（原初电子供体）原初电子受体原初电子受体-直接接受反应中心色素分子传直接接受反应中心色素分子传

57、 来电子的电子传递体来电子的电子传递体 次级电子受体与供体次级电子受体与供体 维持电子传递体微环境所必须蛋白质维持电子传递体微环境所必须蛋白质(二二)光化学反应光化学反应-在光系统的反应中心进行在光系统的反应中心进行认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目吸收光能吸收光能激发态激发态(P*)原初电子供体原初电子供体即反应中心色素即反应中心色素(P)激发激发e原初电子受体原初电子受体(A)被氧化被氧化(P+)被还原被还原(A-)反应中心反应中心发生电荷分离发生电荷分离次级电子供体次级电子供体(D)夺取夺取e次级电子受体

58、次级电子受体(A1)“空穴空穴”传传e还原剂还原剂氧化剂氧化剂光化学光化学反应：反应：反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应PA P*A P+A-基态反应中心基态反应中心 激发态反应中心激发态反应中心 电荷分离反应中心电荷分离反应中心 认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目电荷分离后反应中心的情况如下式电荷分离后反应中心的情况如下式:D(PA)A1 D(PA)A1 该过程不断地反复进行，推动电子在传递该过程不断地反复进行，推动电子在传递体间传递体间传递高等植物高

59、等植物 最初电子供体最初电子供体-水水 最终电子受体最终电子受体-NADP+认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目第四节 电子传递和光合磷酸化一、电子传递1.光合链(photosynthetic chain)：光反应启动:光系统 光系统 两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链(Z 方案,Z”schemeZ链),电子传递体按氧化还原电位高低顺序排列。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目

60、认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目光合作用的两个光系统和电子传递方案光合作用的两个光系统和电子传递方案吸收红光的光系统（PS）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂。PS产生的强氧化剂氧化水;PS产生的强还原剂还原NADP+。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目光合链特点光合链特点主要由光合膜上的 PS、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。有二处逆电势梯度（P680P*680和和P700P*

61、700),“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。水氧化与水氧化与PS 电子传递有关；NADP+还原与 PS I电子传递有关。水-最初电子供体，NADP+-最终电子受体PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目2.电子传递体的组成与功能认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目2.电子传递

62、体的组成与功能认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目Structural model of the PS reaction center,a schematic representation showing the structure dominated by the tow PS reaction center proteins D1 and D2.光系统光系统认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目Structure model of

63、 the PS reaction center,a schematic representation showing the organization of the two major proteins in this complex,the psaA and psaBsubunits,designated here as A and B.光系统光系统认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目ATP认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 将

64、离体叶绿体加到具有氢接受体将离体叶绿体加到具有氢接受体(A)的水溶液中，照光后即放出的水溶液中，照光后即放出氧气（无氧气（无CO2 下证明下证明CO2还原与还原与O2释放是两个相对独立的过程）。释放是两个相对独立的过程）。氢接受体被称为氢接受体被称为希尔氧化剂希尔氧化剂 (2，6-二氯酚靛酚、苯醌、二氯酚靛酚、苯醌、NADP、NAD等等)。希尔反应希尔反应离体叶绿体在光下有氢受体存在时，所进行的离体叶绿体在光下有氢受体存在时，所进行的分解水并放出氧气的反应。分解水并放出氧气的反应。光光2H2O+2A 2AH2+O2叶绿体叶绿体 氧的释放是在光下经过氧的释放是在光下经过PSII产生的产生的 2H

65、2O O2+4H+4e-3.水的光解和放氧水的光解和放氧-Hill(1937)认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目60年代，法国Pierre Joliot发明灵敏检测光合放氧反应的极谱氧电极。小球藻预先保持在暗中，给以一系列的瞬时闪光照射，发现在系列饱和闪光下，每次闪光后氧的产量是不均等，而是以4为周期呈现振荡，每四次闪光出现一次放氧高峰 1）闪光-无O2释放，2）-释放少量O2，3）-O2释放达到高峰，4）放氧次之。H2O裂解放氧的裂解放氧的“四量子机理假说四量子机理假说”：水氧化钟水氧化钟(water oxi

66、dizing clock)或或Kok钟钟(Kok clock)已知每释放1O2需氧化2H2O并移去4e,而闪光恰巧以4为周期。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国家对扶贫工作高度重视，已经展开了“精准扶贫”项目 H2O裂解放氧的裂解放氧的“四量子机理假说四量子机理假说”PS反应中心与反应中心与H2O之间存在一个正电荷的贮存处之间存在一个正电荷的贮存处(S)即即OEC，每次闪光，每次闪光S交给交给PS反应中心反应中心1个个e，当，当S失去失去4个个e带带有有4个正电荷时能裂解个正电荷时能裂解2分子分子H2O释放释放1个个O2。B.Kok等（等（1970）提出）提出 S0-不带电荷不带电荷 S1-带带1个正电荷个正电荷 S2-2个正电荷个正电荷 S3-3个正电荷个正电荷 S4-4个正电荷个正电荷 每一次闪光把每一次闪光把S状态向前推进一步，直至状态向前推进一步，直至S4。OECS4从从2个个H2O中获取中获取4个个e，并回到并回到S0。此模型称为水氧此模型称为水氧化钟或化钟或Kok钟钟。认识到了贫困户贫困的根本原因，才能开始对症下药，然后药到病除。近年来国