第九章数量遗传

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1、第九章第九章 数量数量性状的遗传性状的遗传主要内容主要内容第一节第一节 数量性状遗传的特点数量性状遗传的特点第二节第二节 数量性状遗传的统计分析数量性状遗传的统计分析第三节第三节 遗传变异和遗传率遗传变异和遗传率第四节第四节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势一、基本概念一、基本概念 质量性状：质量性状：呈现呈现不连续变异不连续变异的性状的性状,表型之间截然不表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描述的性状称质量性状。同，具有质的差别，用文字描述的性状称质量性状。l 数量性状：数量性状：性状之间呈性状之间呈连续变异连续变异状态，界限不清楚，状态，界限不清楚，不易分类，用数字描述的性状。不易分

2、类，用数字描述的性状。阈性状：阈性状：数量性状在表现型上间断，但实际呈数量性状在表现型上间断，但实际呈潜在的潜在的连续分布连续分布，这类性状称为阈性状。，这类性状称为阈性状。二、二、数量性状的特征数量性状的特征1 1、变异是、变异是连续连续的的2 2、容易受、容易受环境环境的影响而发生表型改变的影响而发生表型改变3 3、两个基因型纯合的亲本杂交，、两个基因型纯合的亲本杂交，F F1 1表现双亲的表现双亲的中中 间类型间类型,但变异范围较小。但变异范围较小。4 4、F F2 2表型也介于双亲之间，但表型也介于双亲之间，但变异范围大变异范围大于于F F1 1。5 5、当双亲不是极端类型时，、当双亲

3、不是极端类型时，F F2 2可分离出高于双亲可分离出高于双亲或低于双亲的类型，即表现为或低于双亲的类型，即表现为超亲遗传超亲遗传二、数量性状的特征二、数量性状的特征二、数量性状的特征二、数量性状的特征早熟早熟a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2A A3 3A A3 3 A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2a a3 3a a3 3 晚熟晚熟 F F1 1 A A1 1a a1 1A A2 2a a2 2A A3 3a a3 3 F F2 2群体的基因型有群体的基因型有2727种，其中种，其中基因型为基因型为A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2A A3 3A A

4、3 3的个体，将比晚熟亲本更晚熟；的个体，将比晚熟亲本更晚熟；基因型为基因型为a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3的个体，将比早熟亲本更早熟。的个体，将比早熟亲本更早熟。二、数量性状的特征二、数量性状的特征(1)(1)小麦子粒颜色受两对基因决定的遗传动态小麦子粒颜色受两对基因决定的遗传动态 三、数量性状遗传的多基因假说三、数量性状遗传的多基因假说15：1(2)(2)小麦子粒颜色受三对基因决定的遗传动态小麦子粒颜色受三对基因决定的遗传动态三、数量性状遗传的多基因假说三、数量性状遗传的多基因假说63：1三、数量性状遗传三、数量性状遗传多基因假说多基因假说数量性状

5、是数量性状是许多对许多对基因共同作用的结果基因共同作用的结果每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微效微效的的微效基因的效应是微效基因的效应是相等相等，而且相互，而且相互累加累加微效基因微效基因显性不完全显性不完全微效基因对环境微效基因对环境敏感敏感杂合等位杂合等位基因数目基因数目分离的等位分离的等位基因数目基因数目F2中极端表中极端表型的比例型的比例F2中的基因中的基因型数型数F2中的表型中的表型数数F2中各表型中各表型比为二项式比为二项式各项系数各项系数1231=3 3(R+r)2 2432=9 5(R+r)43633=27 7(R+r)64834

6、=81 9(R+r)8n2n3n 2n+1(R+r)2n1)41(3)41(4)41(n)41(2)41(多基因控制的数量性状遗传多基因控制的数量性状遗传基因对数估计基因对数估计 1.1.根据极端表型出现的频率估计根据极端表型出现的频率估计 例：两个自交系植物杂交，它们的种子重量分别是例：两个自交系植物杂交，它们的种子重量分别是2020厘克和厘克和4040厘克，杂厘克，杂交得到的交得到的F F代的种子都是代的种子都是3030厘克重。厘克重。F F1 1F F1 1杂交产生杂交产生10001000个植株，个植株，4 4株有株有2020厘厘克重的种子，克重的种子，4 4株是株是4040厘克，其他植

7、株的种子重量在这两个极端值之间。你厘克，其他植株的种子重量在这两个极端值之间。你说，决定种子重量的基因有多少对？说，决定种子重量的基因有多少对？2.2.估计最低限度的基因对数估计最低限度的基因对数 n=Dn=D2 2/8()/8()2122数量性状和质量性状的区别数量性状和质量性状的区别基因基因控制控制 变异变异分布分布 表型表型分布分布 受环境受环境影响影响 遗传规遗传规律律 性状性状特点特点 研究对研究对象象 数量数量性状性状 多基多基因因 正态正态分布分布 连续连续 大大 孟德尔遗孟德尔遗传传(多基多基因假说因假说)易度易度量量 群体群体 F F PF1 F2 H 质 量 性 状 遗 传

8、 数 量 性 状 遗 传 图 6-质 量 性 状 遗 传 和 数 量 性 状 遗 传 的 区 别数量性状和质量性状的区别数量性状和质量性状的区别第二节第二节 数量性状的统计分析数量性状的统计分析1、平均数、平均数2、方差、方差3、标准误、标准误一、平均数一、平均数 平均数平均数:是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总和加起来，然后用观察总个数除之。公式如下：公式如下：niinxnnxxxx1211nfxi2112)(2ssnnixixs方差标准差方差二二 方差方差1/122nxnxii1/)(122nfxnfxii222()iisfxfx当群体很大，当群体很大

9、，n=1时时 标准误：标准误：表明平均数的可能变异范围。表明平均数的可能变异范围。三三 标准误标准误nSS2例题：例题：57个玉米穗个玉米穗长度长度(cm，x)5 6 7 8观察数观察数 (个个)4 21 24 81、平均数、平均数5 66 217248 86.6357 2、方差、方差：积加积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8=2544 积加积加X5x4+6x21+7x24+8x8=378 S2=2544(378)2/57 0.67 5713、标准误、标准误11.057/67.0S11.063.6 sx2221()/1iisfxfxnn（一）表型值、基因型值的构成（一）表型值、

10、基因型值的构成 表型是基因型和环境相互作用的结果表型是基因型和环境相互作用的结果 PGE P：表型值：表型值(Phenotype)G：基因型值：基因型值(Genetype)特定基因型个体性状表现的一特定基因型个体性状表现的一定数量。定数量。E：环境效应：环境效应(Environment)指除基因型外环境对个体指除基因型外环境对个体性状表现的作用。性状表现的作用。第三节第三节 遗传遗传变异变异和遗传率和遗传率 基因型值：基因型值：GADI A：累加效应：累加效应(additive)，由基因的相加效应累加的，由基因的相加效应累加的数值。可固定遗传，又称数值。可固定遗传，又称育种值育种值。D：显性效

11、应：显性效应(dominance)，等位基因在杂合状，等位基因在杂合状态时的显性效应所产生的偏差。态时的显性效应所产生的偏差。I：上位效应：上位效应(epistatic)，由非等位基因之间的，由非等位基因之间的互作所产生的偏差。互作所产生的偏差。只有只有1个座位的基因控制的性状：个座位的基因控制的性状：G A+D（二）群体方差的理论构成（二）群体方差的理论构成 由于：由于：PGE 表型方差表型方差 遗传方差环境方差遗传方差环境方差 VP VG VE 又因：又因：GADI 所以：所以：VG VA+VD+VI 只有只有1个座位的基因控制的性状个座位的基因控制的性状 VG VA+VD （三）（三）遗

12、传率及其估算遗传率及其估算 1 1、遗传率的概念、遗传率的概念 遗传率:在多基因控制的性状遗传中，遗传因素所起作用的程度为遗传率。遗传方差占总方差的比值。遗传方差占总方差的比值。%100%1002EGGPGBVVVVVh2 2、广义遗传率、广义遗传率 基因加性方差占表现型总方差的比值。基因加性方差占表现型总方差的比值。%100)(%1002EDAAPANVVVVVVh3 3、狭义遗传率、狭义遗传率4 4、遗传率的公式和运算、遗传率的公式和运算AAaa=2a,m为为AA和和aa的平均值的平均值;杂合体杂合体Aa和和m之间的数量差异为之间的数量差异为d;d/a为显性程度。为显性程度。-aadAAA

13、aaam2112)(2ssnnixixs方差标准差方差1/)(122nfxnfxii22()iifxfx4.1 F4.1 F2 2遗传方差的计算遗传方差的计算V VG G=fx=fx2 2-(fx)-(fx)2 2=a=a2 2+d+d2 24121 如果控制同一性状有如果控制同一性状有n n对基因：对基因：A,a;B,b;A,a;B,b;N,nN,n 则则F F2 2的遗传方差的遗传方差:V VG G=1/2 a=1/2 a1 12 2+1/4d+1/4d1 12 2+1/2a+1/2a2 22 2+1/4d+1/4d2 22 2+1/2a+1/2an n2 2+1/4d+1/4dn n2

14、2 设：设：V VA=aA=a1 12 2+a+a2 22 2+a an n2 2 V VD=dD=d1 12 2+d+d2 22 2+d+dn n2 2 则表型方差则表型方差V VF F2 2=1/2 V=1/2 VA A+1/4 V+1/4 VD D+V+VE E（表型方差可由观察值来计算）（表型方差可由观察值来计算）4.2 4.2 广义遗传率广义遗传率 V VP1P1=V=VGP1GP1+V+VE E；V VP2P2=V=VGP2GP2+V+VE E；V VGP1GP1=V=VGP2GP2=0 =0 V VP1P1=V=VE E ；V VP2P2=V=VE E V VF1F1=V=VG1

15、G1+V+VE E；V VG1G1=0=0；V VF1F1=V=VE E V VP1P1+V+VP2 P2=2 V2 VE E ；V VP1P1+V+VP2 P2+V+VF1 F1=3 V3 VE E V VE E=(1/2)=(1/2)(V(VP1P1+V+VP2P2)或或 V VE E=(1/3)=(1/3)(V(VP1P1+V+VP2P2+V+VF1F1)V VF2F2=V=VG2G2+V+VE E 4.2 4.2 广义遗传率广义遗传率 V VF1F1V VE1E1 V V E1E1V VE2E2 V VE2E2V VE1E1V VF1F1%100)(%10021222FFFFGBVVV

16、VVhl =(1/2VA+1/4VD)/(1/2VA+1/4VD+VE)hB24.2 4.2 广义遗传率广义遗传率例题：例题：玉米穗长度玉米穗长度 5757个个世代世代 P P1 1 P P2 2 F F1 1 F F2 2S S2 2 0.67 3.56 2.31 5.070.67 3.56 2.31 5.07 h h2 2 5.075.07(0.67+3.56+2.31)/3(0.67+3.56+2.31)/3 5.07 5.07 57574.2 4.2 广义遗传率广义遗传率狭义遗传率：狭义遗传率：=V=VA A/V/VP P=(1/2 V=(1/2 VA A）/V/VF2F2要求出要求出

17、V VA A,需用需用F F1 1个体回交两个亲本：个体回交两个亲本：F F1 1(Aa)(Aa)P P1 1(AA)(AA)得得B B1 1;F F1 1(Aa)(Aa)P P2 2(aa)(aa)得得B B2 2。义遗传率义遗传率hN2B B1 1遗传方差的计算遗传方差的计算(AA(AA Aa)Aa)fxfxfx2AA1/2 a a a2Aa1/2 d d d2合计合计1(a+d)(a2+d2)B1的遗传方差：的遗传方差：VGB1=(a2+d2)(a+d)2 =1/4 (a-d)2 =1/4 (a2-2ad+d2)B B2 2遗传方差的计算（遗传方差的计算（Aa Aa aa aa）B2的遗

18、传方差：的遗传方差：VGB2=(a2+d2)(d-a)2 =1/4 (a+d)2 =1/4 (a2+2ad+d2)fxfxfx2aa1/2-a-a a2Aa1/2 d d d2合计合计1(d-a)(a2+d2)由由V VB1B1,V,VB2B2可分离出加性方差可分离出加性方差V VA AlB B1 1,B,B2 2遗传方差的平均值：遗传方差的平均值：1/21/2（V VG GB1B1+V+VG GB2B2）=1/4(a=1/4(a2 2+d+d2 2)如果控制同一性状有如果控制同一性状有n n对基因：对基因：A,a;B,b;N,nA,a;B,b;N,n 1/2 1/2（V VG GB1B1+V

19、+VG GB2B2）=1/4V=1/4VA A+1/4V+1/4VD D l回交一代的平均表型方差回交一代的平均表型方差:1/2(V 1/2(VB1B1+V+VB2)B2)=1/4V=1/4VA A+1/4V+1/4VD D+V+VE El而而F F2 2的表型方差的表型方差 V VF2F2=1/2V=1/2VA A+1/4V+1/4VD D+V+VE E1/4VA狭义遗传率为狭义遗传率为lVFVF2 2-1/2(VB-1/2(VB1 1+VB+VB2 2)=1/4VA)=1/4VAl而而F F2 2的表型方差的表型方差 V VF2F2=1/2V=1/2VA A+1/4 V+1/4 VD D+

20、V+VE Elh hNN2 2=(1/2 VA）/VF2 =2212)(212FBBFVVVV世代世代 小麦抽穗期小麦抽穗期 表型方差表型方差 P1 13 11.04 P2 27 10.32 F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 34.29例题例题:（VB1+VB2）=VA+VD+VE =(17.35+34.29)=25.82 VA=VF2（VB1+VB2）=40.35 25.82 =14.53 VA VA+VD+VE=2 X(14.53 )/40.35=72%5 5、遗传率的意义及性质、遗传率的意义及性质(1)指导人工育种指导人工育种 5

21、0%50%高；高；20-50%20-50%中；中；20%纯纯合基因。合基因。设设：a1a1纯合等位基因能支配一种代谢功能，生长量为纯合等位基因能支配一种代谢功能，生长量为10个单位；个单位；a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，生长量为纯合等位基因能支配另一种代谢功能，生长量为4个单位；个单位；a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，生长量杂合等位基因则能支配两种代谢功能，生长量10个单位。个单位。则则 a1a2 a1a1 a2a2 说明异质等位基因的作用优于同质等位基因说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种，可以解释杂种 远远优于最好亲本的现象远远优于最好亲本的现象称为称

22、为超显性假说。超显性假说。5 超显性假说超显性假说 超显性假说的超显性假说的论证论证.某些植物的某些植物的花色花色遗传遗传粉红色粉红色白色白色F1红色红色 F2 1:2 :1 淡红色淡红色蓝色蓝色F1紫色紫色 许多许多生化生化遗传学证据遗传学证据 Pa1a1a2a2各抗一个生理小种各抗一个生理小种 F1a1a2能抗两个生理小种。能抗两个生理小种。显性假说与超显性假说的显性假说与超显性假说的比较比较共同点共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。不同点不同点：显性假说显性假说：优势源于双亲显性基因间互补；：优势源于双亲显性基因间互补；超显性假说超显性假

23、说：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。事实上事实上，上述两种情况都存在。，上述两种情况都存在。杂种优势是由于杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作双亲显性基因互补、异质等位基因互作 和非等位基因互作的单一作用和非等位基因互作的单一作用或是或是由于这些因素综合作用和累由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。加作用而引起的。本章小结 1、讲授了数量性状与质量性状的概念。、讲授了数量性状与质量性状的概念。2、数量性状与质量性状的区别。、数量性状与质量性状的区别。3、数量性状的特征。、数量性状的特征。4、常用遗传参数的运算方法。、常用遗传参数的运算方法。5、遗传力的估算方法。、遗传力的估算方法。6、近交系数的计算。、近交系数的计算。