第06章景观生态学理论及人类对生态系统的影响

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1、景观生态学理论与景观生态学理论与 人类对生态系统的利用人类对生态系统的利用第一节第一节 景观生态学中的基本概念景观生态学中的基本概念一、景观及景观生态学 对于景观这一术语，非专业的人们会感到比较陌生，但当你站在高处鸟瞰时，在你所看的一个区域，可能会有农田、村庄、城市，以及森林、草地或水塘等，它们有些是自然的，有些是人文的，但它们都是构成景观的要素，这些要素的聚合体就是景观。实际上，你所看到的这些，就是生态学家所说的景观。美国著名景观生态学家Forman和Godron（1986）将景观定义景观定义为：由相互作用的生态系统镶嵌构成，并以类似形式重复出现，具有高度空间异质性的区域。我国的景观生态学家

2、也对景观一词的定义进行了归纳和总结，如肖笃宁肖笃宁（1997）将景观概念景观概念表述为：景观是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体；它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和美学价值。傅伯杰傅伯杰等（2001）在综合国内外有关景观的概念的基础上，总结了对景观的五个方面的理解：景观由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性。景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构与功能具有相关性和地域性。景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境。景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，具有尺度性。景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综合性。“景观生态学景观生态学

3、”（Landscape Ecology）一词由德国区域地理学家Troll于1939年首次提出，他将景观生态学定义为：研究某一景观中生物群落之间错综复杂的因果反馈关系的科学（傅伯杰，2001）。Turner等（2001）在综合上述定义的基础上，提出了景观生态学区别于生态学其他分支学科的两个主要方面：景观生态学关注于空间格局对生态过程的重要影响。景观生态学的研究尺度通常高于传统生态学研究的尺度。概括地讲，景观生态学景观生态学是研究景观单位的类型组成、空间配置及其与生态学过程相互作用的综合性学科。二、景观生态学研究的对象和内容 景观生态学主要是研究景观的结构、功能和动态变化以及景观的规划与管理。（1

4、）景观的结构 景观的结构景观的结构指景观要素的组成、类型、大小、形状、分布、数量、格局及相关的能量与物质的分布，及景观要素间的空间相互关系。（2）景观的功能 景观的功能景观的功能主要指景观要素间的相互作用，或者景观结构与生态学过程的相互作用。这些作用主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程中（Turner，1989）。（3）景观的动态 景观的动态景观的动态是指景观在结构和功能方面随时间的变化。（4）景观管理 景观管理景观管理即将景观生态学的基本理论应用于生产实践。主要内容是通过分析景观特征，对其综合分析，提出景观利用管理最优化方案。三、景观生态学中常用基本术语及定义 结构（结构

5、（configuration）：）：即指空间单元的特殊配置，通常与空间结构或斑块结构同义。连接度（连接度（connectivity）：）：一个景观内一种生境或覆盖类型的空间连续性。该术语强调景观中各要素在功能上和生态过程上的联系（傅伯杰，等，2001）。廊道（廊道（corridor）：）：指与其两侧相邻区域有差异的相对呈狭长形的一种特殊景观类型。覆盖类型（覆盖类型（cover type）：）：在一个景观中，根据不同的分类标准划分出的某些生境、生态系统或植被类型中的一类。边缘（边缘（edge）：）：一般指一个生态系统或覆盖类型的周边部分，其内部的环境条件可能与该生态系统的内部区域有一定差异；有时

6、也用于表示在一个景观中不同覆盖类型间邻接宽度的计量。破碎化（破碎化（fragmentation）：）：一个生境或覆盖类型破碎为更小的，不相连的小块。异质性（异质性（heterogeneity）：）：包含不同景观要素的性质或状态，如一个景观中包含的各种生境类型或覆盖类型，与同质性相对，同质性是指一个景观内的要素是相同的。基质（基质（matrix）：）：在景观中的本底覆盖类型，通常具有高覆盖率和高连接度；并不是所有的景观中都可以划分出确定的基质。斑块（斑块（patch）：）：在性质或外貌上不同于周围单元的块状区域。尺度（尺度（scale）：）：对象或过程的时空维度，具有粒度（分辨率）和幅度（范围）

7、的特征。四、斑块（一）斑块的起源 按照起源，可将斑块分为四类：环境环境资源斑块、干扰斑块、残余斑块资源斑块、干扰斑块、残余斑块和引入引入斑块斑块。1.环境资源斑块 环境异质性导致环境资源斑块产生。如沙漠中的绿洲，持久、周转速率低。2.干扰斑块 基质内的各种局域干扰都可形成干扰斑块。干扰斑块具有最高的周转率，持续时间最短，通常是消失最快的斑块类型。3.残余斑块 残余斑块的成因与干扰斑块刚好相反，它是生物群落在受干扰后的残留部分。4.引进斑块 当人们把生物引进某一地区时，就随之产生了引进斑块。引进斑块的另一种类型是聚居地。（二）斑块大小和形状的生态学意义1.斑块大小的生态学意义 景观中斑块面积的大

8、小、形状以及数目对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。斑块大小对单位面积上能量流和物质流有重要的影响。斑块大小对物种数量、物种组成和物种流的影响一直是景观生态学研究的热点之一。基于岛屿生物地理学理论,物种丰富度与景观特征的一般关系可表达为：物种丰富度（或种数）=f(生境多样性，干扰，斑块面积，演替阶段，基质特征，斑块隔离程度)保护生物学中关于保护区的设计问题，一直是生态学家和保护生物学家所关心的重要问题。在进行自然保护区设计时应考虑如何保持：较高的当地物种多样性。稀有种和濒危种。稳定的生态系统。2、斑块形状的生态学意义 自然界中，斑块的形状是多种多样的。斑块的形状对于生物的散步和觅食具有重要

9、作用。斑块大小和形状对斑块内的能量、营养分配以及生物组成都有重要影响。3、斑块的边缘效应 边缘效应是指斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。生境斑块是否具有较稳定的内部环境，对于许多生境破碎化敏感种来说是很重要的。小斑块其边缘部分的比例会很大，而随着斑块面积的增加其边缘部分的比例会逐渐降低。五、廊道 景观中的廊道是指与其两侧相邻区域有差异的相对呈狭长形的一种特殊景观类型。廊道按起源进行分类与斑块的起源分类相似，可分为五种：干扰型、残留型、环境资源型、再生型和人为引入型。（一）廊道结构特征 廊道最重要的特征之一是它的弯曲度弯曲度或通直度通直度，其生态意义与生物沿

10、廊道的移动有关。廊道的另一个重要特征是其连通性连通性。廊道宽度变化对物种沿廊道或穿越廊道的迁移具有重要意义。廊道的内环境也有一定的变化，在沿着廊道的方向，由于廊道在景观中延伸一段距离，其两端往往也存在差异。（二）廊道的功能廊道的主要功能可以归纳为下列四类：生境 传输通道 过滤和阻抑作用 作为能量、物质和生物的源或汇（三）廊道的分类 廊道的三种基本类型：线状廊道、线状廊道、带状（窄带）廊道带状（窄带）廊道和河流（宽带）廊道河流（宽带）廊道。六、基质 景观由若干类型的景观要素组成。其中基质是面积最大、连通性最好的景观要素类型，因此在景观功能上有着重要作用，影响河流、物流和物种流。基质与斑块的区别，

11、首先要研究它们的相对比例和构型。在整个景观区域中，基质的面积相对较大。(一)基质的判定1、相对面积 面积最大的景观要素类型往往也控制景观中的流。2、连通性 以相对面积作为基质的唯一标准可能使人做出错误判断。3、控制程度 判断基质的第三个标准是一个功能指标，即景观要素对景观动态的控制程度。相对面积的大小、连通性和对景观动态的控制作用是判定基质的三个基本标准。4、三个标准结合 上述第一个标准最容易估测，第三个标准最难评价，第二个标准介于二者之间。(二)基质的孔隙度 孔隙度和连通性均是描述本底特征的重要指标。景观基质内的孔隙对景观的生态功能有巨大意义，这尤其表现在农业景观中残留的自然生态系统斑块。孔

12、隙度孔隙度这个指标的生态意义在于：它在一定程度上表明本底中不同斑块的隔离程度，而隔离程度影响动物、植物种的基因交换，并进一步影响它们的遗传分化。它还可以说明边缘效应，而边缘多少与动物、植物的分布和生存有一定关系。第二节第二节 景观生态学中的景观生态学中的 几个重要理论几个重要理论 景观生态学中的许多理论，既是生态景观生态学中的许多理论，既是生态规划和生态修复的理论基础，也是保护规划和生态修复的理论基础，也是保护生物学的科学依据。生物学的科学依据。一、岛屿生物地理学理论一、岛屿生物地理学理论 岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论主要阐述岛屿的面面积积和物种丰富度物种丰富度的关系，并从物种的迁入和

13、灭绝两方面来解释其机制。为了研究物种的分布、数量、存活和迁徙等一系列动态平衡规律，需要有一个相对简化的自然环境简化的自然环境，在该自然环境中，有比较明确的“边界”；有不受人为干扰的“体系”；有内部相对均已的“介质”；有外部差异 显著的“邻域”。岛屿岛屿符合上述理想条件，被视为天然的“生态实验室”，为探求生态学中涉及的空间分布、时间过程、系统演替、乃至“时间-空间耦合”的生态系统行为等，提供了极好的研究场所。生态学家早就注意到物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积的增大而呈增加的趋势。Preston提出著名的种-面积方程：S=cAz 或 logS=zlog+logc 式中，S是种丰富度，A是面

14、积，c和z是常数。Z的理论值是0.263，实际通常在0.18与0.35之间。岛屿生物地理学理论中“种-面积”关系纯粹是一种经验统计关系，只能说明静止状静止状态态的宏观趋势，尚未深入触及机制的本身，因此它对问题的分析，还多是停留于粗略估计的水平上。MacArthur和Wilson在1967年提出的动动态平衡理论态平衡理论，综合了种-面积关系，力图弥补Preston在机制分析上的缺陷。岛屿生物地理论可用模型表示为：式中，I 和 E分别代表迁入率和灭绝率。MacArthur和Wilson的岛屿生物地理理论首次从动态方面阐述了物种丰富度与面积及隔离距离之间的关系。该理论认为，该理论认为，岛屿的物种丰富

15、决定于物种的迁入率和灭绝率。这两个过程的消长导致了物种丰富度的动态趋势，迁入率和灭绝率与岛屿的面积即隔离程度有关。一般说来，灭绝率随面积的增加而减少；迁入率随隔离程度的增加而减少。二二.复合种群理论复合种群理论 传统的种群理论是以“均质种群”为对象，但实际上绝大多数种群是生活在充满斑块的破碎化景观中。因此，美国生态学家Levins与1970年提出“复合种群”一词。“复合”一词正是强调这种空间复合体特征，因而复合种群动态往往涉及斑块与景观两个空间尺度，并满足两个条件：频繁的亚种群水平的局部性灭绝亚种群间的迁移和再定居的过程。基于上述广义的复合种群的概念，按照种群的空间结构类型的不同，复合种群又可

16、分为经典型、大陆-岛屿型、斑块型、非平衡态型与混合型；就生境斑块之间种群交流强度而言，非平衡态型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群交流强度而言，大陆-岛屿型显著高于其他类型。既然不同结构的复合种群具有不用的动态特征，在应用复合种群概念和理论时，应对结构类型加以区别。在复合种群研究中，数学模型一直发挥着重要作用。因为异质性的普遍存在，绝大多数种群都可以看做是某一种斑块性种群，但不一定要把它们都作为复合种群来对待。Levins构造了一个关于复合种群动态的基本方程，并确定了方程的稳定平衡条件：很容易得到这个方程的平衡值为：式中，P为未灭绝的亚种群比例，m为种群定居能力常数；e为物种灭绝

17、速率常数。当me时，即当物种定居速率大于灭绝速率时，复合种群才能维持。岛屿生物地理学理论和复合种群理论既有联系又有区别。其共同的基本过程是生物个体迁入并建立新的局部种群，以及局部种群的灭绝过程，但岛屿生物地理学更注重格局研究，它是从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。而复合种群理论强调过程研究，是从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，因而对濒危物种的保护更有意义。三三.渗透理论渗透理论 渗透理论在景观生态学中主要被用于研究景观格局对景观过程影响的临界阈值问题。渗透理论本是物理学研究液体在聚合材料介质中运动的理论。它认为，当介质密度达到某一临界密度时，渗透物突然能

18、够从介质的一端到大另一端。这种因为影响因子或环境条件达到某一阈值而发生的从一种状态过度到另一种截然不同状态的过程被称为临界阈现象，它在自然界广泛存在，显示出由量变到质变的特征。Wiens认为，生物种群在景观中“渗透”不但依赖于景观结构，还取决于物种行为生态学特征。当景观结构变化时，生境面积的减少，对生物个体和种群迁移有生境损失效应和生境隔离效应两种影响，其中后者表现出明显的临界阈现象。由于景观连接度与通过的生态流（物质、能量、生物）有密切的联系，因而渗透理论可应用于检验有关景观格局和过程关系的假设，它可以对景观中的生态过程进行理论估测，而这种随机估测与野外观测数据之间的统计差异则反映了空间格局

19、的特征。所谓中性模型，是指不包含任何具体的生态学过程或机制，只产生统计学期望值的单纯数学模型。渗透理论基于简单的随机过程，并有显著的和可预测的阈值特征，因而是理想的景观中性模型。四四.等级理论等级理论 根据等级理论，复杂系统可以看做是具有离散性等级层次组成的等级系统。很显然，生态系统是一个等级系统。强调等级系统的这种离散性，反映了自然界中各种生物与非生物过程往往有其特定的时空尺度，从而可以简化对复杂系统的描述和研究。等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。等级理论将生态过程纳入不同的离散空间作用尺度，同时各尺度的时间动态又强化了景观的离散空间尺度性。等级

20、系统具有垂直和水平两种结构，前者指系统层次数目、特征及相互作用关系，后者指同一层次上亚系数的数目、特征和相互作用关系。这两种结构都具有相对离散性和可分解性，垂直结构的可分解性是因为不同层次具有不同的过程速率；水平结构的可分解性，来自于同一层次上整体单元内部及相互间作用强度差异最大的地方。由于界面对通过它的能流、物流和信息流具有过滤作用，因而也可理解成过滤器。因此，等级系统的垂直和水平结构均具有界面。两个相邻层次间的关系是非对称性的，而同层次的亚系统的关系则是对称性的。等级结构的特征可以用松散耦联来解释，松散意味着可分解，而耦联却意味着抵制分解，复杂系统中这种辩证统一的关系正是其可分解性的基础，

21、也是应用等级理论的前提和关键环节。等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解、预测。第三节第三节自然景观变化特征自然景观变化特征 与人类对生态系统的利用与人类对生态系统的利用 自然景观是多样和相对稳定的，而人类社会不同发展阶段虽然对生态系统的利用方式、利用强度以及影响程度不同，但人类对生态系统的开发、利用则是自然景观变化和破碎化的重要原因。因此，对景观变化驱动力的分析，将有助于认识人类对自然景观所产生的影响。一、景观异质性与稳定性景观异质性和景观破碎化 从生物圈的尺度看，自然景观的异质性是地球环境和生命系统长期进化的结果，是生物圈的自然属性和正常运行的重要基础。而

22、景观破碎化则是干扰的结果。1.景观异质性 Li等（1995）将空间异质性定义为系统或系统属性在空间上的复杂性和变异性。系统属性可以是生态学所涉及的任何变量如植被类型、种群密度、生物量、土壤氮含量等。复杂性涉及系统属性的定性或类型描述。Risser等（1984）认为，景观生态学得具体研究内容包括：景观空间异质性的发展和动态。异质性景观的相互作用和变化。空间异质性对生物和非生物过程的影响。空间异质性的管理。景观多样性主要描述斑块性质的多样化，而景观异质性则是斑块空间镶嵌的复杂性（Farina，1998），或者景观结构空间分布的非均匀性和非随机性（Forman，1995）。景观异质性主要源于自然干扰

23、、人类活动、制备的内源演替及其特定发展历史、非生物因素的分布梯度、生物的选择与适应以及各种干扰对景观异质性的形成都起到重要的影响。景观异质性的研究，侧重于空间异质性、时间异质性和功能异质性（研究景观结构的功能指标，如物质、能量和物种流等空间分布的差异性）三个方面。2.景观破碎化 破碎化是全球现实景观的一个重要特征。景观破碎化主要表现为斑块数量增加而面积减少，斑块的形状趋于不规则，景观内部升级面积缩小，作为物质、能量和物种交流的廊道被切断，景观斑块彼此隔离，形成岛屿状。景观异质性与景观破碎化：景观异质性的形成与自然干扰有关，轻度认为干扰也可能会增加景观异质性；而人为干扰尤其是强度大、频度高的干扰

24、会加剧景观的破碎化，景观破碎化的结果会使景观的异质性下降，不利于生态系统的健康、稳定以及各种生态功能的维持。景观破碎化与种群基因多样性：很多研究认为，生境破碎化是一些物种灭绝的重要原因，但是也不能夸大这种影响。Lenore（1997）的研究指出，与生境破碎化相比，生境丧失对物种或种群灭绝的影响更为严重，因此应减少生境的丧失并且加强生境恢复。景观稳定性 景观稳定性可以从两个方面来理解，一是依据景观变化的趋势来分析和判断其稳定性，二是从景观对干扰的反应来认识其稳定性。景观稳定性的描述多借用生态系统中稳定性研究的一些概念，如抗性、持久性、振幅、韧性、弹性、脆弱性等。Forman和Godorn（198

25、6）按照下述三个参数来研究景观变化曲线的特点：曲线总趋势：分为水平趋势、上升趋势和下降趋势三种类型。围绕总趋势的相对波动大小，分为波动较小和波动较大两类。波动的节律：分规则和不规则两类。把三个参数结合起来，共划分12种类型。可采用直观分析的方法来判断所研究的某一景观的某一属性究竟属于何种类型，也可采用简单的统计方法。景观稳定性还可以从景观对干扰的不同反应来描述。一般说来，景观的抵抗力越强，其受外界干扰时变化较小，景观就越稳定；景观的恢复力（弹性）越强，也就是说景观受外界干扰后，恢复到原来状态的时间越短，景观越稳定。景观是由不同的景观要素组成的，景观整体的稳定性是由其各组成要素的稳定性所决定的，

26、景观各要素的稳定性千差万别，为此在对景观稳定性做总体评价时，应考虑到各要素在景观稳定性中的作用及其相互联系。二、人类对生态系统的利用及影响 古代狩猎采集社会 人类对环境的利用和影响 时间：6000012000年前 体现：人类学会使用更先进的工具，并学会用火。人类导致了一些大型动物的灭绝。通过携带种子和植物到新的区域而改变了植物的分布区。原始社会对环境影响的有限性和局部性，体现在：人口总数很低。人均利用的资源量低。迁移或游牧的生活方式，使得他们对环境的大部分破坏经自然过程得以修复。缺乏能扩散其影响的技术。农业革命对环境的利用和影响 农业社会对环境的影响程度加大了，主要体现在农业用地的面积加大、城

27、市化以及一些环境问题的出现，但这种影响基本还处于自然生态系统可承受的范围。农业社会被许多学者认定为是对生物圈的第一次重大冲击。农业革命带来的影响：使用驯养的动物耕地、托运材料并进行其他的活动，这就使人们能够扩展其耕作土地的面积并养活了更多的人.人们砍伐了大量的森林以获得燃料和建筑材料；开垦了大面积的草地以种植作物；修建了灌溉系统以运输水资源。土壤侵蚀、灌溉土壤中盐分的积结以及由于过多家畜引起的草地过度放牧等导致了肥沃的土壤变成为沙漠，表土层被冲刷到河流、湖泊和灌渠中。人们开始积累有形货物。农民可以种植除满足其自然需要外更多的粮食。城市化村庄、乡镇和城市的形成进程开始出现。社会冲突十分普遍，土地

28、权和水权成为一个重要的经济问题。军队及其首领拥有极大的权力，他们占据着大量的土地和水资源。统治者强迫无权力的人们从事艰苦的工作。只要是对人类不重要的野生动植物，其生存就变得不重要了。与家畜竞争草地的野生动物，以及取食作物的野生动物都会被当做有害动物而被杀害或驱逐。侵入农田的野生植物也会被当做杂草而被清除。工业革命对环境的影响 工业革命使人类对自然环境的利用强度急剧增加，农田面积的激增、城市化的推进等，是自然植被被破坏，以及化石能源和其他资源的开采利用等，对地表的原有景观造成深远的影响。工业革命导致了生产、贸易的快速增长，并导致了物资的快速散布。工业革命代表了一种变迁，主要依赖于：可更新的木材（

29、由于一些地区不可持续的采伐方式，其供应量逐渐减少）和自由流动的清洁水。依靠不可更新化石能源（最初是煤炭，随后是石油和天然气）才能运转的机器。这种变迁使原来小规模的、地方生产的手工制作的货物生产方式，转变为在快速增长的工业城市的集约化工厂中大规模的机械制造。三、景观变化的驱动因子自然驱动因子 自然驱动因子主要是指在景观发育过程中对景观形成起作用的自然因素。包括：地貌因子、气候因子、生命的定居、土壤因素以及自然干扰等。自然驱动因子常常是在较大的空间尺度上作用于景观，它可以引起大面积的景观发生变化；1.地貌的形成 有三个主要过程可产生地表自然地貌特征：一是地壳构造运动。二是风和水的作用。三是重力和冰

30、川作用。由地形引起的景观变化可用开阔度和深度效应来表示。开阔度是指人们水平视野受阻碍的程度，深度效应是指正常视觉的目光在垂直方向上的可达距离。2.气候的影响 在气候作用下，古老的岩石发生了巨大的变化。例如：石灰岩在冰融气候条件下，极易破碎和溶解；在潮湿气候条件下，可形成喀斯特地形；在炎热干旱气候下，以坚硬的山脊形式保存下来。沿赤道向两极延伸，可见到在不同气候的影响下所形成的各种不同类型的景观。3.生命的定居 在30多亿年的进化过程中，生命在陆地的定居，也再不断地改变着陆地的环境。在植物进化的过程中，植物群落的演替也不断改变着景观的外貌。尤其当植物群落发育到顶级群落后，为动物的定居提供了稳定的环

31、境条件。动物定居的结果在景观中形成了一个重要的反馈环，即植物群落的发展取决于气候，同时在土壤发育和保护中起到重要的作用，而在群落中，动物则可以通过食草、授粉和传播种子改变植被和土壤，进而影响景观的变化。4.土壤的发育 气候是决定植被的主要因素，而植被可遮蔽土壤，并提供有机质。植被可以改变土壤，而土壤又可以改变植被，在许多生态系统中，反馈环一开始呈正向的或自加速的过程。当植被的高度和盖度达到最大时，植被和土壤的变化速率减少，且负反馈逐渐占优势。5.自然干扰 虽然“自然干扰”是相对的，但还是存在着，而且在景观的变化中还发挥着作用。火烧可能是一种纯自然的干扰，自从有了植被，就有了植被火。火灾的影响面

32、积大，发生的频率高，一直被人认为是最重要的自然干扰。洪水、飓风、龙卷风等自然灾害也属于自然驱动因子，它们常常导致大面积景观发生变化。如洪水泛滥可造成大面积土地被淹；飓风、龙卷风可连根清除大树和席卷农庄、城镇；蝗虫的爆发也是一种严重的自然干扰，它把农田变成一片片裸地，明显改变了景观嵌块体的结构。人为驱动因子 景观变化的人为驱动因子包括人口因素、技术因素、政经体制及政策因素、文化因素等。它们对景观的影响十分重要，但还需要进一步演进它们同景观作用的方式、影响景观的程度，以及确定它们与景观关系的研究方法。1.人口因素 人口对景观的作用表现为以下几种方式：人口增加意味着对粮食的需求增大，这必将导致耕地等

33、农业景观的增加。人口增长导致了生产的密集化，包括人类投入的加大以及出现新的生产技术方式。人口增加可以对区域甚至全球产生影响。人口同景观变化相互形成相互作用的反馈环。2.技术因素 科学技术的进步不仅改变了土地覆被类型，也改变了人类利用土地的方式，人类从粗放型的土地利用方式逐渐走向可持续的土地利用方式。从人类活动的历史演变过程可以看到人类对自然景观的影响越来越大，这种影响力的增大与科学技术的不断进步密切相关。3.政治经济体制和决策因素 政经体制对景观变化的影响至少集中在三个层次：一是国际水平，国际之间的贸易、国家之间的关系、世界财政体系以及非官方的世界性组织等都在决定土地利用/土地覆被变化的总体方

34、向上发挥着作用；二是国家水平，国家的政经体制和决策因素可以直接影响土地的变化，还可以通过市场、人口、技术等因素影响土地现状；三是区域水平，它是国家水平的体现，具体引起当地土地利用/土地覆被的调整、破碎或完全改变。4.文化因素 人类学和保护哲学的研究已证明，文化决定或者强烈影响这人们怎样使用土地。如果人类完全克服了生物和自然条件的限制，对土地及各种资源的使用只是不同文化的问题。人类文化对土地利用的影响是多层次的，这种影响不仅体现在人类个体，也体现在群体同自然的关系上。景观变化对生态和环境影响 景观变化结果不仅改变了景观的空间结构，影响景观中能量分配和物质循环，而且不合理的土地利用造成土地退化、非

35、点源污染、海水入侵等严重的生态环境问题，对社会和经济产生影响。1.对区域气候的影响 景观变化对区域气候的影响，主要是由于地表土地利用/土地覆被改变后引起了太阳辐射能在地表分配的变化。这种能量分配的改变，主要受地表的蒸散发、地表反射率以及地表粗糙程度等改变的影响。2.对土壤的影响 景观变化对土壤的影响，主要体现在土壤侵蚀和土壤养分流动方面。3.对水环境的影响 景观变化对水环境的影响，主要体现在对区域水文过程和水循环的影响上，由于城市聚居区的扩大和农业生产的需要等增大的大量用水，另外还包括对水质的影响。由于景观变化对气候、土壤、水环境等影响具有复杂性，这种变化也带来了很多严重的生态和环境问题。这些

36、生态和环境问题包括大气质量的下降、土壤侵蚀、土地沙化、湿地减少、水资源短缺、水污染、生物多样性的降低、非点源污染的加剧等。第四节第四节干扰与干扰生态学干扰与干扰生态学一、干扰及其特征干扰的定义 干扰的作用能引起有机体、种群或群落发生全部或部分明显变化，使其结构和功能受到损害或发生改变。干扰时自然界的普遍现象。就其字面含义而言，干扰时平静的终端，正常的过程和打扰或妨碍。在经典生态学中，干扰被认为是影响群落结构和演替的重要因素。目前常见的定义有：Forman和Godorn（1986）将干扰定义为：“显著地改变系统正常格局的事件”。Sousa认为“干扰时一个对个体或个体群产生的不联系的、间断的斩杀、

37、位移或损害”，这种作用能直接或间接为新的有机体的定居创造机会。Bazzaz定义干扰时“景观基本表现单元的突然变化，这种变化通过种群反映的明显改变而表述出来”。Pickett和White（1985）将“干扰”定义为：相对来说非连续的事件，它破坏生态系统、群落或种群的结构，改变资源、养分的有效性或者改变物理环境。Pykiel认为，对干扰予以定义的困难还在于不能把“原因”和“结果”相对区分。他认为，干扰应定义为原因，即一种物理作用或因素。诸多文献几乎都混淆了干扰的原因和结果，原因应属于环境的变化，而结果是指有机体、群落和种群的结构，改变资源、养分的有效性或者改变物理环境。从生态学角度考虑，“干扰”较

38、普遍和典型的定义是：群落外部不连续存在、间断发生的因子的突然作用或连续存在因子的超“正常”范围的波动，这种作用或波动能引起有机体、种群或群落发生全部或部分明显变化，使其结构和功能受到损害或发生改变。干扰的特性 每一种干扰都有其特性，如干扰范围、作用频率、干扰强度、作用时间等。干扰的这些特征（类型、频率和强度等）在某一时间过程的总和被称为干扰体。不同的自然景观不仅有各自的自然特性，也具有各自的干扰体，只有总和分析干扰体的特性，才能对干扰做出全面、正确的评价和预测。干扰范围 干扰范围是指干扰体作用的空间范围的分布特点。他常与地理、地形和环境梯度有关系。干扰可以发生在不同时空范围。有的干扰体是周而复

39、始地发生作用，干扰的范围是相对稳定的；有的干扰体作用则是无规则的。频率和周期 干扰频率是指同一空间范围或同一组织水平内，单位时间某一干扰发生的次数。干扰频率的倒数称为干扰周期，即某一干扰两次发生的时间间隔。局部和区域尺度的平均干扰频率次常用不同的术语描述。干扰强度 干扰强度是指干扰发生时，干扰因素所表达出的能量值。由于干扰因素的差异，这一特性的定量分析要视具体干扰类型来确定强度衡量的具体单位。时间尺度 时间尺度是指干扰发生的具体时刻及其持续的时间跨度，不同时间的干扰作用，会产生不同的干扰效果。干扰的类型按干扰动因划分为自然干扰和人为干扰 自然干扰时指来自不可抗拒的自然力的干扰作用，包括大气干扰

40、、地质干扰和生物干扰等。自然干扰又可分为物理因素和生物因素。在不同的地理区域，自然干扰的因素是不同的。人为干扰是指由于人类生产、生活和其他社会活动形成的干扰体对自然环境和生态系统施加的各种影响。从某种角度看，人类对生态系统干扰的作用力和影响范围，远远超过了自然干扰。在这两种类型的干扰中，人为干扰无论从伤害强度、作用范围、持续时间还是发生频率、潜在危害、诱发性等方面，都常常高于自然干扰。2.按干扰来源划分为内源干扰和外源干扰 内源干扰是指由内源因子对系统发生的作用。例如：在森林生态系统中，内源干扰主要包括树木的倾倒、机械摩擦、种间竞争和生物相克作用等。外源干扰的动因源于系统外部。强烈的火灾、风暴

41、、沙暴、冰雹、霜冻、洪水、干旱和人为砍伐、放牧等都属于生态系统的外源干扰。由于大多数干扰因子是突发性的，其作用的效果又具有滞后性，所以，内源干扰和外源干扰有时是很难区别的。例如：强风可以使森林的树木成片倾倒，但树木自身的生长环境、健康状况又与内源干扰有关。具体的研究中，是把内源因子与外源因子看作为一个连续谱的两个端点，运用外源-内源连续谱来认识和判断干扰因素的作用。按干扰性质划分为 破坏性干扰和增益性干扰 多数自然干扰和人为干扰会导致生态系统正常结构的破坏、生态平衡的失调和生态功能的退化，有时候甚至是毁灭性的，如各种地质、气候灾害、森林的砍伐和长期的过度放牧等掠夺式经营。二、人为干扰的主要形式

42、对森林和草原植被的砍伐与开垦 人类的这种干扰及其对自然环境构成的危害，始于大约10000多年前的早期农业并持续到现在。这种干扰导致一系列生态和环境问题的发生，如森林大量被砍伐后，不仅导致森林植被的退化，加剧水土流失，区域环境的变化，而且还会造成许多生物生境的破坏，生物多样性的丧失等。污染 人类的生产和生活过程，向自然环境排放了各类大量的垃圾、农药以及各种对环境有毒害性的污染物，这是人类社会不断发展后，对自然生态系统的另一种最主要的直接干扰方式。例如：工业废水的排放、大量化石燃料的使用等等。采集 一些经济、药用及珍稀野生生物资源自古以来就被人们掠夺式地采集，甚至造成一些物种的灭绝。据统计，全球8

43、0%的人口依赖于传统医药，传统医药的85%与野生动植物有关。所以，采集是人类对自然生态系统长期施加的又一种直接干扰。采樵 采樵也是不可忽视的一种干扰方式。在这种干扰中，人们的重要目的是为了满足对能源的需求，而对生态系统造成的影响则是破坏了物质循环的正常过程。以采樵为目的而对草原枯落物的反复掠取，则是造成草原退化的重要原因。狩猎和捕捞 狩猎是一种特殊的干扰方式，在历史上，人类曾以此为维生的手段之一。人类以经济和食用为目的的非计划性狩猎，尤其是对种群数量很少的濒危动物的捕杀。将会严重破坏动物种群的生殖和繁衍，甚至造成物种的灭绝；人们对水生生物资源的适度捕捞，可保持水产品的持续利用。但是，在种群繁殖

44、前的大量捕捞，则会使种群生殖年龄提前，个体小型化，种群数量急剧下降等。三、干扰的生态学意义三、干扰的生态学意义 干扰不仅会对生态系统各层次产生不利的影响，另一方面干扰也有其积极的生态学意义。干扰普遍存在于许多系统、空间范围和时间尺度上，并且在所有生态学组织水平上都能见到。人们对干扰的生态学意义的认识，当前仍处于不断深入和积极阶段，还缺乏理论上的全面概括。正确的认识干扰的生态学意义是很重要的。干扰有利于促进系统的演化 干扰往往始于系统的局部，其作用是影响生态系统的时空异质性。环境异质性可增加物种的多样性，有利于系统的自然演化规律。一般说来，经常遭受干扰且出现大斑块的群落，干扰后的演替早期，生物的

45、多样性增加甚至最大，而在缺少干扰的情况下，随时间的推移多样性会下降。干扰是维持生态系统 平衡和稳定的因子 一般来说，经常处于变化环境中的物种，要比稳定环境中生存的物种更可能忍受环境压力。因为，不稳定的群落中常生活着对环境适应能力强、承受高死亡率的物种。正是从这个意义上说，不稳定的生物群落常常具有较强的恢复力。干扰能调节生态关系 干扰对生物群落中生物间各种生态关系的影响极其复杂，也是多方面的。目前学者们研究较多、较公认的草原放牧干扰的生态学意义，结论是：适度放牧即轻度干扰能促进群落的生物多样性的生产力。从景观生态学角度总结干扰的生态学意义：干扰与景观异质性 从一定意义上，景观异质性可以说是不同时

46、空尺度上频繁发生干扰的结果。每一次干扰都会使原来的景观单元发生某种程度的变化，在复杂多样、规模不一的干扰作用下，异质性的景观逐渐形成。干扰与景观破碎化 干扰对景观破碎化的影响比较复杂。主要有两种情况：其一是一些规模较小的干扰可以导致景观破碎化；然而在较大强度干扰的条件下，景观中现存的各种异质性斑块会遭到毁灭，整个区域形成一片荒芜。干扰与景观稳定性 景观的稳定性是指某一种景观格局在一定的环境条件下保持基本不变的过程。干扰是与景观稳定性相矛盾的，之所以称之为干扰，即指它对原来的景观面貌产生了一定的影响，或者是直接改变了景观的物理特征，或者改变了景观的生态功能，在一定程度上将影响景观的稳定性。景观对于干扰的反应存在一个阈值，只有在干扰较小的作用下，干扰不会对景观的稳定性产生影响。干扰与物种多样性 从景观生态学的角度出发，干扰对物种多样性的影响，可以理解为不同物种对干扰引起的生境破碎化的反应不同。这主要与生物本身的特征有关，如生物体的运动能力、繁殖体的迁移、扩散方式、生活史特征等。从以上的论述可以看出，干扰对生命系统各层次不仅有负面的生态影响，若把握得好也会产生有益的生态影响。因此，研究干扰的生态学作用及意义，对于指导我们更好地进行生态系统管理、恢复和重建受损生态系统等，都具有重要意义。