植物营养施肥原理

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1、 植物营养与施肥原理植物营养与施肥原理 内容：内容：了解植物必需营养元素及分类了解植物必需营养元素及分类 植物的根部营养和根外营养植物的根部营养和根外营养 影响植物吸收养分的因素影响植物吸收养分的因素 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理 重点重点：确定植物必需营养元素的确定植物必需营养元素的标准标准 植物对养分的吸收植物对养分的吸收 影响植物吸收养分的因素影响植物吸收养分的因素 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理 难点难点植物对养分的吸收植物对养分的吸收一、植物体的组成一、植物体的组成（一）、植物体的组成成分（一）、植物体的组成成分新鲜植株新鲜植株 烘干烘干7595水分水分75C525干物

2、质干物质 煅烧煅烧 95以气体挥发以气体挥发 525C 5灰分灰分(成分复杂成分复杂)第一节第一节 植物的营养成分及其养分吸收植物的营养成分及其养分吸收（二）、影响植物体内矿质元素种类和（二）、影响植物体内矿质元素种类和含量的因素含量的因素1.遗传因素遗传因素如：禾本科植物需如：禾本科植物需Si、淀粉淀粉植物块茎含植物块茎含K多、豆科植物含多、豆科植物含N较多等较多等。2.环境条件（生长环境）环境条件（生长环境）如：盐渍土上如：盐渍土上生长的植物含生长的植物含Na和和Cl较多、沿海的植物含较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含较多、酸性红壤上的植物含Al和和Fe较多较多。二、植物必需营养

3、元素二、植物必需营养元素（一）（一）标准标准 (Arnon&Stout,1939)（定义）（定义）1.这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史果缺少该元素，植物就不能完成其生活史必要性必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失状才能减轻或消失专一性专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接这种元素必须直接参与植物的

4、代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用的营养作用，而不是改善环境的间接作用直接性直接性（二）（二）种类和含量种类和含量目前已确认的有目前已确认的有1616种种（二）、必需营养元素的分组和来源（二）、必需营养元素的分组和来源C、H、O 天然营养元素天然营养元素 非矿质元素非矿质元素 来自空气和水来自空气和水大量元素大量元素N、P、K 植物营养三要素植物营养三要素(0.1%以上以上)或或肥料三要素肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素矿质元素矿质元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤来自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）CO2 O2 SO2H

5、2OO2MineralNutrients植物养分来源示意图植物养分来源示意图正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素元素 符号符号 mol/克（干重克（干重）mg/kg%Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 -Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 -0.1P 60 -0.2Mg 80 -0.2Ca 125 -0.5K 250 -1.0N 1000 -1.5O 30000 -45C 40000 -45H 60000 -6钼钼铜铜锌锌锰锰铁铁硼硼氯氯硫硫磷

6、磷镁镁钙钙钾钾氮氮氧氧碳碳氢氢1987 镍镍 Ni1.1确定确定年份年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早最早1800最早最早三、必需营养元素的主要功能三、必需营养元素的主要功能第一类：第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B、(Si)1.形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性维护细胞内的

7、有序性，如渗透调节、电性 平衡等平衡等2.活化酶类活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基组成酶辅基2.组成电子转移系统组成电子转移系统植物必需营养元植物必需营养元 素的各种功能一般通过素的各种功能一般通过植物的植物的外部形态外部形态表现出来。而当植物缺乏或表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为状，这些症状统称为“植物营养失调症植物营养失调症”，包括包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。水稻缺铁水稻缺铁水稻铁毒水稻

8、铁毒四、必需营养元素间的相互关系四、必需营养元素间的相互关系1.同等重要律同等重要律植物必需营养元素在植物体内的植物必需营养元素在植物体内的 数量不论多少都是同等重要的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：生产上要求：平衡供给养分平衡供给养分2.不可代替律不可代替律植物的每一种必需营养元素都有植物的每一种必需营养元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所特殊的功能，不能被其它元素所 代替代替生产上要求：生产上要求：全面供给养分全面供给养分五、五、植物的有益元素植物的有益元素（一）、有益元素的概念（一）、有益元素的概念 某些元素适量存在时能促进植物的生某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某

9、些特定的植物、在某些特长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素有益元素”，也称，也称“农学必需元素农学必需元素”。（二）、有益元素在植物体内的含量、（二）、有益元素在植物体内的含量、分布和形态分布和形态元素元素含含 量量分分 布布形形 态态硅硅(Si)莎草科莎草科,禾本科禾本科：10-15旱地禾本科等：旱地禾本科等：1-3豆科植物等：豆科植物等：1 000mg/Kg离子态离子态硒硒(Se)高硒累积型：数千高硒累积型：数千mg/Kg非硒累积型：非硒累积型：叶、茎、叶、茎、根根无机态（无机态（SeO42-)有机态有机态

10、挥发态挥发态铝铝(Al)一般含量：一般含量：20-200mg/Kg铝累积型：铝累积型：0.1%非累积型：非累积型：叶部叶部老叶老叶幼叶幼叶离子态离子态(Al3+)（三）、有益元素的生理功能（三）、有益元素的生理功能元素元素主要生理功能主要生理功能主要受益植物主要受益植物硅硅(Si)参与细胞壁的组成参与细胞壁的组成(增强植物的硬度增强植物的硬度);影响植物光合作用与蒸腾作用影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性提高植物的抗逆性;与其它养分相互作用与其它养分相互作用禾本科植物禾本科植物(如如水稻水稻、小麦、大麦、小麦、大麦)钠钠(Na)刺激植物生长刺激植物生长;调节细胞渗透压调节细胞渗透压;

11、影响植物水分平衡与细胞伸展影响植物水分平衡与细胞伸展;代替钾代替钾行使营养功能行使营养功能,如如部分酶激活部分酶激活等等C4或或CAM类植物类植物(如如甜菜甜菜等等)钴钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性调节酶或激素活性,刺激植物生长刺激植物生长;稳定叶绿素稳定叶绿素豆科豆科固氮植物固氮植物(必需必需)镍镍(Ni)刺激种子发芽和幼苗生长刺激种子发芽和幼苗生长;催化尿素降解催化尿素降解;防治某些病害防治某些病害一般植物一般植物(已归入必需元素已归入必需元素)硒硒(Se)刺激植物生长刺激植物生长;增强植物体的抗氧化作用增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆百合科

12、、十字花科、豆科、禾本科科、禾本科(低浓度低浓度)铝铝(Al)刺激植物生长刺激植物生长;影响植物颜色影响植物颜色;某些酶的激活剂某些酶的激活剂喜酸性植物喜酸性植物(如如茶树茶树)植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分根为主，叶也可矿质养分根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收第二节第二节 植物对养分的吸收植物对养分的吸收Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCel

13、l wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloadingnutrient迁移迁移截获截获 质流质流 扩散扩散主动吸收主动吸收 被动吸收被动吸收长距离运输长距离运输短距离运输短距离运输一、植物的根部营养一、植物的根部营养（一）养分离子向根表迁移一）养分离子向根表迁移有三种途径：有三种途径：1、截获（、截获（interception):指土壤种养分不经过迁移，而是指土壤种养分不经过迁移，而是根系生长过程种，直接从根系接触的土壤颗粒表面吸收养根系生长过程种，直接从根系接触的土壤颗粒表面吸收养分。分。2、集流（质流、集流（质流m

14、ass-flow）:指植物的蒸腾作用和根系吸指植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显的水势差，土壤水分水造成根表土壤与土体之间出现明显的水势差，土壤水分由土体向根表流动，土壤溶液中的养分随着水流向根表迁由土体向根表流动，土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移，称为集流。移，称为集流。3、扩散（、扩散（diffusion):当根对养分的吸收速率大于由质流当根对养分的吸收速率大于由质流迁移到根表面的速率，在根系表面出现一个养分耗竭区，迁移到根表面的速率，在根系表面出现一个养分耗竭区，使土体与根表产生一个养分浓度梯度，养分沿着该梯度由使土体与根表产生一个养分浓度梯度，养分沿着该梯度由土梯

15、向根迁移。土梯向根迁移。123土壤土壤根根地上部地上部植物根获取土壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图(1.截获截获 2.质流质流 3.扩散扩散)（一）、土壤养分向根表面迁移（一）、土壤养分向根表面迁移截获、质留、扩散方式提供玉米养分的情况截获、质留、扩散方式提供玉米养分的情况养分养分9500kg/ha玉玉米所需养分米所需养分量量（kg/ha）供供 应应 量量截获截获质流质流扩散扩散NPKCaMgS 190 40 195 40 45 2221460151150235150100653837156000（二）养分在细胞膜外的聚集：（二）养分在细胞膜外的聚集：到达根系表面的养分离子穿过细胞间隙

16、、细胞壁微孔到达根系表面的养分离子穿过细胞间隙、细胞壁微孔与原生质膜之间孔隙构成的自由空间到达细胞质膜，在膜与原生质膜之间孔隙构成的自由空间到达细胞质膜，在膜外聚积。外聚积。（三）养分的跨膜吸收（三）养分的跨膜吸收 养分通过自由空间，到达原生质膜后，养分通过自由空间，到达原生质膜后，穿过该膜的各种细胞器（如线粒体、液穿过该膜的各种细胞器（如线粒体、液泡等）进入细胞内，参与各项代谢活动，泡等）进入细胞内，参与各项代谢活动，养分的跨膜吸收有两种方式。养分的跨膜吸收有两种方式。1、被动吸收：（、被动吸收：（passive transport):指离子顺着电化学势梯度进行的扩散运指离子顺着电化学势梯度

17、进行的扩散运动，其特点是动，其特点是：（1）无选择性和竞争性）无选择性和竞争性（2）不需消耗能量（与代谢无关）不需消耗能量（与代谢无关）（3）顺电化学势梯度（浓度梯度）顺电化学势梯度（浓度梯度）（4）吸收速率与细胞内外的养分浓度线性相）吸收速率与细胞内外的养分浓度线性相关关方式有：方式有：（1）简单）简单扩散（自由扩散）：养分通过扩散、质扩散（自由扩散）：养分通过扩散、质流等形式进入根细胞流等形式进入根细胞（2）离子交换：土壤溶液中离子与根系表面离子）离子交换：土壤溶液中离子与根系表面离子的交换。的交换。2、主动吸收（、主动吸收（active transport):指植物逆电化学势吸收养分的过

18、程指植物逆电化学势吸收养分的过程特点特点：（1）有选择性和竞争）有选择性和竞争（2）需要消耗能量（与呼吸代谢有关）需要消耗能量（与呼吸代谢有关）（3）逆化学势梯度（浓度梯度）逆化学势梯度（浓度梯度）（4）吸收速率与细胞或根内外的养分浓度不成线性相关）吸收速率与细胞或根内外的养分浓度不成线性相关方式方式：对于养分的主动吸收过程，尚无明确而完整的理论，：对于养分的主动吸收过程，尚无明确而完整的理论，但有两种假说方式较为人们所接受。但有两种假说方式较为人们所接受。（1）载体学说（）载体学说（ion carrier theory)(1)载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携

19、带指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要需要能量（能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能载体对一定的离子有专一的结合部位，能有有选择性选择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。载体转运离子的过程载体转运离子的过程磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解Pa.细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化，供载体活化所需所需b.非

20、活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化成为活化载体载体(ACP)c.活化载体活化载体(ACP)移到膜移到膜外侧外侧，与某一专一离子，与某一专一离子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d.离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)移动到膜移动到膜内侧内侧，在，在磷酸酯酶作用下将磷酰基磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去分解出来，载体失去对离子的亲和力而将对离子的亲和力而将离子释放到膜内离子释放到膜内，载体同时变，载体同时变成成非活化状态非活化状态(IC)e.磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成

21、在线粒体上重新合成ATP（2）离子泵学说）离子泵学说(ion pumps theory)指离子泵可以在逆电化学势梯度的情况下，将离子泵指离子泵可以在逆电化学势梯度的情况下，将离子泵入或泵出细胞膜。离子泵是存在细胞膜上的一种蛋白质入或泵出细胞膜。离子泵是存在细胞膜上的一种蛋白质例如：例如：ATP酶。酶。ATP酶酶ATP +H2O ADP+H+H3PO4 基本原理是：由于基本原理是：由于ATP酶在膜内水解酶在膜内水解ATP，造成膜内外，造成膜内外的电位差和的电位差和pH梯度，形成通过膜的质子原动力，离子泵梯度，形成通过膜的质子原动力，离子泵向膜外泵出质子，造成膜内外电位差，使阳离子进入膜向膜外泵出

22、质子，造成膜内外电位差，使阳离子进入膜内，同时内，同时OH-随质子外流，使外界阴离子由膜上阴离子随质子外流，使外界阴离子由膜上阴离子载体携带进入细胞内。载体携带进入细胞内。(2)离子泵假说离子泵假说(Hodges，1973)离子泵（离子泵（ions bump）：）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生质膜上的ATP酶酶，它能逆电化学势，它能逆电化学势将某种离子将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另细胞内，同时将另一一种离子种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP +H2O OH+ADPK、Na HOH 阴离子阴

23、离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输；阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输H+-ATPase（四）根系吸收养分向地上运输（四）根系吸收养分向地上运输1、短距离运输（横向运输）：、短距离运输（横向运输）：指养分由根外表层指养分由根外表层穿过皮层进入中柱的过程穿过皮层进入中柱的过程（1）质外体途径：在细胞膜外由细胞壁相互连接）质外体途径：在细胞膜外由细胞壁相互连接形成的一个体系（相当于自由空间：由细胞壁、形成的一个体系（相当于自由空间：由细胞壁、细胞间

24、隙和中柱的一部分组成）进入中柱。细胞间隙和中柱的一部分组成）进入中柱。（2）共质体途径：由细胞的原生质体，通过胞间）共质体途径：由细胞的原生质体，通过胞间连丝连接起来的连续体。连丝连接起来的连续体。皮层皮层中柱中柱根表皮根表皮外皮层外皮层BA晚期后生木质部晚期后生木质部早期后生木质部早期后生木质部凯氏带凯氏带内皮层内皮层韧皮部韧皮部根毛根毛离子短距离运输的质外体（离子短距离运输的质外体（A）及共质体（）及共质体（B）示意图）示意图内皮层内皮层木质部木质部薄壁组织薄壁组织细胞质细胞质凯氏带凯氏带12细胞壁细胞壁根表皮层根表皮层细胞质细胞质木质部液泡液泡根部离子短距离运输进入木质部导管的根部离子短

25、距离运输进入木质部导管的双泵模型双泵模型 共质体共质体 质外体质外体 22、长距离运输（纵向运输）、长距离运输（纵向运输）（1）木质部运输：指养分及其同化物从根通过木）木质部运输：指养分及其同化物从根通过木质部导管或管胞运移至地上部分的过程。质部导管或管胞运移至地上部分的过程。（依靠质流、动力为蒸腾拉力和根压）（依靠质流、动力为蒸腾拉力和根压）（2）韧皮部运输：指叶片中形成的同化物以及）韧皮部运输：指叶片中形成的同化物以及再利用的的矿质养分通过韧皮部筛管运移到植物再利用的的矿质养分通过韧皮部筛管运移到植物体其他部位的过程中。如：养分从老组织向向新体其他部位的过程中。如：养分从老组织向向新组织的

26、运输。属双向运输，一般向组织的运输。属双向运输，一般向“生理库输送生理库输送养分。（动力：压力流）养分。（动力：压力流）（3）木质部和韧皮部之间的养分转移：由转移细）木质部和韧皮部之间的养分转移：由转移细胞完成胞完成（4）韧皮部中养分的移动性）韧皮部中养分的移动性P TX韧皮部韧皮部韧皮部韧皮部(P)转移细胞转移细胞(T)木质部木质部 (X)(X)养分再利用与缺素部位养分再利用与缺素部位营养元素的再利用程度与缺素部位的的关系营养元素的再利用程度与缺素部位的的关系营养元素营养元素 再利用程度再利用程度 缺素症出现部位缺素症出现部位 原因原因N P K Mg 高高 老叶老叶 移动性大移动性大S F

27、e MnZn Cu MoCa B 很低很低 新叶及顶端分生组织新叶及顶端分生组织 难移动难移动 低低 新叶新叶 移动性小移动性小 老叶老叶新叶新叶钙在韧皮部中难从移动可能一方面是由于钙在韧皮部中难从移动可能一方面是由于钙向韧皮部筛管装载时受到限制，使钙难以进钙向韧皮部筛管装载时受到限制，使钙难以进入韧皮部中；另一方面，即使有少量钙进入了入韧皮部中；另一方面，即使有少量钙进入了韧皮部，也很快被韧皮部汁液中高浓度的磷酸韧皮部，也很快被韧皮部汁液中高浓度的磷酸盐所沉淀而不能移动。硼是另一个在韧皮部难盐所沉淀而不能移动。硼是另一个在韧皮部难以移动的营养元素，但原因尚不明。以移动的营养元素，但原因尚不明

28、。Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloadingnutrient迁移迁移截获截获 质流质流 扩散扩散主动吸收主动吸收 被动吸收被动吸收长距离运输长距离运输短距离运输短距离运输Nutrient uptake steps二、植物叶部对养分的吸收二、植物叶部对养分的吸收（一）（一）叶部吸收养分的机理和途径叶部吸收养分的机理和途径 气孔扩散气孔扩散和和蜡质层、角质层蜡质层、角质层的的渗透作用渗透作用是叶部是叶部吸收养分的途径

29、，当溶液经过角质层孔道到达细吸收养分的途径，当溶液经过角质层孔道到达细胞壁后，进一步由细胞壁的外质连丝到达原生质胞壁后，进一步由细胞壁的外质连丝到达原生质膜，然后再进行跨膜运输膜，然后再进行跨膜运输外质连丝外质连丝：是存在于表皮细胞外壁的结构，它把：是存在于表皮细胞外壁的结构，它把细胞的原生质体和外界直接连接起来是叶面吸收细胞的原生质体和外界直接连接起来是叶面吸收养分的通道。养分的通道。（一）、叶部吸收养分的途径（一）、叶部吸收养分的途径气孔气孔保卫细胞保卫细胞角质膜角质膜上表皮细胞上表皮细胞 栅栏组织栅栏组织 海绵组织海绵组织 维管束维管束下表皮细胞下表皮细胞叶片的结构示意图叶片的结构示意图

30、干重干重(mg/株株)含硫量含硫量(S mg/株株)处处 理理叶叶根根叶叶根根不供硫不供硫0.81.5 1.92.011.4 1.9叶片供叶片供 SO2根部供根部供 SO42-2.07.4 4.90.40.60.6地上部供给地上部供给SO2或根系供给或根系供给SO42-烟草干物质产量及含硫量烟草干物质产量及含硫量2、气孔途径气孔途径（1）.气态养分气态养分(如如CO2、SO2)进入的必经之路进入的必经之路（2）.一些离子态养分一些离子态养分也可通过扩散进入，然也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收后被比邻气孔的叶肉细胞吸收（二）（二）、叶部营养的特点、叶部营养的特点优点：优点：1.叶部

31、营养具有较高的吸收转化速率叶部营养具有较高的吸收转化速率，养分吸收转养分吸收转化比根部快，化比根部快，能及时满足植物对养分的需要能及时满足植物对养分的需要用于用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良或根部受损而造成的营养不良2.叶部营养直接促进植物体内的代谢作用叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接，如直接影响一些酶的活性影响一些酶的活性用于用于调节某些生理过程，调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不花而不实实”3.叶部喷施可以防止养分在土壤中固定叶部喷施可以防止养分在

32、土壤中固定问题：叶部营养可否代替根部营养？问题：叶部营养可否代替根部营养？对于对于微量元素微量元素，是常用的一种施用手段，是常用的一种施用手段对于对于大量元素大量元素，只能作为根际营养的补充，只能作为根际营养的补充叶面施肥的局限性：叶面施肥的局限性：叶面施肥的局限性在于叶面施肥的局限性在于肥效短暂肥效短暂，每次施用养分，每次施用养分总量有限总量有限，又易从疏水表，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难转移相当困难，喷施，喷施的效果不一定好。的效果不一定好。因此，植物的根

33、外营养不能完全代替根部营因此，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种养，仅是一种辅助的施肥方式辅助的施肥方式，适于解决一些特殊，适于解决一些特殊的植物营养问题。的植物营养问题。缺点：缺点：1、效果快，但短暂、效果快，但短暂2、每次喷施养分总量有限，对大量元素的施用可、每次喷施养分总量有限，对大量元素的施用可能出现供应不足的现象能出现供应不足的现象3、养分对角质层厚的叶片（如咖啡、柑桔）穿透、养分对角质层厚的叶片（如咖啡、柑桔）穿透率低，效果差。率低，效果差。4、养分易被雨水淋失、养分易被雨水淋失5、高浓度养分易造成叶片伤害、高浓度养分易造成叶片伤害6、难移动的元素，由于吸收部位叶片向其它

34、部位、难移动的元素，由于吸收部位叶片向其它部位转移困难，喷施效果不一定好。转移困难，喷施效果不一定好。（三）、影响叶部营养的因素（三）、影响叶部营养的因素1.叶片结构（作物种类）叶片结构（作物种类）(1)叶片类型叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收(2)叶的年龄：叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强幼叶比老叶吸收能力强(3)叶的正反面：叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好叶背面比叶表面吸收效果好2.溶液的组成溶液的组成如如氮肥氮肥：尿素尿素硝酸盐硝酸盐铵盐铵盐 钾肥钾肥：氯化钾：氯化钾硝酸钾硝酸钾磷酸二氢钾磷酸二氢钾3.湿润时间湿润时间（0.51小时）小时）

35、可加入可加入“润湿剂润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂洗涤剂或中性皂喷施时间：清晨、傍晚或阴天喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.溶液反应溶液反应酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5.溶液浓度：溶液浓度：0.12 尿素：尿素：0.11；普钙；普钙13：磷酸二氢钾：磷酸二氢钾0.20.5；硫酸钾、氯化钾硫酸钾、氯化钾0.20.5，微量元素，微量元素0.10.5。调节溶液的调节溶液的pH，可以提高喷施效果：若要供应阳离子，可以提高喷施效果：若要供应阳离子（NH4+,K+等）把溶液调至中性或微碱性，若供应阴离子等）把溶液调至中性或微碱性，

36、若供应阴离子（如：（如：NO3-,H2PO42-)，则调至弱酸性，则调至弱酸性.（一）植物可吸收的有机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等、核苷酸等（二）吸收机理二）吸收机理1.被动吸收被动吸收亲脂超滤解说亲脂超滤解说2.主动吸收主动吸收载体解说载体解说3.胞饮作用解说胞饮作用解说在特殊情况下发生在特殊情况下发生三、植物根系对有机态养分的吸收三、植物根系对有机态养分的吸收“胞饮胞饮”示意图示意图（三）吸收的意义（三）吸收的

37、意义1.提高对养分的利用程度提高对养分的利用程度2.减少能量损耗减少能量损耗植物吸收植物吸收 离子态养分主要离子态养分主要 有机态养分次要有机态养分次要 第三节第三节 影响植物吸收养分的因素影响植物吸收养分的因素一、影响作物吸收养分的一、影响作物吸收养分的内在因素内在因素（一）植物的矿质营养特性（一）植物的矿质营养特性1、植物营养遗传特性的差异、植物营养遗传特性的差异（有益元素、超积累植物）植物）元素元素 菜豆菜豆 马铃薯马铃薯 玉米玉米 N 59 20 28P 6.6 2.8 5.2K 40 28 33Ca 12.8 3.6 3.6 Mg 4.5 2.4 3.2 每吨干物产量吸收的矿质元素每

38、吨干物产量吸收的矿质元素(kg)这种差异主要是由这种差异主要是由基因基因控制的，这种基因差异是植物在长控制的，这种基因差异是植物在长期的进化过程中，逐渐形成的。如：杜鹃是酸性土壤的指期的进化过程中，逐渐形成的。如：杜鹃是酸性土壤的指示作物，甘草是钙质土指示作物。示作物，甘草是钙质土指示作物。2、植物的、植物的形态学形态学差异对养分吸差异对养分吸收的影响收的影响 植物根、茎及叶的形态特征影响作植物根、茎及叶的形态特征影响作物对养分的吸收。物对养分的吸收。根系发达根系发达（根系特点、根密度、长（根系特点、根密度、长度、直径、表面积，根尖和根毛数度、直径、表面积，根尖和根毛数目等）、目等）、叶片形状

39、、大小及位置有叶片形状、大小及位置有利于光合作用利于光合作用，茎中微管数多有利，茎中微管数多有利于养分的吸收。于养分的吸收。3、植物根际及其营养作用、植物根际及其营养作用 根际分泌物：增加土壤养分有效性根际分泌物：增加土壤养分有效性 根际微生物：影响根系生长、特性、根际养分有根际微生物：影响根系生长、特性、根际养分有效性、影响根系养分的吸收效性、影响根系养分的吸收 根际根际pH和和Eh：影响养分有效性：影响养分有效性由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分土体有显著不同的那部分根区土壤。根区土壤。4、植物的生长发育阶段、植物的生长发

40、育阶段 植物对养分的吸收类似植物对养分的吸收类似S形，前期少，随后形，前期少，随后逐渐增加，到成熟期又减少。逐渐增加，到成熟期又减少。生长初期生长初期 旺盛期旺盛期 成熟期成熟期作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图作物不同生长阶段的养分吸收规律示意图养养 分分 吸吸 收收 量量吸收速率吸收速率(mol/md)苗龄苗龄（天）（天）氮氮磷磷钾钾钙钙镁镁2022711.35314413.830320.90 12.45.2 1.640190.86 8.00.560.9050110.66 4.80.370.7860 5.70.37 1.60.200.56 1004.20.23 0.20.800.29玉米

41、不同苗龄对养分吸收的影响玉米不同苗龄对养分吸收的影响5、植物的生理生化特性、植物的生理生化特性根的阳离子交换量根的阳离子交换量(CEC)根的氧化还原能力根的氧化还原能力双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0花生花生36.5大大 麦麦12.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重），干重）B:根的氧化还原能力根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢

42、活动，所以与植物吸收养分的能力有关根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力 强强 强强强强如水稻，具有如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根乙醇酸氧化途径，根部部H2O2形成形成O2新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为Fe2S3 根黑色根黑色根的颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力根的还原力根的还原力对需对需还原还原后才

43、被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如：如：Fe3+Fe2+试验表明：试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是若此还原力是属属基因型差异基因型差异，就可，就可以通过遗传学的方法以通过遗传学的方法改善这种特性，从而改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸提高植物对铁素的吸收效率。收效率。6、酶活性、酶活性 7、植物激素和植物毒素、植物激素和植物毒素二、影响植物吸收养分的环境条件二、影响植物吸收养分的环境条件（一）光照：主要通过以下几个方面对植物吸收（一）光照：主要通过以下几个方面对植物吸收养分产生影响养分产生影响1、能量、能量

44、：植物吸收养分是一个耗能过程，光照强，：植物吸收养分是一个耗能过程，光照强，光合作用强，能量贮备多，吸收养分能力强；光合作用强，能量贮备多，吸收养分能力强；2、影响酶的诱导和物质代谢、影响酶的诱导和物质代谢光照影响酶的活性（如光照影响酶的活性（如硝酸还原酶）硝酸还原酶）3、影响蒸腾作用，间接影响植物对养分的吸收。、影响蒸腾作用，间接影响植物对养分的吸收。处处 理理每株干物质重(g)根呼吸作用(O2 L/g干物质)32P相对吸收速率(cpm/g 干物质)对对 照照2.460.174100去基部去基部叶叶 片片2.320.095 57遮遮 荫荫1.700.062 32遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作

45、用遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和和32P吸收率的影响吸收率的影响温度温度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 吸收吸收（三）水分（三）水分（1）影响养分的迁移（质流和扩散）影响养分的迁移（质流和扩散）（2）加速矿质养分的溶解和有机养分的矿）加速矿质养分的溶解和有机养分的矿化化（3）水分过多会引起养分的流失）水分过多会引起养分的流失（4）影响土壤通气和根系生长，从而间接）影响土壤通气和根系生长，从而间接影响植物对养分的吸收。影响植物对养分的吸收。适宜水分条件适宜水分条件：田间持水量的田间持水量的6080 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分

46、的吸收：分的吸收：1.根系的呼吸作用根系的呼吸作用2.有毒物质的产生有毒物质的产生3.土壤养分的形态和有效性土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。十分重要的意义。（五）环境反应（介质（五）环境反应（介质pH)1、对植物生长有影响、对植物生长有影响：不同植物因遗传特性不同对土壤：不同植物因遗传特性不同对土壤酸碱度要求各异。酸碱度要求各异。2、影响土壤中

47、养分有效性、影响土壤中养分有效性3、影响根表电荷性质和膜透性、影响根表电荷性质和膜透性（1）酸性介质：有利于吸收阴离子）酸性介质：有利于吸收阴离子（2）碱性介质：有利于吸收阳离子）碱性介质：有利于吸收阳离子因为膜蛋白是一种两性胶体，酸性条件下，氨基基团质子因为膜蛋白是一种两性胶体，酸性条件下，氨基基团质子化，使质膜带正电，有利于吸收阴离子，碱性条件下，羧化，使质膜带正电，有利于吸收阴离子，碱性条件下，羧基基团解离，带负电有利于吸收阳离子。基基团解离，带负电有利于吸收阳离子。4、影响土壤微生物活性、影响土壤微生物活性，从而影响养分转化，从而影响养分转化离子吸收量离子吸收量（mg/kg 鲜重鲜重/

48、6h）培养液的培养液的pH条件条件NH4+-NNO3-N总吸收量总吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.66630 96不同不同pH条件对番茄吸收条件对番茄吸收NH4+-N及及NO3-N的影响的影响氮氮 5.58.0磷磷 6.57.5钾钾/钙钙/镁镁 6.0硫硫 5.5铁铁/锰锰/锌锌/铜铜 6.0硼硼 5.07.0总的来说，总的来说，pH5.56.5时，时，各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高2.土壤反应与植物有效养分含量的关系土壤反应与植物有效养分含量的关系营养营养 土中有效含量土中有效含量元素元素 较多时的较多时的pH范围范围植物营养元素的有效性

49、与pH的关系 研究表明，在研究表明，在低浓度低浓度范围内，离子的吸收率范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在在高浓度高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对伴离子及蒸腾速率对 离子的离子的吸收速率影响较大。吸收速率影响较大。若养分若养分浓度过高浓度过高，则不利，则不利 于养分于养分的 吸 收（会 出 现的 吸 收（会 出 现 “二重图型二重图型”），也影响），也影响 水分吸收。水分吸收。(故化肥宜分次施用故化肥宜分次施用)大麦在不同浓度的大麦在不同浓度的KCl溶液中溶液中

50、吸收吸收K的速率的速率 (Epstein E.,1963)外界磷浓度对生长外界磷浓度对生长8 周以及生长周以及生长24小时的大小时的大麦吸磷速率的影响麦吸磷速率的影响生长生长24小时小时生长生长8周周0.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 1101010010010001000磷浓度（磷浓度（mol/L）磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鲜重根鲜重h）1.拮抗作用拮抗作用(1)定义：定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收选择性吸收

51、上。上。(2)表现：表现：阳离子与阳离子之间阳离子与阳离子之间，如，如一价与一价之间：一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间之间二价与二价之间：二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间之间一价与二价之间：一价与二价之间：NH4+和和H+对对Ca2+、K+对对Fe2+（3）原因）原因：可能是由于离子水合半径接近，如：可能是由于离子水合半径接近，如K+0.532nm,NH4+0.537nm，它们会竞争载体上同一个结，它们会竞争载体上同一个结合部位，彼此间互相抑制。合部位，彼此间互相抑制。（4）:在生产上的应用在生产上的应用：在酸性土壤上施用过磷酸钙可降低土壤含在酸性土壤上施用过磷酸钙可降

52、低土壤含Mn量，可消除量，可消除马铃薯马铃薯Mn中毒症，因为中毒症，因为Ca-Mn之间有拮抗作用之间有拮抗作用2.协助作用协助作用(1)定义：定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。一离子的现象。(2)表现：表现：阴离子与阳离子之间阴离子与阳离子之间，如，如NO3、SO42等等对阳离子的吸收有利对阳离子的吸收有利二价或三价阳离子对一价阳离子二价或三价阳离子对一价阳离子，如溶液中如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进等能促进K+、Rb+、Br以及以及NH4+的吸收的吸收 “维茨效应维茨效应”（3）原因：）原因：A:高价离子如高价离子如Ca

53、2+(10-4mmol/L)减小质膜透性减小质膜透性，大分，大分子难通过，小分子易通过子难通过，小分子易通过B:N、P之间的协助之间的协助：蛋白质的合成需要：蛋白质的合成需要ATP和和RNA，这，这二者都有二者都有P，因此二者配合施用效果好。，因此二者配合施用效果好。C:阴离子可促进阳离子的吸收阴离子可促进阳离子的吸收阴离子吸收后促进植物代谢形成各种有机酸，故能促进大阴离子吸收后促进植物代谢形成各种有机酸，故能促进大量阳离子的吸收。量阳离子的吸收。（4）在生产上的应用）在生产上的应用：肥料之间需要配合施用效果好：肥料之间需要配合施用效果好K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量阳离子总量处理处理(

54、cmol/kg 干物质干物质)Mg14944249144Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响 第四节第四节 植物的营养特性植物的营养特性一、植物营养的多样性一、植物营养的多样性1、有益元素和毒性较大的元素、有益元素和毒性较大的元素2、植物的超积累吸收及其利用、植物的超积累吸收及其利用3、植物营养遗传特性的差异、植物营养遗传特性的差异二、植物营养的一般性（共性）二、植物营养的一般性（共性）和特殊性和特殊性（一）一般性（共性）（一）一般性（共性）1、植物正常生长发育需要、植物正常生长发育需要16种营养元

55、素种营养元素 2、植物吸收养分有阶段性和连续性、植物吸收养分有阶段性和连续性（二）特殊性（个性）（二）特殊性（个性）1、各种作物及同一作物的不同品种对必、各种作物及同一作物的不同品种对必需营养元素吸收的数量和比例不同。需营养元素吸收的数量和比例不同。2、同种作物在不同的生育期所需要的养、同种作物在不同的生育期所需要的养分种类和数量后差别，有些作物还需要特分种类和数量后差别，有些作物还需要特殊的营养元素。如：水稻必需硅，豆科作殊的营养元素。如：水稻必需硅，豆科作物需钴，甜菜、盐类作物需钠，有的作物物需钴，甜菜、盐类作物需钠，有的作物喜铵，有的喜硝。喜铵，有的喜硝。三、植物营养的阶段性和连续性三、

56、植物营养的阶段性和连续性连续性连续性：作物生长发育过程中需要连：作物生长发育过程中需要连续不断地从外界吸收养分，以满足生续不断地从外界吸收养分，以满足生命活动的需要命活动的需要。阶段性阶段性：不同作物需要某种养分的时不同作物需要某种养分的时期不同，同一作物各生育期内营养特期不同，同一作物各生育期内营养特性有差异，肥料在不同生育期施用效性有差异，肥料在不同生育期施用效果不同。果不同。四、植物不同生育期的营养特性四、植物不同生育期的营养特性（一）、植物营养期（一）、植物营养期：植物根系从介质中植物根系从介质中吸收养分的整个时期。吸收养分的整个时期。（二）植物营养临界期（二）植物营养临界期（crit

57、ical period of plant nutrition)指某种养分缺乏、过多和比例不当对作指某种养分缺乏、过多和比例不当对作物生长影响最大的时期。物生长影响最大的时期。在临界期，作物对某种养分的需求在临界期，作物对某种养分的需求绝绝对数量对数量虽然不多，但很虽然不多，但很迫切迫切，若因某种，若因某种养分缺乏、过多或比例不当而受到损失，养分缺乏、过多或比例不当而受到损失，即使在以后该养分供应正常也很难弥补即使在以后该养分供应正常也很难弥补。如：大多数植物如：大多数植物磷磷的营养临界的营养临界期多出现在期多出现在幼苗期幼苗期，或，或种子营种子营养向土壤营养养向土壤营养的转折期。作物的转折期。

58、作物氮素临界期氮素临界期也在也在生育前期生育前期。钾钾素营养临界期因植物不同而不素营养临界期因植物不同而不同。同。（三）植物营养最大效率期（三）植物营养最大效率期（maximum efficiency stage of plant nutrition)指植物生长发育过程中有一时期，某种养指植物生长发育过程中有一时期，某种养分能够发挥最大增产效能的时期。在这个分能够发挥最大增产效能的时期。在这个时期作物对某种养分的需求量和吸收量都时期作物对某种养分的需求量和吸收量都是最多的，肥料效应最高是最多的，肥料效应最高。一般作物最大效率期在一般作物最大效率期在生长旺盛期生长旺盛期和和形形成产量的时期成产量

59、的时期。如：玉米氮素营养最大。如：玉米氮素营养最大效率期一般在效率期一般在喇叭口期至抽雄初期喇叭口期至抽雄初期；小麦；小麦在拔节至在拔节至抽穗期抽穗期；油菜在；油菜在花期花期。第四节第四节 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本原理（一）平衡施肥（一）平衡施肥理论依据理论依据：养分归还学说（养分归还学说（theory of return)，是德国化学家李比西提出的。德国化学家李比西提出的。要点要点：植物生长发育要吸收：植物生长发育要吸收N、P、K等各种养分，等各种养分，随着作物的每次收获，必然要带走大量养分，为随着作物的每次收获，必然要带走大量养分，为了保

60、持肥力，应向土壤施用随植物产品取走的养了保持肥力，应向土壤施用随植物产品取走的养分，才能保持地力长盛不衰。分，才能保持地力长盛不衰。目前生产上目前生产上种地与养地种地与养地相结合，要平衡施肥就是相结合，要平衡施肥就是归还学说的具体表现。归还学说的具体表现。（二）、最小养分律（二）、最小养分律 1843年李比西在年李比西在化学在农业和植物生理化学在农业和植物生理学上的应用学上的应用第二版中提出。第二版中提出。1、含义：、含义：作物的生长和产量的高低受土壤中相对含量作物的生长和产量的高低受土壤中相对含量最小的养分所限制，当一种必需的养分缺乏最小的养分所限制，当一种必需的养分缺乏或不足，其它养分含量

61、虽多，作物也不能正或不足，其它养分含量虽多，作物也不能正常生长。常生长。李比西用木桶图解来解释最小养分律李比西用木桶图解来解释最小养分律 最小养分律最小养分律（1843年）年）要点：要点：作物作物产量的高低受产量的高低受土壤中相对含土壤中相对含量最低的养分量最低的养分所制约。也就所制约。也就是说，决定作是说，决定作物产量的是土物产量的是土壤中相对含量壤中相对含量最少的养分。最少的养分。最小养分律示意图最小养分律示意图最小养分随条件而变化的示意图最小养分随条件而变化的示意图而最小养分会而最小养分会随条件变化而变随条件变化而变化，如果增施不化，如果增施不含最小养分的肥含最小养分的肥料，不但难以增料

62、，不但难以增产，还会降低施产，还会降低施肥的效益。肥的效益。意义：意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有施肥要有针对性针对性，应合理施肥。，应合理施肥。2、限制因子律、限制因子律 1905年英国年英国Black man把最小养分律扩大把最小养分律扩大到养分以外的生态因子，这就是限制因子律。到养分以外的生态因子，这就是限制因子律。作物的产量受各种生态因子中最低因子的影作物的产量受各种生态因子中最低因子的影响，任何一个生态因子不足，都可成为影响响，任何一个生态因子不足，都可成为影响作物生长的限制因子。作物生长的限制因子。（三）意义：（三）意义：帮我们

63、发现生产上限制作物生长的主要矛帮我们发现生产上限制作物生长的主要矛 盾。盾。（三）、报酬递减律和米采列希（三）、报酬递减律和米采列希学说学说1、报酬递减律：、报酬递减律：18世纪经济学家提出世纪经济学家提出 从一定土地上所得到的报酬，随着向该土从一定土地上所得到的报酬，随着向该土地投入的劳动和资本量的增大而增加，但随地投入的劳动和资本量的增大而增加，但随着投入的单位劳动和资本量的增加，报酬的着投入的单位劳动和资本量的增加，报酬的增加却逐渐减少。增加却逐渐减少。2、米采列希学说、米采列希学说 作物产量与施肥量之间的关系符合报酬作物产量与施肥量之间的关系符合报酬递减律，随着施肥量的增加，产量增加，

64、但递减律，随着施肥量的增加，产量增加，但单位施肥量的增产效应随施肥量的增加而减单位施肥量的增产效应随施肥量的增加而减少。少。报酬递减律示意图报酬递减律示意图Y=A(1-e-cx)报酬递减律告诫我们：施肥要有报酬递减律告诫我们：施肥要有限度（一般最大施肥量未最高产量施限度（一般最大施肥量未最高产量施肥量），不是施肥越多越增产，超过肥量），不是施肥越多越增产，超过合理施肥量上限就是盲目施肥合理施肥量上限就是盲目施肥。（四）、因子综合作用律（四）、因子综合作用律1、对作物产量有影响的因子、对作物产量有影响的因子 环境因子（水、养分、温度、空气、湿度光照等）环境因子（水、养分、温度、空气、湿度光照等）

65、和不可预测的因子（冰雹、台风、暴雨、病虫害和不可预测的因子（冰雹、台风、暴雨、病虫害等）等）2、基本内容、基本内容 作物产量形成是诸多因子综合作用的结果，其作物产量形成是诸多因子综合作用的结果，其中必然有一个起主导的限制因子，在一定程度上中必然有一个起主导的限制因子，在一定程度上产产量受主导因子的制约，为充分发挥肥料的增产作量受主导因子的制约，为充分发挥肥料的增产作用用和提高肥料的经济效益，不仅要重视肥料之间的和提高肥料的经济效益，不仅要重视肥料之间的配合施用，而且要使施肥措施与其它农业技术措配合施用，而且要使施肥措施与其它农业技术措施施密切配合，才能提高作物产量。密切配合，才能提高作物产量。

66、3、意义、意义：不能把作物丰产的某一因子孤立起来，要充不能把作物丰产的某一因子孤立起来，要充分利用因子间的作用，协调各项农业栽培措分利用因子间的作用，协调各项农业栽培措施，充分发挥肥料的增产效应施，充分发挥肥料的增产效应（五（五)有机肥和无机肥混合施用有机肥和无机肥混合施用 1、可提高肥料利用率、可提高肥料利用率 2、提高养分有效性、提高养分有效性 3、改善土壤结构，提高土壤肥力、改善土壤结构，提高土壤肥力 4、加强酶和微生物活性，提高土壤肥力。、加强酶和微生物活性，提高土壤肥力。二、施肥量的估算与施肥时期、方法的确定二、施肥量的估算与施肥时期、方法的确定（一）施肥量的估算（一）施肥量的估算1、定性的丰缺指标法：、定性的丰缺指标法：取得土壤测定结果后，将测定值与该养分取得土壤测定结果后，将测定值与该养分得分级标准相比较，以确定土壤等级，在根得分级标准相比较，以确定土壤等级，在根据等级确定施肥量据等级确定施肥量。实例：北京大白菜土壤肥力分级实例：北京大白菜土壤肥力分级（mg/kg)有效氮有效氮（N)有效磷有效磷（P2O5)有效钾有效钾（K2O)相对产量相对产量（）（）肥力肥力分级分级75