高等植物生理学-植物细胞信号转导.ppt

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1、 高 级 植 物 生 理 学 植物细胞信号转导 Plant Cell Signal Transduction Advanced plant physiology 植物在整个生长过程中，受到来自外部内部的各种生物的或非 生物的刺激。如温度、光、重力、植物激素、病原生物，这些刺激都 能影响植物的生长和发育过程。 在长期的进化过程中，植物体本身形成了许多 应答 这些刺激的机 制，其中 信号转导 (signal transduction)就是应答这些刺激最为重 要的环节。 细胞通过感受这些物理的、化学的或生物的信息，并作出 适当的生理反应以维持其生命活动的进行。 例如植物的向光性能促使植物向光线充足的

2、方向生长，在这个过 程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的 靶细胞，并诱发胞内信号转化传递，调节基因的表达或改变酶的活性， 从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物 体内的信号传导。 植物体的信息系统可概括为两大类： 一类是遗传基因信息系统。 在生物进化过程中形成的，以核酸蛋白 质为组成的生物大分子信息系统。 高等植物细胞全能性的发现，证实了细胞中含有发育成为完整植株 的全套的遗传信息。植物生长发育就是植物基因受内外环境的影响， 在时间和空间顺序表达的结果。 另一类是环境刺激 细胞反应偶联信息系统。 植物感受到环境信号， 并将其转变为植物体内的信号，从

3、而调节植物的生长发育过程。 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达 的过程，而基因表达 除受 遗传信息 支配外，还受 环境 的调控。 植物在整个生长发育过程中 ， 受到各种内外因素的影响 ， 这就需要 植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应 ， 以确保正常生长和发 育 。 植物细胞受到的刺激或信号 环境的外源信号 : 如光照、温度、水分、重力、风、雨、气体、触 摸、机械伤害、病原因子等； 细胞的内源信号 : 如激素、化学调节因子、电信号 (生物电位 )等。 这些信号作用于植物体，先到达细胞间隙 胞间信号 ，再到达细胞 表面与细胞受体结合，通过跨膜信号转换，转变为胞内信号，将信 息转导到胞内

4、的特定效应部位起作用，而产生细胞反应，调节植物 体的生长发育。 概念 : 植物细胞信号转导（ signal transduction）是指细胞耦联 (感受 )各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理 效应的一系列分子反应机制。 胞间信号分子又称第一信使，而胞内 信号分子又称第二信使（是由胞外刺激信号引起改变的具有生理调 节活性的细胞内因子）。 信号传导的途径 : 胞间信号的感知和跨膜转换 胞内信号传导 蛋白质可逆磷酸化 细胞的生理反应 信号传导的分子途径 信号感受膜上信 号转换 胞内信号转导 细胞内 细胞膜 第一信使 第二信使 膜上信号转 换系统 细胞外 DAG IP3 Ca2+

5、cAMP PKA PKCa PKC PK Ca2+ CaM 酶蛋白磷酸化修饰 细胞反应 CaM结合蛋白 环境刺激 胞间信号 受 体 G蛋白 效应器 Ca2+调节蛋白 蛋白激酶 离子通道 细胞生理反应 蛋白质可逆磷酸化 一、胞间信号感知和跨膜转换 （一）胞外信号的传递 1. 化学信号（ chemical signals）： 是细胞感受刺激后合成并传递 到作用部位引起生理反应的化学物质。如植物激素。 重力作用于根冠细胞造粉质体，根的伸长区产生反应，由 IAA传递 信息导致根生长的向重性。 玉米，向日葵等根尖遭受干旱后迅速合成 ABA，然后通过导管向地 上部运输（此时木质部伤流液中 ABA可增加 2

6、5-30倍），到达叶细 胞的质外体，气孔保卫细胞 Ca2+浓度增加，质膜去极化产生 K+外流 和苹果酸下降，保卫细胞失水，引起气孔关闭。 局部伤害引起周身性反应的信息传导途经，当番茄植株一个叶片 遭虫咬伤后，会诱导叶片 ABA增加， pin基因活化，产生蛋白酶抑 制物（ proteinase inhibitor， PI）等，以阻碍病原或害虫进一 步侵害。 将受害叶的细胞壁水解产物 (主要是寡聚糖 )加到叶片中，又可模 拟伤害反应诱导 PIs的产生，认为 寡聚糖 是由受伤叶片释放并经维 管束转移，继而诱导能使 PIs基因活化的化学信号物质。 产生 PIs 虫咬 虫咬 不会产生 PIs 产生 PI

7、s 寡聚糖 受伤西红柿植株蛋白 激酶抑制物生物合成 快速诱导信导途径的 假定模式图 多种植物激素如 ABA， IAA， GA， Eth等都属化学信号，其它与生长 调节有关化学物质如壳梭孢菌素（ fusicoccin），水杨酸，多胺， 茉莉酸及其甲酯，乙酰胆碱等也都可能是胞间信号分子。 2. 物理信号（ physical signal）： 是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的物理因子。 如电、光、磁场、水力学等可以在生物细胞间或其内起信号分子的作 用。 当用一个微电极插入一个未受刺激的细胞内时，可以记录到细胞 内有电位差，称为 静息电位。 一般细胞中这种电位差为内负外正，在 -100m

8、v 50mV之间，即正常细胞一般都处于极化状态。当给予一个刺 激时，会引起静息电位发生一定程度的去极化（内正外负）的电位变 化，称为 动作电位。 电信号是生物体内最重要的物理信号。它主要指细胞膜静息电位 改变时所引起动作电位的定向传播，它在植物环境刺激 细胞反应系 统中起重要作用，是植物体长距离传递信息的一种重要方式 。 电信号传递特点： 对高敏感的植物，外界刺激无需达到伤害程度即 可产生 动作电波 （ action potential AP）；中等敏感植物在伤害 刺激条件下产生 变异电波 （ variation potential VP）；不敏感的 植物只引起不可传递的局部电位变化，表明植物

9、都有经逆境或剧烈 刺激激活的潜在兴奋性。 含羞草一类 “ 敏感 ” 植物 ,遇到触觉刺激时 运动极快 ,受触的含羞 草小叶在 1至 2 秒钟向 下弯，这是由于电波 引发叶枕运动细胞中 大量的 K+和 Ca+2转运， 引起膨压改变的结果。 物理信号传递特点： 导致化学信号产生： 与动物相似，植物的电波也是质膜极化及透性变 化的结果，而且拌有化学信号的产生（如乙酰胆碱生成）。 电信号传递途径： 植物电波长途传递途径是微管束，短距离传递则通 过共质体和质外体。 电信号作用： 各种电波传递都可以产生生理效应。 例举： Wildon等（ 1992）用番茄实验发现，当番茄幼苗的子叶受到机械 伤害时，导致

10、动作电位 从子叶中缓慢发出并且进入第一片真叶，在此 与诱导 PI（ proteinase inhibitor）的所有反应相联系。所以伤害刺 激产生的电信号，在番茄幼苗中传递，可诱导 pin基因活化产生蛋白 酶抑制物。 证明了电信号可引起包括基因转录在内深刻生理生化变化。 植物对水力学信号（ hydraulic signal）即 水压 的变化很敏感。 玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔开度，即压力 降低时气孔开放，压力提高时气孔关闭。 当一种轮藻（ characean）细胞平行排列时，电刺激 一个细胞产生的 动作电位 ，可以传递到相距 10mm的 另一个细胞而产生同步节律的动作电位

11、。 （二 ）跨膜信号转换机制 胞外信号少部分可以直接跨过细胞膜系统引起生理反应，多数只 有在被膜系统上的受体（ receptor）识别后，通过膜上信号转换系统， 转变为胞内信号，才能调节细胞代谢及生理功能。 能与受体结合的特 殊信号物质称 配体 (Ligang)。受体可以是 蛋白质 ，也可以是一个 酶 系。 1.受体与信号的感受 : 物理信号以辐射、电磁场、力等方式使细胞内外受体直接感受刺激， 引起受体结构变化而活化。如光受体通过多肽链上结合生色团（色素） 来接受光信号，生色团接受光信号后发生构象变化，进而带动多肽链 变构使光受体活化。 化学信号可通过配基（或激子）与受体在空间结构上的互补性、

12、化学 键（氢键、离子键）、作用力（范德华力）、生物分子（酶蛋白与底 物或抑制剂、抗原和抗体）间的亲和力等方式与受体发生特异性结合 或相互作用，使受体感知信号并引发受体分子构象变化而将其激活。 受体存在部位 存在于细胞表面的细胞质膜受体，大多信号分子不能通过膜，信号 分子通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号转至 胞内。 细胞内受体是存在于细胞内即细胞质或亚细胞组分（细胞核）上受 体。 如下三类受体 植物激素受体 (hormone receptor) 能与激素特异结合并引起特殊生理 效应的物质，一般是属于蛋白质。 光信号受体 : 对红光和远红光敏感 的光敏色素 (Pr、 Pfr),

13、对蓝光敏感 的蓝光受体 (隐花色素 )、对紫外光 敏感的紫外光受体 (UV-B）。 感病诱导因子受体 。 激素受体， 生长素受 体在细胞中的存在位 臵有多种说法，但主 要有两种： 一种存在于 质膜 上 它 能促进细胞壁松驰， 是酸生长理论。 另一种存在于 细胞质 (或细胞核 )中 它能 促进核酸和蛋白质的 合成，是基因活化学 说。 光受体： 光敏色素。 迄今，光敏色素已 被纯化，基因克隆。 其中从藓类 (Certodon Rurpureus)中克隆了 一个新的光敏色素 基因， 并证实该光 敏色素 N端（生色团 所在）作为光受体 分子 ， C端则在光刺 激后产生蛋白激酶 活性。 光信号转导机理

14、2.G蛋白 (G protein): 又称信号转换蛋白或偶联蛋白。全称为 GTP结合调节蛋白（ GTP binding regulatory protein） ,此类蛋白由于其生理活性有赖 于三磷酸鸟苷（ GTP） 的结合以及具有 GTP水解的活性而得名 . 二十世纪 70年代初在动物细胞中发现了 G蛋白的存在 ， 进而证 明了 G蛋白是 细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要 信号转导者 。 G蛋白的发现是生物学一大成就 。 吉尔曼 (Gilman)与罗德贝尔 (Rodbell)因此获得 1994年诺贝尔医学生理奖 。 G蛋白一般分为两大类： 异源三体 G蛋白 ：三种亚基（ 、 、 ）

15、构成 小 G 蛋 白 ：一个亚基的单体 G蛋白的偶联功能是靠 GTP的结合或水解产生的变构作用 完成。当 G蛋白与受体结合而激活时，它就同时结合上 GTP， 继而触发效应器，把外界信号转换为胞内信号；而当 GTP 水解为 GDP后， G蛋白就回到原初构象，失去转换的功能。 植物 G蛋白 的研究始于 80年代， 现已证明， G蛋白在高等植 物中普遍存在，并初步证明它通过光、植物激素对植物产 生生理效应，如 跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成 等生理活动的细胞信号转导过程中有重要调节作用。 某种刺激信号与其膜上的 特异受体结合后，激 活的受体将信号传递 给 G蛋白。 G蛋白的 亚基与 GTP结合

16、 而被活化。活化的 亚基与 和 亚基复 合体分离而呈游离状 态。 活化的 亚基继而触发效 应器 (如磷酸脂酶 C) 把胞外信号转换成胞 内信号。 而当 亚基所具有的 GTP 酶活性将与 亚基相 结合的 GTP水解为 GDP 后， 亚基恢复到去 活化状态并与 和 亚基相结合为复合体。 动物细胞中质膜上的三种类型的受体 (A)G蛋白偶连受体 活化时 G蛋白连接受体传递信息到 G蛋白质，其上 有 GTP。 GTP复合体中的 -亚基能与 、 亚基分开，进入细胞质激 活其他酶。 (B)酶偶连受体 受体通常是蛋白激酶，与信号结合后，随受体活化， 内部分子磷酸化，传递信息 。 (C) 离子通道偶连受体 受体

17、可能本身是细胞表面重要的通道。接受 信号时，通道开放。也有些离子通道连接受体是在内部膜上。 二、胞内信号传导 来自胞外的各种 物理或化学刺激信号 作为细胞信号转导过 程中的初级信号或第 一信使，把由胞外刺 激信号激活或抑制的 （或引起改变的）， 具有生理调节活性的 细胞内因子称为细胞 信号转导过程中的次 级信号或 第二信使 （ second messenger）。 目前研究较多的胞内信号有三类： 钙信号系统： Ca+ CaM 肌醇磷脂信号系统 : 以肌醇磷脂代谢为基础， IP3(三磷酸肌醇 )、 DAG(二酰甘油 ) 环核苷酸信号系统 : cAMP 1. 钙信号系统 （ 1）衡量钙信使的标准

18、细胞质的 Ca2+水平必须能对来自环境与临近细胞的刺激有 所反应；而且 Ca2+水平的变化要早于该生理反应； 在缺乏正常的外界刺激时，通过诱导细胞质 Ca2+浓度的变 化，能引起该生理反应； 细胞必须具有感受 Ca2+浓度变化，并将这些变化转变为某 种生理反应的机制； 阻拦第二信使感知系统的运行，必定会阻拦对外界刺激的 生理反应 。 （ 2）细胞游离 Ca2+分布与转移 通常细胞中钙（总钙）以结合态和自由离子态（ Ca2+）两种形式存在。 一般植物细胞在未受到刺激时（静息态）其 细胞质 Ca2+水平都相当低 ， 约为 10-6 10-7mol/L,而细胞外可达 10-3mol/L。 细胞壁是细

19、胞最大的 钙库 ，细胞器如线粒体，叶绿体，微体，液胞， 内质网等的 Ca2+浓度也是细胞质的几百倍到几千倍。因次，在细胞质中 与胞外或胞内钙库（某些细胞器）之间存在一个 Ca2+浓度梯度。 若细胞质内 Ca2+浓度过高会产生毒害，将会同磷酸反应形成沉淀而扰 乱以磷酸为基础的能量代谢。因此，植物细胞必须具有从胞质中主动派 出过量 Ca2+的机制，而使细胞内 Ca2+浓度维持在低水平。 一般来说，细胞内 Ca2+浓度十分稳定，即使有微小拨动，也是短暂的， 故称为钙稳态（ calcium homeostasis）。液泡大量积累 Ca2+并形成不溶 性钙盐（草酸钙，苹果酸钙等）可看作是从细胞溶质中清除

20、过量 Ca2+的 手段之一。 （ 3）钙信使作用的分子基础 Ca2+受体及钙调蛋白 Ca2+作为第二信使，是如何起到调节酶和细胞功能作用的 呢？植物细胞的钙信号受体蛋白之一是 钙结合蛋白 （ CaBP）， 它与 Ca2+有很高的亲和力和专一性，即使当细 胞液中 Mg+浓度大于 Ca2+浓度 1000倍时，仍优先与 Ca2+结合。 钙结合蛋白中分布最广，目前最普遍的了解最多的是钙调 素（ Calmodulin， CaM）。 钙调素生物化学 CaM是由 19种氨基酸组成的一种耐热，酸性（等电点 3.9-4.3）小 分子可溶性球蛋白， 95 加热 3min不变性，十分稳定。 148个氨基酸 组成的单

21、链小分子（ 17000 19000）。植物 CaM的分子量，氨基酸组 成和基本理化性质都与动物 CaM相似，不同的是植物 CaM多一个半胱氨 酸残基。另外，动物 CaM含两个酪氨酸，而植物只有一个。 X射线研究 CaM三维晶体结构，呈哑铃形。 CaM分子有四个 Ca2+结合位点 。 Ca与钙调素的作用机理 在一个体系内， Ca2+作为信号是基于其 浓度的变化 ，。细胞溶质 Ca2+水平通常低于 10-6mol.L-1以下，而胞外则可达 10-3mol.L-1。胞内 Ca2+浓度变化可通过引起膜透性变化，具体通过 开启 /关闭膜上的 Ca2+ 通道而引起。 当某刺激到达细胞时，质膜上 Ca2+通

22、道打开，对 Ca2+通透性瞬间增加， 使细胞质 Ca2+到达一定阈值（高于 10-6mol.L-1）； Ca与 CaM结合，形成复合体，这种激活状 CaM*即可进而与它所调节的 靶酶结合而激活靶酶。完成特定的生理生化过程。 之后 Ca2+与 CaM分离， CaM与靶酶复合体解离， CaM与靶酶均回到非活 性状态，这时细胞质中的 Ca2+通过膜上 Ca2+ ATP酶，又被反馈泵出细 胞或泵入钙库。细胞质 Ca2+降低到与 CaM结合阈值以下，细胞质中 Ca2+ 又回到静息态水平。 目前有十多种酶受 Ca2+ CaM调节。如蛋白激酶， NAD激酶， H+- ATPase等和光敏素为受体的光信号转换

23、中起重要的调节作用。 通过细胞质内 Ca2+浓度变化而把细胞外的信息传递给细胞内各相关 过程的功能，即为 Ca2+的信号功能。 高等植物细胞内钙离子运转多条途径示意图（ Buchanan， 2000） 环境刺激 胞内 Ca2+浓度增加 形成 Ca2+ .CaM Ca 2+.CaM.E 生 理反应 实验证明，几乎所有的胞外刺激信号（光照，温度，重力，触 摸等物理刺激和各种植物激素，病原菌诱导因子等化学物质）都可引 起胞内游离 Ca2+浓度的变化，而这种变化的 时间，幅度，频率，区域 化分布 等却不尽相同，而表现生理效应也不同。 如 GA的作用表现一种适度而持久（ min到 h量级）的 Ca2+增

24、加，缓 慢回落； IAA的作用常表现为 Ca2+振荡（即出现重复的 Ca2+峰）。不同 刺激信号的特异性可能就是靠 Ca2+浓度变化的不同形式而体现的。 CaM的作用方式： （ 1）直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性，如 NAD 激酶、 Ca2+ -ATP激酶等； （ 2）通过活化依赖 Ca2+ CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活 性，如磷酸化酶、 H+-ATP酶等。 作用机理 ： 胞外信号 质膜 Ca通道打开 Ca进入 4 Ca + + CaM CaM Ca + Ca + Ca + Ca + + E CaM Ca + Ca + Ca + Ca + E 生理效应 Ca 2

25、+大于 10-6 mol L-1 植物细胞中 Ca2+的运输系统 质膜与细胞器上的 Ca2+泵和 Ca2+通道，控制细胞内 Ca2+的分布和浓度； 胞内外信号可调节这些 Ca2+的运输系统，引起 Ca2+浓度变化。 2. 肌醇磷脂信号系统 肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物。 主要以三种形式存在于植物质膜上：磷脂酰肌醇、磷 脂酰肌醇 -4-磷酸（ PIP）、和磷脂酰肌醇 -4， 5-二磷 酸（ PIP2）。 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在外信 号被膜受体接受后， 以 G蛋白为中介 ，由质膜中的 磷脂 酶 C（ PLC） 水解 PIP2， 生成肌醇 -1， 4， 5-三磷酸

26、（ IP3）和二酰甘油（ DAG）两种信号分子。 IP3通过调节 Ca2+浓度 ； DAG则通过激活蛋白激酶 C（ PKC）传递信息。 磷脂酶 C （ PLC） 肌醇磷脂信号系统的几个中心环节 PLC及由它作用产生的信号物 质 IP3和 DAG作用。 IP3作用 : 具有使贮钙体液泡释放 Ca2+的功能。 一方面， Ca2+控制 PLC 的底物专一性，决定 IP3和 DAG信号分子的生成；另一方面， IP3信使的 量反过来又影响 Ca2+的产生，表明植物细胞中钙信使与肌醇磷脂信号 系统的共辖性质。已有证据表明， IP3/ Ca2+信号系统 在干旱和 ABA引起 的蚕豆，豌豆气孔开闭，雨树小叶膨

27、压运动，植物对病原微生物侵染 等环境刺激 -快速反应中起信号转导作用。 DAG作用 : 作为信号分子 蛋白激酶 C（ PKC）的受体 。 PKC的活性依赖 于 Ca2+和磷脂，它催化蛋白质的磷酸化。在正常情况下，质膜上不存 在自由的 DAG，它只是在细胞受到外界刺激时肌醇磷脂水解才产生。在 有 DAG和 Ca2+时，磷脂与 PKC分子相结合，使 PKC激活，从而对某些底物 蛋白活酶类进行磷酸化，导致细胞反应。 （三）环核苷酸信号系统 在动物细胞中早已证明了 cAMP是重要的第二信使物质。一般认为， 当某些胞外刺激信号作用于动物细胞时，质膜上的受体通过 G蛋白介导， 促进或抑制膜内侧的 腺苷酸环

28、化酶，从而调节胞质内 cAMP水平， cAMP作 为第二信使进而调节细胞的生理生化活动 。自 70年代人们就开始研究植 物细胞内的 cAMP，但至今进展缓慢，仍未证明它在植物细胞中的普遍存 在以及是否也具有作为胞内第二信使的作用。 1994年 Bowler等报道了利用分子生物学和细胞显微注射方法，以光 敏色素 A缺失的番茄突变系为材料，研究了完整叶绿体中多种光系统色 素蛋白质及酶基因表达所必须的光信号传递过程。 三、蛋白质的磷酸化和去磷酸化 植物体内许多功能蛋白转录后需要共价修饰才能发挥其生理功能， 由蛋白激酶（ protein kinase） /蛋白磷酸脂酶（ protein phospha

29、tases）所催化的磷酸化 /去磷酸化就是进行共价修饰的一个重 要过程，它们是前述几类胞内信使作用（第二信使）的靶酶，也是胞内 信号通过调节磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。如载体的磷酸 化和脱磷酸化与功能的改变。蛋白激酶是一类催化蛋白质产生磷酸化的 酶，可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，引起相应的 生理反应。 从最初信号刺激、 G蛋白转化、第二信使、激活相应蛋白到 促使蛋白磷酸化等一系列反应的逐级放大。 以完成信号转导过程。 蛋白激酶的底物可以是酶， 因此它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰 来改变酶的活性 ,完成特定的生理过程。 蛋白激酶也可以是转录因子， 也可通过修饰转录

30、因子 (transcription factors)而激活或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出相应的 反应。 Ca2+ CaM IP3 cAMP 1蛋白激酶 在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有 30多种，其中最重要的一 类蛋白激酶有两类： 一类钙依赖型蛋白激酶 （ Ca2+ -dependent protein kinase， CDPK） 或称钙调素样蛋白激酶（ Calmodulin-like domain protein kinase， CDPK）。它最初从大豆培养细胞中分离鉴定出，现已证明是植物细胞 中一个蛋白激酶家族，仅从拟南芥中克隆的 CDPK基因就有 10种左右。 此酶由 50

31、8个氨基酸组成，在其氨基端有一激酶活性区域，而在 其羧基端有一类似于 CaM的调节结构区域（ 其中有 4个 Ca2+结合位点 ）， 在两者之间存在由 31个氨基酸组成的自身抑制区域（ autoinhibitory domain）。当 Ca2+与 CDPK结合时，其自身抑制区域对激酶活性的抑制 被解除， CDPK被活化。这类激酶活性只依赖于 Ca2+而不依赖于 CaM。 在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有 30多种，它们的作用也表 现在多个方面，包括向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、 自交不亲和性以及细胞分裂等。 （ Calmodulin-like domain protein kin

32、ase， CDPK） 除 CDPK类蛋白激酶外，还有与植物光敏色素密切相关的 Ca2+依赖性 蛋白激酶、同时受 Ca2+和 CaM调节的蛋白激酶。 研究得较多的是最初从大豆中得到的依赖于钙离子的蛋白激酶 (calcium dependent protein kinase,CDPK)， CDPK有一与钙结合位 点。现已知的可被 CDPK磷酸化的作用靶 (或底物分子 )有细胞骨架成分、 膜运输成分、质膜上的质子 ATP酶等。如从燕麦中分离出与质膜成分相 结合的 CDPK成分可将质膜上的质子 ATP酶磷酸化，从而调节跨膜离子的 运输。 另外是类受体蛋白激酶 ， 在动物细胞表面有一类受体称为受体蛋 白

33、激酶，后来在植物中发现与之同源的基因，由于基因产物的受体功 能未能得到证实，故将它们称为类受体蛋白激酶（ receptor-like protein kinase, RLK）。这些蛋白激酶可能与调节花粉自交部亲和、 病源信号转导以及生长发育有关过程。 2蛋白磷酸酶 蛋白磷酸脂酶逆转磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节，与 蛋白激酶理论上有同等重要意义。现在植物中鉴定出几种不同的蛋白 质磷酸酯酶。如豌豆、胡萝卜中的 Type1蛋白磷酸酯酶、豌豆、胡萝 卜、小麦中的 Type2A和 Type2C蛋白磷酸酯酶等。 有研究表明 ， Type1蛋白磷酸酯酶可能与植物细胞的有丝分裂过 程的调控有关 。 在

34、豌豆保卫细胞中存在一种依赖钙离子的蛋白磷酸酯 酶 ， 它与 K+的转移和气孔的开闭有关 。 虽然磷酸化和去磷酸化的过程本身是单一的反应，但不同蛋白质 磷酸化和去磷酸化的结果却是不同的，很可能与实现细胞中各种不同 刺激信号的转导过程有关。实际上，正是 蛋白质磷酸化的可逆性为细 胞的信息传递提供了一种 开关作用 ；在有外来信号刺激的情况下，通 过脱磷酸化而失活（或磷酸化）能够再将之关闭，这就使得细胞能够 有效而经济的调控对内外信息的反应。 MAPK活化的 促进细胞分裂的 蛋白激酶 TF转录因子 Ras一种小的 GTP酶 通过受体激活 一系列的蛋白激 酶，导致蛋白质 磷酸化的 级联 (cascade

35、)反应 ， 在一系列反应中， 前一反应的产物 是后一反应中的 催化剂，每次修 饰就产生一次放 大作用 许多由蛋白磷酸化酶传导的信号，级联反应和基因表达 。 四、细胞的生理反应 细胞反应是细胞信号转导的最后表现 ，所有外界刺激都 能引起相应的细胞反应，细胞对不同外界信号的生理反应 也不同，有些外界刺激可引起跨膜离子流动，有些刺激引 起细胞骨架的变化，还有刺激引起细胞内代谢途径的调控 或细胞内相应基因的表达。 信号转导中，根据植物从感受刺激到表现出相应生理反应 的时间，植物的生理反应可分为长期效益和短期效益。 短期生理效应： 如气孔反应、含羞草感振反应、转板藻的 叶绿体运动、棚田效应等。 长期生理

36、效应： 二对生长发育的调控的信号转导来说，大 部分为长期生理效应，如光对种子萌发、春化作用、光周 期效应对开花调控等。 细胞生理反应的类型包括： 细胞代谢： 使细胞摄入并代谢营养物质，提供细胞生命活 动所需要能量。 细胞分裂： 使与 DNA复制相关基因表达，调节细胞周期， 使细胞进入分裂和增殖阶段。 细胞分化： 使细胞内遗传程序有选择表达，细胞最终不可 逆分化成特定功能成熟细胞。 细胞功能： 如激素、蛋白、核苷酸等，使细胞能够进行正 常的代谢活动。 细胞死亡： 在局部范围内和一定数量上发生细胞程序性死 亡，以维护多细胞生物的整体利益或减轻不良环境的危害。 植物对病原体产生的激发与抑制物的反应

37、A.抗性寄主的抗病反应 。抗性寄主能识别病原体产生的激发子，识别反应后激活 信号转导系统引起 Ca2+的释放和蛋白酶的磷酸化，诱导抗病基因活化，导致植保 素、病原相关蛋白等抗病因子的生物合成，从而抗御病原体的侵染。 B.寄主的感病机理 。病原体产生的抑制物如寄主特异毒素 HST，能抑制质膜上 ATP 酶的活性，使质膜中信号转导系统丧失功能，不能对病原体的侵染及时作出反应， 即抗病基因不活化，细胞不合成抗病因子；也可能病原体产生的抑制物直接抑制 抗病的基因的表达，从而使寄主感病。 诱导 植物抗病信号转导的研究内容和技术路线： 诱导抗病性就是利用物理的、化学的以及生物的方法预先 处理植株 ,改变植

38、物对病害的反应 ,使原来感病反应产生局 部或系统的抗性。 着重关注植株诱导处理后发生的一系列生理变化、植物体 内多种抗病防卫反应间的相互关系等。 许多研究表明 ,植株经诱导物诱导后 ,体内产生 PR蛋白 ,其 过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶、几丁酶活性 都大大增加 ,侵染点周围迅速木质化。 在植物的诱导抗病进程中有两套基因先后起作用 ,即抗病 基因和防卫反应基因 ,抗病基因产物与病菌无毒基因产物 有识别作用 ,从而诱导防卫反应基因表达。 在植物信号传导 网络中一些已知 的反应。 这些反应的复杂 性可能会随着研 究研究的深入而 得到进一步的了 解。网络中央的 图形为蛋白质激 酶，其中有许

39、多 蛋白质激酶还有 待进一步描绘 MAPK-促分裂素 活化的蛋白质激 酶。 生理现象 信号 受体或感受部位 相应生理生化反应 植物向光性反应 蓝光 向光素 茎受光侧 IAA高于背光侧而生 长速率低 光诱导种子萌发 红光远红光 光敏色素 红光促进种子萌发远红光抑制 光诱导气孔运动 蓝光，绿光 蓝光受体，玉米黄素 蓝光促进气孔开发绿光抑制 干旱气孔运动 干旱 细胞壁或膜 ABA合成与气孔关闭 根向地性生长 重力 根冠筑细胞淀粉体 IAA向地与背地分布不同，生 长速率不同 含羞草震感运动 机械刺激，电波 感受细胞的膜 离子跨膜运输，叶枕膨压变化， 小叶运动 光周期与开花 光周期 光敏色素和隐花色素 相关开花基因表达，花芽分化 低温诱导开花 低温 茎尖分生组织 相关开花基因表达，花芽分化 果实成熟 乙烯 乙烯受体 纤维素及果胶酶基因表达，物 质转化，膜透性增加 植物抗病反应 病原体的激发子 激发子受体 植保素，病原相关蛋白 豆科植物根瘤 根瘤的结瘤因子 凝集素 促进根皮层根瘤形成 一些常见的植物信号转导事例