动物生物学4. 多细胞动物胚胎发育2课时PPT文档

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1、 个体发育(Ontogeny)：是指多细胞动物从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成，直到子代个体形成、成长、性成熟直到死亡的全过程。死死亡亡在个体发育过程中，个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。动物的个体发育过程可人为地划分为三个阶段：胚前期胚胎期胚后期从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段卵子发生精子发生从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。从幼体破卵(卵生动物)而出或脱离母体(胎生或卵胎生动物)以后直至个体死亡的阶段。受精卵受精卵囊胚囊胚原肠胚原肠胚三胚层胚胎三胚层胚胎 分化分化器官系统器官系统幼体幼体 变态或不变态变态或不变态成体成体卵原细胞卵原细胞初

2、级卵母细胞初级卵母细胞次级卵母细胞次级卵母细胞 卵子卵子精原细胞精原细胞初级精母细胞初级精母细胞次级精母细胞次级精母细胞 精子精子中胚层与体腔形成中胚层与体腔形成卵裂卵裂胚胎期胚胎期胚后期胚后期胚前期胚前期(性成熟、衰老、死亡性成熟、衰老、死亡)2）系统发育也可指一个类群（如某个科、属或种）的发生和发展历史：例如 马的系统发生：经历了六千万年的演变 由始祖马中新马上新马真马现代马系统发育(Phylogeny)：即种族发展史。也可称为系统发生。有两层内涵：1）动物的系统发育是动物界漫长的演化历史。是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善、复杂化，进而发展成为最高级

3、形式的动物，直至人类的全部种族发展史。多细胞动物的个体发育极为复杂，不同种类的胚胎发育具不同的特征，这是动物胚胎发育的特殊性。多细胞动物动物的早期胚胎发育都要经过几个阶段，如卵裂、囊胚形成，原肠形成以及三胚层的形成和分化等，这是动物胚胎发育的共性。细胞核的位置细胞质的分布卵的结构：内部是非 均向的，即不对称的，卵细胞的极性表现在：l由雌性个体产生的雌性生殖细胞称为卵。根据卵细胞内卵黄的含量，卵细胞分为：少黄卵；中黄卵；多黄卵；细胞分裂在细胞质部分进行。在减数分裂产生卵子过程中，卵细胞的微小姊妹细胞：极体亦同时形成。极体释放的位点通常被称为动物极 animal pole（卵黄少的一端），而另一极

4、则叫植物极 vegetal pole（卵黄相对多的一端）。色素较多的动物极向上，可色素较多的动物极向上，可吸收到大量的太阳能，保证吸收到大量的太阳能，保证胚胎发育时所许的温度条件。胚胎发育时所许的温度条件。精子与卵子精子与卵子 受精受精(fertilization):精子与卵子结合为一个细胞称为受精卵，这个过 程就是受精。l卵裂：受精卵分裂。形成的细胞称为分裂球。受精后的卵子（合子）分裂是一种特殊的细胞分裂。l经多次有丝分裂形成上千个细胞的囊胚，但卵裂与普通的有丝分裂不同，分裂球只分裂而不生长。尽管囊胚含有上千个细胞，但与受精卵体积相仿。l卵裂的方式取决于：卵黄的含量；卵黄在卵内的分布；l卵裂

5、有2种不同的方式：完全卵裂；不完全卵裂；等裂不等裂 整个卵细胞都进行分裂，分裂为完全分离的单个细胞（分裂球）。卵裂时形成的分裂球大小不均匀，动物极一端形成的分裂球较小；而卵黄多的植物极一端所形成的分裂球大。发生在卵黄少，分布不均匀的种类，如蛙类、海绵动物。等裂不等裂卵裂形成的分裂球大小相等；发生在卵黄少且分布均匀的种类。如海胆、文昌鱼。卵黄集中于卵中央，分裂只限于卵表面。见于中黄卵，如昆虫。l又称偏裂，卵裂在不含卵黄的部分进行，见于端黄卵、中黄卵。分裂区只限于动物极的细胞质部分，即胚盘处；如乌贼、鸡。盘裂盘裂表裂表裂囊胚 ：当卵裂到8和16个分裂球时，细胞间形成腔隙，这个腔隙随着分裂球的增多，

6、成为一个圆形的空腔，这样的胚称为囊胚。中空的腔为囊胚腔（里面充满液体或液化的卵黄）。包裹着中间腔的外上皮壁称为囊胚层。此时，胚胎分化出内、外胚层，形成原肠腔（将来消化腔）。其主要特征是各种动物在原肠胚形成中，细胞发生迁移运动。囊胚进一步发育，形成双胚层或三胚层的原肠胚，进入原肠胚期（约含1000个细胞）。原肠胚的形成在各类动物中是不一样的，主要有：l（1）内陷：囊胚中的植物极细胞向内陷入，最后形成二胚层。如海星原肠的形成。（2）外包：动物极一端的细胞卵黄少,分裂快，逐渐向下包围分裂慢的植物极细胞，形成二胚层。如一些软体动物、蛙。（4）分层：囊胚的细胞，从有丝分裂的纺锤体方向直接内置于囊胚腔，分

7、裂形成二层，即内、外胚层。如某些水母（有些是实心囊胚向外分出一层，成为外层，如水螅水母）。（3）内转：盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，扩展形成内胚层。（5）内移：囊胚层的一部分细胞作极性运动，向内迁移，形成内胚层。随后移入的细胞中间出现了空隙，进一步形成了原肠胚。实际上，上述几种胚胎原肠的形成模式往往在多数动物中综合发生。比较常见的是内陷和外包同时进行，分层与内移一起发生。原肠期出现了原肠腔、内胚层、（中胚层）、外胚层和原口。原口动物：在胚胎发育过程中，原口形成成体口的动物。包括扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。后口动物：在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门或封闭，

8、在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。如棘皮动物、半索动物和脊索动物。多数多细胞动物在内、外胚层形成后，胚胎继续发育，在内、外胚层之间形成中胚层，在中胚层之间伴随着体腔的形成。形成中胚层有两种方式 此种方式是，在原肠背面两侧，内胚层向外突出，形成成对的突起，叫体腔囊。之后体腔囊与内胚层脱离，并在内外胚层间发展成中胚层。中胚层之间，有中胚层包围的腔就是体腔。体腔继续发展，体腔外侧的中胚层与外胚层合成体壁，体腔内侧的中胚层与内胚层合成脏壁。由于体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称肠体腔。以这种方式形成的体腔，又称为肠体腔法。如棘皮动物、毛颚动物、须腕动物、半索及原索动物 原肠胚末期，在胚孔内、外

9、胚层交界处有一个植物极细胞，称中胚层的端细胞，分裂成2个原始中胚层细胞，对称排列在胚孔的两侧。这两个细胞不断分裂，形成中胚带，中胚带之间裂开出现成对的空隙，即体腔囊，中间腔就是体腔。以这种方式形成的体腔叫裂体腔法。由于此种体腔是由原肠胚胚孔处一个称为中胚层端细胞的植物极细胞发展而来，所以这种方式也称端细胞法。如原口动物和高等脊索动物。三胚层的多细胞动物中，根据体腔的有无三胚层的多细胞动物中，根据体腔的有无 和和形成方式，可以人为地将其分为三胚层无体形成方式，可以人为地将其分为三胚层无体腔动物、三胚层假体腔动物和三胚层真体腔腔动物、三胚层假体腔动物和三胚层真体腔动物。动物。1 1、三胚层无体腔动

10、物：、三胚层无体腔动物：无体腔动物的体壁与无体腔动物的体壁与消化道之间充满了中胚层起源的细胞及细胞消化道之间充满了中胚层起源的细胞及细胞间质构成的实质。在两侧对称的多细胞动物间质构成的实质。在两侧对称的多细胞动物中，只有扁形动物、纽行动物和颚胃动物无中，只有扁形动物、纽行动物和颚胃动物无体腔。体腔。2 2、三胚层、有体腔的动物、三胚层、有体腔的动物：在两侧对称的多：在两侧对称的多细胞动物中细胞动物中(除上述无体腔动物除上述无体腔动物)，都是有体，都是有体腔的动物。腔的动物。n假体腔假体腔:中胚层只形成了体壁的肌肉层中胚层只形成了体壁的肌肉层,而肠壁是单而肠壁是单层细胞层细胞,没有中胚层形成的肌

11、肉层没有中胚层形成的肌肉层;体腔内无体腔膜，体腔内无体腔膜，内脏器官游离于体腔内，是一种初级原始体腔形式。内脏器官游离于体腔内，是一种初级原始体腔形式。具有假体腔的动物有腹毛动物、轮形动物、动吻动具有假体腔的动物有腹毛动物、轮形动物、动吻动物、线虫动物、线形动物、棘头动物及内肛动物。物、线虫动物、线形动物、棘头动物及内肛动物。n真体腔真体腔：由中胚层所包围的空腔由中胚层所包围的空腔，中胚层形成了体中胚层形成了体壁和肠壁的肌肉层壁和肠壁的肌肉层,体腔内有中胚层形成的一层单细体腔内有中胚层形成的一层单细胞的体腔膜，体腔膜包围在体腔内面及器官系统的胞的体腔膜，体腔膜包围在体腔内面及器官系统的表面，形

12、成了系膜，固定器官系统在体内位置。表面，形成了系膜，固定器官系统在体内位置。脊索动物原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层细胞下陷，形成神经板，神经板两侧向上卷起成纵褶，为神经褶。神经褶逐渐向背中线靠拢、愈合，形成中空的神经管，同时进入胚胎内部并与外胚层分离。l在神经管的上方，外胚层重新愈合。以后神经管扩展的前端将形成脑，后端将延伸形成脊髓。在神经管形成的同时，原肠腔背壁中央出现一条纵行隆起，形成脊索中胚层，最终与原肠脱落，形成脊索，与此同时，也形成了成对的体腔囊。胚层的分化：动物三胚层的出现已基本上奠定了组织和器官的基础，进一步发育，由于遗传性、环境、营养、激素及细胞群之间相互诱导等因素，而转

13、变为较复杂、异质性和稳定性的细胞。这种变化现象叫胚层的分化。外胚层：形成神经系统、眼、内耳上皮、皮肤的表皮、毛发、羽、鳞、甲、皮肤腺等皮肤衍生物。中胚层：具有多能性，分化为真皮及衍生物、肌肉、结缔组织、血管（血液、淋巴管、淋巴腺）、脏膜、肠系膜，循环系统、生殖系统和气管等。内胚层：分化为消化道中肠上皮，消化道衍生物、肝脏、胰脏（内层）、鳔、肺、甲状腺（内层）、甲状旁腺，胸腺、膀胱、呼吸道和尿道的上皮。三胚层动物已具备了器官、系统，也由两胚层动物的辐射对称体制进化到两侧对称的体制。当然，三胚层动物中的棘皮动物，其幼体是两侧对称，而成体是辐射对称，但这是次生性的体制。动物具三胚层、两侧对称的体制在

14、进化上具有重要意义，以后在有关章节中具体介绍。一些动物在胚胎发育后期出现分节现象。分节是指胚胎及成体由一系列成线形排列的体节构成。真体腔动物在中胚层出现的同时，也在原肠管背面的两侧形成了一系列的体腔囊，体壁的肌肉也出现了分节现象，内部器官如排泄、血管、神经等也出现重复排列。这样不但身体表现出分节现象，内部器官也是按节排列的，叫身体分节。分节现象只出现在较高等的动物类群：原口动物中的环节动物、节肢动物，以及后口动物中的脊索动物。分节对生命活动具重要意义。根据体节的结构和功能，又将身体分节分为同律分节（环节动物）和异律分节（脊索动物）。德国科学家(Haeckel)1866年从大量的动物胚胎发育过程

15、的研究中发现：动物个体胚胎发育的几个早期发育阶段非常相似，都按一定渐进的顺序进行的，这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序性。两者间存在着统一的一条客观规律：即生物发生律。根据：根据：胚胎学证据；胚胎学证据；达尔文主义。达尔文主义。生物发生律：个体发育是系统发育的简短而迅速的重演，也称重演律。如青蛙的个体发育：受精卵囊胚原肠胚无腿蝌蚪-有腿蝌蚪青蛙单细胞球状群体两胚层动物鱼类体形两栖动物个体发育重演了其祖先的进化过程（简单到复杂；低等到高等；水生到陆生）。分类地位越接近的动物，其胚胎发育的相似程度越大，所有脊索动物早期胚胎相似，均可出现鳃裂、脊索和背神经管。实例：海鞘曾经相当长时间被认为

16、是软体动物，直到1866年，柯瓦列夫斯基研究了它的胚胎发育才确定为脊索动物。生物发生律是了解动物类群亲缘关系及其发展线索生物发生律是了解动物类群亲缘关系及其发展线索的定律，尤其对许多动物的亲缘关系和分类位置不明的定律，尤其对许多动物的亲缘关系和分类位置不明确时，通常由胚胎发育来解决。确时，通常由胚胎发育来解决。生物发生律是一条客观定律，不仅适合动物界，而生物发生律是一条客观定律，不仅适合动物界，而且适用于整个生物界。且适用于整个生物界。个体发育不是简单地机械的重复，个体发育中也会个体发育不是简单地机械的重复，个体发育中也会有变异出现，它又不断地补充系统发展。有变异出现，它又不断地补充系统发展。

17、个体发育与系统发展相互联系、相互制约，系统发个体发育与系统发展相互联系、相互制约，系统发展通过遗传决定个体发育，个体发育不仅简短重演系展通过遗传决定个体发育，个体发育不仅简短重演系统发展，而又补充和丰富系统发展，统发展，而又补充和丰富系统发展，即其种族发展史。即其种族发展史。1 1、古生物学方面的证据、古生物学方面的证据 古生物学：研究化石生物的科学称为古生物学。古生物学：研究化石生物的科学称为古生物学。化石：埋藏在地层中的古代生物遗体或遗迹称为。化石：埋藏在地层中的古代生物遗体或遗迹称为。2 2、形态学方面的证据、形态学方面的证据 现有动物有单细胞动物和多细胞动物；单细胞动现有动物有单细胞动

18、物和多细胞动物；单细胞动物中有群体，推测团藻是中间类群。物中有群体，推测团藻是中间类群。3 3、胚胎学方面的证据、胚胎学方面的证据胚胎学：研究生物体从受精卵开始到幼体长成的科胚胎学：研究生物体从受精卵开始到幼体长成的科学称为胚胎学。学称为胚胎学。（一）群体学说（一）群体学说(colonial theory)(colonial theory)认为后生动物来源于群体鞭毛虫认为后生动物来源于群体鞭毛虫,这是后生动物起这是后生动物起源的经典学说。源的经典学说。该学说是由赫克尔该学说是由赫克尔(Haeckel(Haeckel，1874)1874)首次提出。有首次提出。有一些日益增多的证据支持该学说，因而

19、是当代动一些日益增多的证据支持该学说，因而是当代动物学中最广泛接受的学说。物学中最广泛接受的学说。后来又由梅契尼柯夫后来又由梅契尼柯夫(1887)(1887)修正修正,海曼海曼 (1940)(1940)又又给以完善给以完善.现分述如下现分述如下:1、赫克尔的原肠虫学说认为赫克尔的原肠虫学说认为多细胞动物最早的祖先是多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物一面内陷形成多细胞动物的祖先。的祖先。这样的祖先，因为和原肠胚这样的祖先，因为和原肠胚很相似，有两胚层和原口。很相似，有两胚层和原口。所以赫克尔称之为原肠虫。所以赫克尔称之为原肠虫。2 2、梅契尼

20、柯夫的吞噬虫学说、梅契尼柯夫的吞噬虫学说 认为多细胞动物的祖先是由一层认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体，细胞构成的单细胞动物的群体，后来个别细胞采用内移方法摄取后来个别细胞采用内移方法摄取食物后进入群体之内形成内胚层，食物后进入群体之内形成内胚层，结果就形成为二胚层的动物。结果就形成为二胚层的动物。起初为实心的，后来才逐渐地形起初为实心的，后来才逐渐地形成消化腔。成消化腔。他将这种假想的多细胞动物的祖他将这种假想的多细胞动物的祖先，叫做吞噬虫先，叫做吞噬虫.3 3、扁囊胚虫学说、扁囊胚虫学说 18831883年年Otto ButshliOtto Butshli提出，认为提

21、出，认为原始后生动物是两侧对称的有原始后生动物是两侧对称的有2 2胚胚层的扁的动物，称此动物为扁囊层的扁的动物，称此动物为扁囊胚虫。扁囊胚虫通过腹面细胞层胚虫。扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食，最后该动的蠕动、爬行、摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的，物背腹细胞层分开成为中空的，这样逐渐地腹面的营养细胞内陷这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔；同时产生了内外胚形成消化腔；同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物。层，形成了两胚层动物。（二）合胞体学说（二）合胞体学说 主要由主要由Hadzi(1953)Hadzi(1953)和和Hanson(1977)Hanson(1977)提出的，

22、提出的，认为认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的,并由并由其发展为无肠类扁虫。其发展为无肠类扁虫。对该学说持反对意见较多，一是任何动物类群的胚对该学说持反对意见较多，一是任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化

23、成多细胞现象胎发育都未出现过多核体分化成多细胞现象;二是二是体型进化是从辐射对称到两侧对称。体型进化是从辐射对称到两侧对称。（三（三 ）共生学说）共生学说 认为不同种的原生生物认为不同种的原生生物(鞭毛虫、变形虫和草履鞭毛虫、变形虫和草履虫虫)共生在一起共生在一起,发展成为发展成为多细胞动物。多细胞动物。这一学说存这一学说存在一系列的遗传学问题，在一系列的遗传学问题，因为不同遗传基础的单细因为不同遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多细胞动物，这能繁殖的多细胞动物，这在遗传学上是难以解释的。在遗传学上是难以解释的。原生动物：单细胞动物原生动物：单细胞动物 动物界动

24、物界 中生动物中生动物 （？）（？）后生动物：多细胞动物后生动物：多细胞动物 长期以来学者们认为还有一类介于原生动物和长期以来学者们认为还有一类介于原生动物和后生动物之间的中生动物后生动物之间的中生动物;有学者将原生动物有学者将原生动物,中中生动物生动物,后生动物并列为后生动物并列为3 3个动物亚界个动物亚界;现在一般现在一般认为中生动物为动物界中的一门认为中生动物为动物界中的一门.中生动物中生动物(已知已知约约5050种种)是一类小型的内寄主动物。是一类小型的内寄主动物。轴细胞轴细胞繁殖繁殖细胞细胞 虫形体幼虫虫形体幼虫（寄生在肾内）（寄生在肾内）轴细轴细胞核胞核虫形体虫形体胚胎胚胎体细胞体

25、细胞两性两性生殖生殖 腺腺滴虫形幼虫滴虫形幼虫轴细胞轴细胞从寄主尿从寄主尿中排出中排出幼虫幼虫 体细胞体细胞（单层）（单层）卵母细胞卵母细胞滴虫形滴虫形幼虫幼虫双双 胚胚 虫虫直直 泳泳 虫虫成体成体成体成体成体成体中生动物中生动物13、多细胞动物主要类群、多细胞动物主要类群1 1、中生动物、中生动物中生动物门中生动物门2 2、侧生动物、侧生动物海绵动物门海绵动物门3 3、后生动物、后生动物（1 1）2 2胚层，辐射对称动物胚层，辐射对称动物腔肠动物门腔肠动物门（2 2）3 3胚层，两侧对称动物胚层，两侧对称动物n无体腔动物无体腔动物扁形动物门扁形动物门n假体腔动物假体腔动物线虫动物门线虫动物

26、门,线形动物门线形动物门,轮虫动物门等。轮虫动物门等。n真体腔动物（根据身体分节和胚孔）真体腔动物（根据身体分节和胚孔）n不分节动物不分节动物软体动物门软体动物门n分节原口动物分节原口动物环节动物门、节肢动物门环节动物门、节肢动物门后口动物后口动物棘皮动物门、半索动物门和脊索动物门棘皮动物门、半索动物门和脊索动物门14、多细胞动物体的基本结构、多细胞动物体的基本结构体制（体型）的概念体制（体型）的概念:是指动物身体的对称类型是指动物身体的对称类型,是是在胚胎发育中建立的在胚胎发育中建立的,反映了动物主动适应环境的能反映了动物主动适应环境的能力和水平。力和水平。体制类型体制类型(动物身体的对称类

27、型动物身体的对称类型)n非对称型非对称型:无法切割这些动物以得到相似的两部分。无法切割这些动物以得到相似的两部分。n辐射对称型辐射对称型:通过身体纵轴的任何平面切割都能得通过身体纵轴的任何平面切割都能得到相似的两部分到相似的两部分.此类动物营固着生活或行动缓慢。此类动物营固着生活或行动缓慢。两侧对称型两侧对称型:通过动物身体正中矢状面才能得到两通过动物身体正中矢状面才能得到两个相似的部分个相似的部分.绝大多数能主动运动的动物属于此类。绝大多数能主动运动的动物属于此类。本章重点本章重点 1.1.掌握多细胞动物起源于单细胞动掌握多细胞动物起源于单细胞动物的三个证据。物的三个证据。2.2.掌握多细胞动物早期胚胎发育掌握多细胞动物早期胚胎发育的重要阶段及其特点。的重要阶段及其特点。3.3.生物发生律的概念及意义。生物发生律的概念及意义。4.4.了解多细胞动物起源的学说。了解多细胞动物起源的学说。