第五章杂交育种

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1、 第一节第一节 杂交育种的概念和成就杂交育种的概念和成就 杂交杂交（crossing,hybridizationcrossing,hybridization）:是指两个遗传是指两个遗传组成不同的亲本之间的交配，所产生的后代称为杂组成不同的亲本之间的交配，所产生的后代称为杂种（种（hybridhybrid）。）。对森林树种来说，杂交通常是指不同树种或同一树对森林树种来说，杂交通常是指不同树种或同一树种不同品种或不同类型间的交配。种不同品种或不同类型间的交配。种内杂交种内杂交是指同一树种不同品种、类型间的杂交，是指同一树种不同品种、类型间的杂交，称称为为近缘杂交近缘杂交；种间杂交种间杂交和属间杂交

2、称为和属间杂交称为远缘杂交远缘杂交。通过杂交取得杂种，可能具有双亲特有的优良特性，通过杂交取得杂种，可能具有双亲特有的优良特性，或在生长势、生产力或抗逆性方面比亲本强，杂种或在生长势、生产力或抗逆性方面比亲本强，杂种出现的这种优势叫出现的这种优势叫杂种优势杂种优势（heterosisheterosis）。）。杂交育种杂交育种（hybridization breedinghybridization breeding）是通过杂交）是通过杂交取得杂种，并对杂种进行鉴定、选择，最终获得优取得杂种，并对杂种进行鉴定、选择，最终获得优良品种的过程。良品种的过程。树木杂交育种的历史较短，世界各国在人工杂交工

3、作中，树木杂交育种的历史较短，世界各国在人工杂交工作中，做得最多，成就最大的是杨树和松树。在杨树和松树杂交做得最多，成就最大的是杨树和松树。在杨树和松树杂交育种中，又多是以种间杂交为主。育种中，又多是以种间杂交为主。英国早在英国早在19121912年就选育出格氏杨（卡洛林杨年就选育出格氏杨（卡洛林杨毛果杨）。毛果杨）。美国从美国从19241924年起，进行了系统的杨树育种工作。前苏联于年起，进行了系统的杨树育种工作。前苏联于1933193319411941年间进行杂交组合年间进行杂交组合123123个，获得了苏维埃塔型个，获得了苏维埃塔型杨、雅柏洛科杨、斯大林工作者杨等新品种。西欧各国进杨、雅

4、柏洛科杨、斯大林工作者杨等新品种。西欧各国进行了欧洲黑杨和美洲黑杨的杂交工作，从中选育出的健杨、行了欧洲黑杨和美洲黑杨的杂交工作，从中选育出的健杨、五月杨等杨树杂种，已成为欧洲各国的主要造林树种。五月杨等杨树杂种，已成为欧洲各国的主要造林树种。我国杨树杂交工作开始较晚，我国杨树杂交工作开始较晚，但发展很快，北方各省（区）但发展很快，北方各省（区）几乎都进行了杨树杂交工作，几乎都进行了杨树杂交工作，选育出不少优良品种。例如选育出不少优良品种。例如小黑杨（小叶杨小黑杨（小叶杨欧洲黑欧洲黑杨）、群众杨小叶杨杨）、群众杨小叶杨（钻天杨旱柳）小美（钻天杨旱柳）小美1212号（小叶杨号（小叶杨钻天杨）、北

5、钻天杨）、北京杨（钻天杨京杨（钻天杨青杨）等。青杨）等。741741杨培育杨培育741741杨是河北农业大学采用有性杂交选育的优良白杨杂种无杨是河北农业大学采用有性杂交选育的优良白杨杂种无性系。杂交组合是：性系。杂交组合是：银白杨银白杨（山杨小叶杨）（山杨小叶杨）毛白杨毛白杨Populus albaPopulus alba L.L.(P.davidianaP.davidiana Dode DodeP.simoniiP.simonii Carr.)Carr.)P.tomentosaP.tomentosa Carr.Carr.在杂种群体中按照在杂种群体中按照1515的入选率选择杂种，形成无性系定植

6、的入选率选择杂种，形成无性系定植选育试验林，进行选育试验林，进行6 6年复选；优良无性系年复选；优良无性系741741在河北、河南、在河北、河南、山东、北京、天津、陕西、甘肃等地营造区域对比试验林，山东、北京、天津、陕西、甘肃等地营造区域对比试验林，进行进行3 31010年对比试验，对其生长、形态、适生特性等进行年对比试验，对其生长、形态、适生特性等进行研究，最终培育成优良白杨杂种无性系品种。研究，最终培育成优良白杨杂种无性系品种。树高m 胸径cm 材积m3 调查时间 树龄 741 易毛 741 易毛 741 易毛 1990年 10年生 21.9 20.6 6ns 27.1 22.9 18*0

7、.583 0.395 48*2002年 22年生 29.3 28.3 3ns 43.17 33.43 29*1.782 1.057 69*741741杨受体成年树木生长情况调查杨受体成年树木生长情况调查741741杨生长特性杨生长特性741741杨速生性明显，特别是直径生长量，显著优于易县毛白杨，杨速生性明显，特别是直径生长量，显著优于易县毛白杨，且随着年龄增加，生长优势更加明显。且随着年龄增加，生长优势更加明显。年生长周期中，在生长后期，年生长周期中，在生长后期，741741杨表现出明显的生长优势。杨表现出明显的生长优势。741741杨木材基本特性杨木材基本特性6 6年生年生741741杨和

8、毛白杨材性试验结果比较杨和毛白杨材性试验结果比较741741杨各项木材物理力学性质高于对照易县毛白杨杨各项木材物理力学性质高于对照易县毛白杨10103030。741741杨在河北各地生长情况比较杨在河北各地生长情况比较741741杨适应性分析杨适应性分析在河北省在河北省6 6个地点区域试验结果表明，个地点区域试验结果表明，741741杨材积生长量平均杨材积生长量平均优于对照易县毛白杨优于对照易县毛白杨30305050。生长性状的适应性和稳定性生长性状的适应性和稳定性741杨树干通直、圆杨树干通直、圆满，树冠开张，树皮满，树冠开张，树皮光滑，树形美观。光滑，树形美观。741741杨形态及结实特性

9、杨形态及结实特性741741杨高度不育，果穗长度、粗度、果穗数量均显著低于毛杨高度不育，果穗长度、粗度、果穗数量均显著低于毛白杨雌株，果穗数量为毛白杨的白杨雌株，果穗数量为毛白杨的5050，月，月70709090在成在成熟开裂前脱落。熟开裂前脱落。一、杂种优势的估算方法一、杂种优势的估算方法 1 1、平均优势法：以杂种、平均优势法：以杂种F1F1代超出双亲平均值来表示。代超出双亲平均值来表示。2 2、超亲优势法：以杂种、超亲优势法：以杂种F1F1超出双亲中最优亲本来表示。超出双亲中最优亲本来表示。3 3、对照优势法：以杂种、对照优势法：以杂种F1F1超出对照来表示。超出对照来表示。%1001M

10、PMPFHM%1001MHMHFHH%1001MCMCFHC三、杂种优势的理论基础三、杂种优势的理论基础 1 1、显性假说、显性假说 （dominance hypothesis dominance hypothesis）假如有假如有5 5对基因互为显隐性的关系，分别位于对基因互为显隐性的关系，分别位于2 2对染色体上。对染色体上。同时假定各隐性纯合基因（如同时假定各隐性纯合基因（如aa aa）对性状发育的作用为）对性状发育的作用为1 1，二个显性纯合和杂合基因如（二个显性纯合和杂合基因如（AAAA和和AaAa）的作用为）的作用为2 2。其杂种。其杂种优势可表示如下：优势可表示如下：2 2、超显

11、性假说、超显性假说 （over dominance hypothesisover dominance hypothesis）超显性假说也称超显性假说也称“等位基因异质结合假说等位基因异质结合假说”。他们认为，杂种优势是由于结合的配子差异的他们认为，杂种优势是由于结合的配子差异的增加，而产生发育上的生理刺激作用。从遗传增加，而产生发育上的生理刺激作用。从遗传学上讲，在杂合体中许多基因位点处于学上讲，在杂合体中许多基因位点处于杂合状杂合状态态较任一纯合体为优，而且优势随着杂合性程较任一纯合体为优，而且优势随着杂合性程度的增加而增加。度的增加而增加。等位基因间没有显隐性的关系；杂合等位基因间的相等位

12、基因间没有显隐性的关系；杂合等位基因间的相互作用大于纯合等位基因间的作用。互作用大于纯合等位基因间的作用。假定假定a1a1a1a1一对纯合等位基因能支配一种代谢功能，生一对纯合等位基因能支配一种代谢功能，生长量为长量为1010个单位；个单位；a2a2a2a2另一对纯合基因能支配另一种另一对纯合基因能支配另一种代谢功能，生长量为代谢功能，生长量为 4 4个单位。杂种为杂合等位基因个单位。杂种为杂合等位基因ala2ala2时，将能同时支配时，将能同时支配alal和和a2a2所支配的所支配的2 2种代谢功能，种代谢功能，可使生长量超过最优亲本而达到可使生长量超过最优亲本而达到1010个单位以上，这说

13、个单位以上，这说明异质等位基因优于同质等位基因的作用，即明异质等位基因优于同质等位基因的作用，即a1a2a1a2a1a1a1a1；a1a2a1a2a2a2a2a2。由于这一假说可以解释杂种远远。由于这一假说可以解释杂种远远大于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。大于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。假定假定2 2个亲本各有个亲本各有5 5对基因与生长势有关，各等位基因均无显对基因与生长势有关，各等位基因均无显隐性的关系。同时，假定隐性的关系。同时，假定 a1a1a1a1、b1b1b1b1等为同质等位基因时等为同质等位基因时的生长量为的生长量为1 1个单位，而个单位，而a1a2a1a2、b1b

14、2b1b2等为异质基因时的生长等为异质基因时的生长量为量为2 2个单位。这个单位。这2 2个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下:一、杂交方式一、杂交方式 在一个杂交育种方案中，参与杂交的亲本数目以及在一个杂交育种方案中，参与杂交的亲本数目以及各各亲本杂交的先后次序，称为杂交方式亲本杂交的先后次序，称为杂交方式(crossing(crossing mode)mode)。有性杂交中，供应花粉的植株，叫父本，以符号有性杂交中，供应花粉的植株，叫父本，以符号来表示；接受花粉，而发育成果实和种子的植株叫来表示；接受花粉，而发育成果实和种子的植株叫母本，以符号母本，以符

15、号 表示；表示；号表示有性杂交，母号表示有性杂交，母本写在前面，父本写在后边。本写在前面，父本写在后边。1 1、单交、单交 单交单交(single cross)(single cross)是指两个不同的树种或品种进是指两个不同的树种或品种进行交配，由此法所得的杂种叫单交种。行交配，由此法所得的杂种叫单交种。简单杂交时可采用正交和反交，正交和反交即两亲简单杂交时可采用正交和反交，正交和反交即两亲本可互为父母本，如本可互为父母本，如A AB B为正交，则为正交，则B BA A为反交。为反交。由于母本往往具有较强的遗传优势，正交和反交的由于母本往往具有较强的遗传优势，正交和反交的结果往往不同。结果往

16、往不同。如小叶杨如小叶杨钻天杨，与反交钻天杨钻天杨，与反交钻天杨小叶杨，在生小叶杨，在生长及耐寒性上都是有差异的。长及耐寒性上都是有差异的。2 2、三交、三交 三交是单交所得三交是单交所得F1F1再与第三者杂交，即（再与第三者杂交，即（A AB B）C C。如（旱柳如（旱柳钻天柳）钻天柳）垂柳。三交种可比单交种结合更多的垂柳。三交种可比单交种结合更多的特性，但在这类亲本中，亲本所占核遗传组成的比重不同，特性，但在这类亲本中，亲本所占核遗传组成的比重不同，A A、B B亲本在杂种中各占亲本在杂种中各占1 14 4，而，而C C为为1 12 2。3 3、双交双交(double cross)(dou

17、ble cross)是用两个不同的单交种进行杂交，即（是用两个不同的单交种进行杂交，即（A AB B）（C CD D）如（毛白杨如（毛白杨新疆杨）新疆杨）（银白杨（银白杨欧洲山杨）。在双交杂欧洲山杨）。在双交杂种中，种中，A A、B B、C C、D D的遗传组成各占的遗传组成各占1 14 4。4 4、回交、回交(backcross)(backcross)回交指单交得到的回交指单交得到的F1F1再与其亲本之一进行杂交。再与其亲本之一进行杂交。用作回交的亲本用作回交的亲本叫叫回交亲本。目的是为了加强回交亲本优良回交亲本。目的是为了加强回交亲本优良性状的传递。采用回交时，应当在杂种第一代就进行回交。

18、性状的传递。采用回交时，应当在杂种第一代就进行回交。优良性众多的品种先作母本，而在以后各次回交时作父本。优良性众多的品种先作母本，而在以后各次回交时作父本。A AB B F1 F1A A F2 F2A A5 5、多父本混合授粉杂交、多父本混合授粉杂交 多父本混合授粉杂交是选择两个以上的父本，把它多父本混合授粉杂交是选择两个以上的父本，把它们的花粉混合起来，对一个母本进行授粉，即们的花粉混合起来，对一个母本进行授粉，即A A（B BC CD D ）。）。如小叶杨如小叶杨（钻天杨（钻天杨旱柳）。混合授粉旱柳）。混合授粉方式一般是在克服远方式一般是在克服远缘杂交困难时采用，缘杂交困难时采用，所混合的

19、花粉多为异所混合的花粉多为异属异种花粉。属异种花粉。二、杂交亲本选择的原则和标准二、杂交亲本选择的原则和标准 亲本选择包括杂交组合的选择和杂交植株的选择。亲本选择包括杂交组合的选择和杂交植株的选择。如为远缘杂交，前者指在那些树种间杂交，那个做父本，那如为远缘杂交，前者指在那些树种间杂交，那个做父本，那个作母本，后者只挑选杂种的父母本植株。个作母本，后者只挑选杂种的父母本植株。确定杂交组合应遵循以下原则：确定杂交组合应遵循以下原则：1 1、根据育种目标选择亲本、根据育种目标选择亲本 2 2、亲本应具有较多的优良性状，双方的优缺点应、亲本应具有较多的优良性状，双方的优缺点应能够互相弥补能够互相弥补

20、 3 3、选用当地优良品种及选用生态类型差异较大的树种、选用当地优良品种及选用生态类型差异较大的树种作亲本作亲本 4 4、根据亲本性状遗传传递能力大大小进行选配、根据亲本性状遗传传递能力大大小进行选配三、花粉技术三、花粉技术 1 1、树木的开花、授粉和结习性、树木的开花、授粉和结习性 孤立木的开花树龄较林木早；孤立木的开花树龄较林木早；贫瘠干旱地段上的较肥沃湿润地段上的早；贫瘠干旱地段上的较肥沃湿润地段上的早；分布区南部的较北部的早；分布区南部的较北部的早；嫁接植株较实生树早。嫁接植株较实生树早。泡桐、刺槐、榆树等在泡桐、刺槐、榆树等在同一朵花中有雌蕊和雄同一朵花中有雌蕊和雄蕊，属两性花；松、

21、侧蕊，属两性花；松、侧柏、落叶松、杉木、柳柏、落叶松、杉木、柳杉等树种的雌雄花分别杉等树种的雌雄花分别着生在同一植株上，为着生在同一植株上，为雌雄同株异花雌雄同株异花.银杏、杨、柳、水曲柳等雌雄花分别着生在不同植银杏、杨、柳、水曲柳等雌雄花分别着生在不同植株上，属雌雄异株。对两性花，杂交前需先去雄蕊，株上，属雌雄异株。对两性花，杂交前需先去雄蕊，这既费事，又易损伤组织、影响杂交成功。这既费事，又易损伤组织、影响杂交成功。树木授粉方式主要分为风媒和虫媒两种。森林树种树木授粉方式主要分为风媒和虫媒两种。森林树种大部分为风媒花。大部分为风媒花。按花粉的来源与母本的亲缘关系，可分为自花授粉按花粉的来源

22、与母本的亲缘关系，可分为自花授粉和异花授粉。和异花授粉。2 2、花粉的采集、花粉的采集（1 1）树上采集）树上采集 凡花粉量多，而且撒粉期较长者，如松、杉、油茶等树种可凡花粉量多，而且撒粉期较长者，如松、杉、油茶等树种可采用此方法。采用此方法。（2 2）摘下花枝收集）摘下花枝收集 有些树种的花，撒粉的延续期较短，花粉容易飞散，又不便有些树种的花，撒粉的延续期较短，花粉容易飞散，又不便于上树收集，如杨、榆、板栗、核桃等，可直接采集即将散于上树收集，如杨、榆、板栗、核桃等，可直接采集即将散粉的花穗，铺在纸上阴干，使花药开裂，花粉散出，收集花粉的花穗，铺在纸上阴干，使花药开裂，花粉散出，收集花粉。粉

23、。（3 3）培养花枝收集）培养花枝收集 凡开花撒粉时间较短的树种，如杨、榆、柏树、水杉等树种，凡开花撒粉时间较短的树种，如杨、榆、柏树、水杉等树种，可在可在雄雄花开花前剪下花枝水培。花开花前剪下花枝水培。3 3、花粉的储藏和运输、花粉的储藏和运输 花粉寿命的长短因树种和储藏条件不同而异，一般花粉寿命的长短因树种和储藏条件不同而异，一般风媒花花粉的生活力，在干燥、冷凉的室温下可保风媒花花粉的生活力，在干燥、冷凉的室温下可保持持1 12 2个星期。杉木、云杉、柳杉、松树的花粉储个星期。杉木、云杉、柳杉、松树的花粉储藏在适当的温度和湿度下，可以保存数年。杉木的藏在适当的温度和湿度下，可以保存数年。杉

24、木的花粉在低温下保持花粉在低温下保持1717年之久。杨树、柳树花粉一般年之久。杨树、柳树花粉一般只能保存只能保存1 1周左右。周左右。把收集好的花粉装在把收集好的花粉装在玻璃皿中，不加盖，玻璃皿中，不加盖，放置在放置在盛有氯化钙或盛有氯化钙或硅胶的干燥器中进行硅胶的干燥器中进行干燥，干燥，12122424小时后小时后即可密封储藏。即可密封储藏。多数针叶树种最适宜多数针叶树种最适宜储藏的含水量为储藏的含水量为8 81010以下。以下。一般一般花粉花粉可在可在0 05 5度的温度下储藏，度的温度下储藏，也也可储藏在可储藏在2020度的冰箱中。度的冰箱中。采用低温储藏时，温度应逐渐升降采用低温储藏时

25、，温度应逐渐升降 许多风媒传粉树种的许多风媒传粉树种的花粉，当干燥到含水花粉，当干燥到含水量适于储藏时，可以量适于储藏时，可以放入小玻璃瓶中邮寄。放入小玻璃瓶中邮寄。少量的花粉可用光洁少量的花粉可用光洁的半透明纸包好，放的半透明纸包好，放在信封内邮寄。有些在信封内邮寄。有些树种可以剪取花枝寄树种可以剪取花枝寄运。运。4 4、花粉生活力测定、花粉生活力测定（1 1）直接测定法）直接测定法 把花粉直接授到同种植物的雌蕊柱头上。把花粉直接授到同种植物的雌蕊柱头上。（2 2）活体检验法）活体检验法 把花粉直接授到同把花粉直接授到同种植物的雌蕊头上种植物的雌蕊头上,作切片观察花粉管作切片观察花粉管萌发情

26、况萌发情况 （3 3）培养基法）培养基法（4 4）染色法染色法 四、杂交技术四、杂交技术 有性杂交是在人为控制父有性杂交是在人为控制父本的条件下进行的授粉，本的条件下进行的授粉，所 以 称 做 控 制 授 粉所 以 称 做 控 制 授 粉(controlled pollination)(controlled pollination)控制授粉主要包括去雄、控制授粉主要包括去雄、套袋隔离、授粉、去袋等套袋隔离、授粉、去袋等步骤。控制授粉分树上杂步骤。控制授粉分树上杂交和切枝杂交。交和切枝杂交。1 1、树上杂交、树上杂交 （1 1）去雄）去雄（2 2）套袋隔离）套袋隔离 （3 3）授粉）授粉 (4(

27、4）去袋）去袋 2 2、室内切枝杂交、室内切枝杂交 （1 1）枝条的采取和修剪）枝条的采取和修剪 （2 2）培养）培养 （3 3）去雄、隔离和授粉）去雄、隔离和授粉 （4 4）果实发育期管理）果实发育期管理 3 3、杂交技术要点、杂交技术要点（1 1）要熟悉杂交树种的开花结实习性，了解花器官的构造，）要熟悉杂交树种的开花结实习性，了解花器官的构造，能识别雌雄植株和雌雄花芽。能识别雌雄植株和雌雄花芽。（2 2）了解花粉的采集、寿命和贮藏方法，熟悉花粉生活力测）了解花粉的采集、寿命和贮藏方法，熟悉花粉生活力测定方法。定方法。（3 3）隔离袋的大小要适合树种的开花习性；隔离袋和授粉工）隔离袋的大小要

28、适合树种的开花习性；隔离袋和授粉工具原则上只能供一个杂交组合使用。如需再次利用，一定具原则上只能供一个杂交组合使用。如需再次利用，一定要消毒干净。要消毒干净。（4 4）去雄要彻底，但不能损伤其他花组织；套袋要及时。）去雄要彻底，但不能损伤其他花组织；套袋要及时。（5 5）树上杂交宜在无风的）树上杂交宜在无风的清晨授粉，要防止隔离袋的清晨授粉，要防止隔离袋的破损。室内杂交，视条件可破损。室内杂交，视条件可隔离而不套袋；套袋授粉前，隔离而不套袋；套袋授粉前，要防止空气中飘浮花粉的污要防止空气中飘浮花粉的污染。染。（6 6）杂交中应设对照，以检）杂交中应设对照，以检验污染、自交的程度。验污染、自交的

29、程度。（7 7）做好标记和登记，杂交）做好标记和登记，杂交组合要在树上或枝条上挂标组合要在树上或枝条上挂标签，并对各项工作做详细记签，并对各项工作做详细记录。录。在杂交育种中，将不同的种、属或亲缘关系更远的两在杂交育种中，将不同的种、属或亲缘关系更远的两个亲本进行杂交，称之为个亲本进行杂交，称之为远缘杂交远缘杂交(distant(distant hybridization)hybridization)。通过远缘杂交，可以获得品种间杂交所得不到的变异通过远缘杂交，可以获得品种间杂交所得不到的变异类型，类型，由远缘杂交所产生的杂种，叫做由远缘杂交所产生的杂种，叫做远缘杂种远缘杂种(distant

30、hybrid)(distant hybrid)。一、远缘杂交的特点一、远缘杂交的特点 1 1远缘杂交的不亲和性远缘杂交的不亲和性2 2远缘杂种的不育性远缘杂种的不育性3 3远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性 1 1地理上的隔离地理上的隔离2 2季节上的限制季节上的限制3 3传播媒介的不同传播媒介的不同4 4柱头与花粉形状不同柱头与花粉形状不同5 5花粉不发芽，花粉管生长受阻花粉不发芽，花粉管生长受阻6 6杂种不成活杂种不成活7 7杂种不孕杂种不孕三、常见树种杂交可配性三、常见树种杂交可配性 u 白杨派白杨派：分成两组，即白杨组，包括银白杨、新分成两组，即白杨组

31、，包括银白杨、新疆杨、毛白杨和灰杨；山杨组，包括河北杨、山疆杨、毛白杨和灰杨；山杨组，包括河北杨、山杨、响叶杨。杨、响叶杨。u 大叶杨派大叶杨派：大叶杨、椅杨。大叶杨、椅杨。u 青杨派青杨派：小叶杨、青杨、川杨、滇杨、香杨、苦小叶杨、青杨、川杨、滇杨、香杨、苦杨、大青杨。杨、大青杨。u 黑杨派：黑杨派：欧洲黑杨、美杨（钻天杨）、箭干杨、欧洲黑杨、美杨（钻天杨）、箭干杨、美洲黑杨、欧美杨。美洲黑杨、欧美杨。u 胡杨派：胡杨派：包括胡杨、粉叶杨等。包括胡杨、粉叶杨等。杨属同派不同种间杂交容易，而派间杂交有难有易杨属同派不同种间杂交容易，而派间杂交有难有易胡杨派胡杨派：包括胡杨包括胡杨,乔乔木，树皮

32、淡黄色，基部条木，树皮淡黄色，基部条裂，苗期叶披针形，成年裂，苗期叶披针形，成年树木卵圆形或三角状卵圆树木卵圆形或三角状卵圆形。主要分布于内蒙西部、形。主要分布于内蒙西部、甘肃、青海、宁夏、新疆甘肃、青海、宁夏、新疆等。以新疆最为普遍。为等。以新疆最为普遍。为干旱大陆性气候下乡土树干旱大陆性气候下乡土树种。喜光、抗热、耐大气种。喜光、抗热、耐大气干旱、抗盐碱、抗风沙。干旱、抗盐碱、抗风沙。种子繁殖，插条难以成活。种子繁殖，插条难以成活。青杨派青杨派：叶片卵圆叶片卵圆形，基部楔形或圆形，形，基部楔形或圆形，叶柄圆柱形，表面有叶柄圆柱形，表面有沟槽。我国有约沟槽。我国有约4343种，种，多为优良造

33、林树种。多为优良造林树种。主要包括小叶杨、大主要包括小叶杨、大青杨、青杨、辽杨、青杨、青杨、辽杨、香杨、川杨、密叶杨香杨、川杨、密叶杨等，主要分布于东北等，主要分布于东北或西北高寒地区。或西北高寒地区。白杨派白杨派：叶掌状裂或具有粗锯叶掌状裂或具有粗锯齿，叶病上部侧扁，多数叶背具绒齿，叶病上部侧扁，多数叶背具绒毛。我国约有毛。我国约有1010种，多为重要造林种，多为重要造林树种。主要包括毛白杨、银白杨、树种。主要包括毛白杨、银白杨、新疆杨、欧洲山杨、山杨、河北杨新疆杨、欧洲山杨、山杨、河北杨等。毛白杨主要分布于华北、西北、等。毛白杨主要分布于华北、西北、东北包括辽宁、内蒙、河北、山西、东北包括

34、辽宁、内蒙、河北、山西、河南、陕西、江苏、宁夏、北京、河南、陕西、江苏、宁夏、北京、天津等天津等1010多各省，大约多各省，大约100100万平方万平方公里范围内分布，是我国特有乡土公里范围内分布，是我国特有乡土树种。形成许多类型和优良无性系，树种。形成许多类型和优良无性系，如易县毛白杨、窄冠毛白杨、截叶如易县毛白杨、窄冠毛白杨、截叶毛白杨等。银白杨、新疆杨、河北毛白杨等。银白杨、新疆杨、河北杨等主要分布于西北。山杨分布高杨等主要分布于西北。山杨分布高山，主要是次生林山，主要是次生林。黑杨派黑杨派：叶片棱形，三角形，叶片棱形，三角形，基部有腺点。叶柄细长，侧扁。基部有腺点。叶柄细长，侧扁。主要

35、包括加杨、黑杨、钻天杨、主要包括加杨、黑杨、钻天杨、箭杆杨等，分布于北方广大地区。箭杆杨等，分布于北方广大地区。黑杨派中的代表种是欧洲黑杨黑杨派中的代表种是欧洲黑杨(P.P.nigranigra L.)L.)和美洲黑杨和美洲黑杨(P.P.deltoidesdeltoides Bartr)Bartr)，前者分布，前者分布于欧亚大陆，在我国新疆有分布，于欧亚大陆，在我国新疆有分布，后者分布于美洲东部。欧洲和杨后者分布于美洲东部。欧洲和杨和美洲黑杨的杂交种很多，成为和美洲黑杨的杂交种很多，成为重要的造林树种。我国引种栽培重要的造林树种。我国引种栽培的欧美杨无性系也很多。的欧美杨无性系也很多。大叶杨派

36、大叶杨派：叶大、基部常心型。分布于湖北、四川、云叶大、基部常心型。分布于湖北、四川、云南、西藏等地区。南、西藏等地区。目前常用的杨树品种，纯种应用的很少，主要应用的是目前常用的杨树品种，纯种应用的很少，主要应用的是杂种或优良类型、无性系等。杂种主要是派内杂种或派杂种或优良类型、无性系等。杂种主要是派内杂种或派间杂种，与纯种相比，具有速生、材质优良、抗逆性强间杂种，与纯种相比，具有速生、材质优良、抗逆性强等优良特性。杂种综合了亲本双方的优良特性，具有较等优良特性。杂种综合了亲本双方的优良特性，具有较强的杂种优势。强的杂种优势。我国杨树栽培主要集中在华北、华中、东北和西北等广我国杨树栽培主要集中在

37、华北、华中、东北和西北等广大平原地区，约占全国造林总面积的大平原地区，约占全国造林总面积的2020，栽植面积已，栽植面积已居世界杨树造林面积的首位。居世界杨树造林面积的首位。黑杨派与白杨派杂交，杂交可配性一般比黑杨与青黑杨派与白杨派杂交，杂交可配性一般比黑杨与青杨间杂交可配性低，配合力也较差。杨间杂交可配性低，配合力也较差。以黑杨派为母本时，可配性与配合力较好，如加杨以黑杨派为母本时，可配性与配合力较好，如加杨毛白杨。用白杨派作母本时，杂交困难，即使得毛白杨。用白杨派作母本时，杂交困难，即使得到种子，杂种往往也表现不良。但用白杨派杂种为到种子，杂种往往也表现不良。但用白杨派杂种为母本与黑杨派种

38、或杂种杂交，效果较好。母本与黑杨派种或杂种杂交，效果较好。青杨派与黑杨派杂交可配性很高，配合力也好。青杨派与黑杨派杂交可配性很高，配合力也好。如小叶杨如小叶杨黑杨；小叶杨黑杨；小叶杨钻天杨；钻天杨钻天杨；钻天杨小叶小叶杨；钻天杨杨；钻天杨青杨。青杨。胡杨派与其他各派杂交一般可配性较低，配合力也胡杨派与其他各派杂交一般可配性较低，配合力也较差。较差。青杨派与白杨派间杂交可配性与一般配合力也较差。青杨派与白杨派间杂交可配性与一般配合力也较差。白杨白杨青杨困难；青杨青杨困难；青杨白杨容易。白杨容易。派内不同种间杂交，可配率为派内不同种间杂交，可配率为7878；乔木柳间杂交可配率较高，为乔木柳间杂交可

39、配率较高，为7878；柳属含有柳属含有500500多种。属内也分成不同派。柳树亲缘多种。属内也分成不同派。柳树亲缘远近对杂交可配性影响显著。远近对杂交可配性影响显著。种内杂交可配性高，可配率平均达种内杂交可配性高，可配率平均达8989。不同派间杂交，平均可配率为不同派间杂交，平均可配率为6464；乔木柳和灌木柳间杂交可配率为乔木柳和灌木柳间杂交可配率为5050灌木柳间杂交可配率为灌木柳间杂交可配率为5151。1 1、正确选择亲本和组合、正确选择亲本和组合 3 3、采用混合花粉和蒙导花粉授粉、采用混合花粉和蒙导花粉授粉 四、克服杂交不可配方法四、克服杂交不可配方法 2 2免疫抑制素免疫抑制素4

40、4、用、用DNADNA导入法，授粉导入法，授粉时时在柱头上加上目的树种的在柱头上加上目的树种的DNADNA，通过花粉管导入胚囊。，通过花粉管导入胚囊。5 5、胚培养、胚培养 第五节第五节 杂种的培育和选择杂种的培育和选择 一、杂种的培育方法一、杂种的培育方法 杂种培育的原则是采取各种栽培措施以达到拥有最杂种培育的原则是采取各种栽培措施以达到拥有最多杂种苗的目的，杂种群体越大，选择具备所需性多杂种苗的目的，杂种群体越大，选择具备所需性状的杂种的可能性也越大。状的杂种的可能性也越大。其次，要保证培育条件的一致性。条件一致才有可其次，要保证培育条件的一致性。条件一致才有可能进行客观的评定和选择。注意

41、防止混淆。能进行客观的评定和选择。注意防止混淆。杂种种子的加工、贮藏、播种和育苗，在原则上杂种种子的加工、贮藏、播种和育苗，在原则上是和常规育苗相同。但由于杂种种子数量少，组是和常规育苗相同。但由于杂种种子数量少，组合多、可比性要求高，工作需特别仔细合多、可比性要求高，工作需特别仔细。从杂交种子培育成苗的整个过程中，都应为杂种从杂交种子培育成苗的整个过程中，都应为杂种提供良好的培育条件，以使杂种很好地生长发育，提供良好的培育条件，以使杂种很好地生长发育，性状特性得以充分表现，并保持培养条件的一致性状特性得以充分表现，并保持培养条件的一致性，为正确选择提供依据。性，为正确选择提供依据。1 1选择

42、应贯穿于杂种培育的全过程。选择应贯穿于杂种培育的全过程。即从种子开始，历经成苗，幼树，开花结果，直到确定即从种子开始，历经成苗，幼树，开花结果，直到确定的优良单株形成为新品种所经历过的各个阶段，都要根的优良单株形成为新品种所经历过的各个阶段，都要根据育种目标进行选择。据育种目标进行选择。2 2侧重综合性状，结合重点性状进行选择侧重综合性状，结合重点性状进行选择。3 3直接选择与间接选择相结合直接选择与间接选择相结合。4 4经常观察与集中鉴定相结合。经常观察与集中鉴定相结合。二、杂种选择的方法二、杂种选择的方法 三、区域化栽培试验三、区域化栽培试验 1 1选择区域化栽培试验点选择区域化栽培试验点

43、2 2按照田间试验设计布置试验按照田间试验设计布置试验3 3制定繁殖推广技术措施制定繁殖推广技术措施四、人工杂种的利用四、人工杂种的利用1 1有性杂交和无性繁殖相结合，充分利用杂种优有性杂交和无性繁殖相结合，充分利用杂种优势势能够无性繁殖的树种，经杂交取得优良杂种后，可通过扦插、能够无性繁殖的树种，经杂交取得优良杂种后，可通过扦插、嫁接等无性繁殖方法投入生产。如杨树杂种的繁殖。嫁接等无性繁殖方法投入生产。如杨树杂种的繁殖。2 2、利用优势组合的亲本建立杂交种子园生产杂交、利用优势组合的亲本建立杂交种子园生产杂交种子应用于生产。种子应用于生产。如日本落叶松如日本落叶松欧洲落叶松已利用这种形式欧洲

44、落叶松已利用这种形式 3 3、利用人工控制授粉法大量制种、利用人工控制授粉法大量制种 4 4、利用杂种第一代衍生的各种种子、利用杂种第一代衍生的各种种子 包括包括F1F1F1F1、F1F1与亲本的回交等方式获得的种子。与亲本的回交等方式获得的种子。一、育种群体及育种群体的改良一、育种群体及育种群体的改良 首先是汇集研究基因资源。首先是汇集研究基因资源。意大利欧洲黑杨与美洲黑杨育种群体的创造与改良程序是：意大利欧洲黑杨与美洲黑杨育种群体的创造与改良程序是：首先广泛搜集和选择欧洲和杨与美洲黑杨的种源和优良单株，首先广泛搜集和选择欧洲和杨与美洲黑杨的种源和优良单株，建立标本园。从这些原始材料中，通过

45、研究分别从欧洲黑杨建立标本园。从这些原始材料中，通过研究分别从欧洲黑杨与美洲黑杨中，各选出与美洲黑杨中，各选出120120株株雌株和雄株，组雌株和雄株，组成成原始育种群原始育种群体。分别进行种内控制授粉。通过后代测定，从中选出体。分别进行种内控制授粉。通过后代测定，从中选出4040株株雌株与雄株，组成改良的育种群体。然后，又从中分别进行雌株与雄株，组成改良的育种群体。然后，又从中分别进行种内控制授粉，通过后代测定，进行家系和家系内选择，在种内控制授粉，通过后代测定，进行家系和家系内选择，在各选出各选出120120株雌株和雄株，作为进一步改良的育种群体，如株雌株和雄株，作为进一步改良的育种群体，

46、如此反复，使育种群体遗传品质不断得到提高。此反复，使育种群体遗传品质不断得到提高。二、杂交及杂种培育二、杂交及杂种培育在育种群体中进行杂交，获得杂交种子，由种子育出杂种在育种群体中进行杂交，获得杂交种子，由种子育出杂种苗木，在杂种圃培育杂种。苗木，在杂种圃培育杂种。三、苗期选择及杂种无性繁殖三、苗期选择及杂种无性繁殖在杂种圃中的杂种个体，通过对无价值的组合和个体进行在杂种圃中的杂种个体，通过对无价值的组合和个体进行淘汰后，将每一中选杂种植株无性繁殖，形成各自的无性淘汰后，将每一中选杂种植株无性繁殖，形成各自的无性系。在繁殖同时，按田间设计设置苗期对比试验，进行苗系。在繁殖同时，按田间设计设置苗

47、期对比试验，进行苗期选择。杂种苗在苗期选择圃年需期选择。杂种苗在苗期选择圃年需1 12 2年时间，用已进行年时间，用已进行必要的性状测定。中选的无性系，加速繁殖杂种苗，进入必要的性状测定。中选的无性系，加速繁殖杂种苗，进入无性系测定林。无性系测定林。四、无性比较测定与选择四、无性比较测定与选择 意大利欧美杨无性系选择分三个阶段进行：意大利欧美杨无性系选择分三个阶段进行：（1 1）初选阶段）初选阶段：将每株杂种苗繁殖成将每株杂种苗繁殖成1515株扦插苗，按株扦插苗，按5050200cm200cm栽植，同时扦插栽植，同时扦插2 2株株I I214214作对照，第二年按抗病程度和作对照，第二年按抗病

48、程度和生长量选出生长量选出2525的无性系。的无性系。（2 2）复选阶段）复选阶段：将初选的无性系按将初选的无性系按5 55m5m定植，仍以当地主定植，仍以当地主在无性系作对照，第二年至第三年，从中选出在无性系作对照，第二年至第三年，从中选出4040的无性系。的无性系。中选的无性各繁殖中选的无性各繁殖500500株，营造无性系对比林，第株，营造无性系对比林，第5 5年从中挑选年从中挑选出出2020的无性系。的无性系。（3 3）终选阶段）终选阶段：对上述对上述2020中选无性系各繁殖中选无性系各繁殖2000200030003000株株扦插苗，分别在扦插苗，分别在2 24 4个地点营造对比试验林，

49、到第个地点营造对比试验林，到第5 5年终选出速年终选出速生、抗病无性系，然后通过鉴定，进行国家新品种登记。生、抗病无性系，然后通过鉴定，进行国家新品种登记。五、品种区域化栽培试验五、品种区域化栽培试验 经过复选的无性系，称之为经过复选的无性系，称之为“原种原种(foundation(foundation seed)”seed)”。将它们繁殖到一定数量（将它们繁殖到一定数量（2000200030003000），选择数个），选择数个不同的生态区设置试验林，以测定其适应范围，并不同的生态区设置试验林，以测定其适应范围，并选择其最佳生态生产力。一般需选择其最佳生态生产力。一般需5 58 8年时间。年时间。通过鉴定，申报国家品种审定委员会，进行新品种通过鉴定，申报国家品种审定委员会，进行新品种登记。登记。