微生物学代谢new

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1、第五章第五章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢 新陈代谢新陈代谢简称代谢简称代谢(metabolism)(metabolism)，是活细胞内发生的各种，是活细胞内发生的各种化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。化学反应的总称。包括分解代谢和合成代谢。复杂分子复杂分子 简单分子简单分子+ATP+H 分解代谢酶系分解代谢酶系 复杂分子复杂分子 简单分子简单分子+ATP+H（有机物有机物)合成代谢酶系合成代谢酶系微生物代谢特点：微生物代谢特点：1、代谢旺盛（强度高转化能力强）、代谢旺盛（强度高转化能力强）2、代谢类型多。、代谢类型多。在代谢过程中，微生物通过分解作用（或光合作在代谢过程中，微生物通

2、过分解作用（或光合作用）产生用）产生ATP形式的化学能。形式的化学能。这些能量用于：这些能量用于：1、合成代谢合成代谢 ；2、微生物的运、微生物的运动和运输；动和运输；3 、热和光、热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与

3、人类生产生活密质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。切相关。广义的代谢广义的代谢-生命体进行的一切化学反应。生命体进行的一切化学反应。代谢分为能量代谢和物质代谢，分解代代谢分为能量代谢和物质代谢，分解代谢和合成代谢。谢和合成代谢。分解代谢：分解代谢：复杂营养物分解为简单化合复杂营养物分解为简单化合物（异化作用）。物（异化作用）。合成代谢：合成代谢：简单小分子合成为复杂大分简单小分子合成为复杂大分子（同化作用）子（同化作用）二者关系二者关系 依据代谢产物在微生物中作用不同，又依据代谢产物在微生物中作用不同，又有初级代谢和次级代谢。有初级代谢和次级代谢。能使营养物转化为结构物质、能使营

4、养物转化为结构物质、具生理活性物质或提供生长能量的一类具生理活性物质或提供生长能量的一类代谢。产物有小分子前体物、单体、多代谢。产物有小分子前体物、单体、多聚体等生命必需物质。聚体等生命必需物质。某些微生物中并在一定生长时某些微生物中并在一定生长时期出现的一类代谢。产物有抗生素、酶抑期出现的一类代谢。产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活动制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活动无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。需，但对人类有用。二者关系：先初后次，初级形成期也是生二者关系：先初后次，初级形成期也是生长期，只有大量生长，才能积累

5、产物。长期，只有大量生长，才能积累产物。第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢化能异养微生物的化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化和产能自养微生物的自养微生物的生物氧化和产能生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化的形式：生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子。某物质与氧结合、脱氢、失去电子。生物氧化的过程生物氧化的过程：脱氢（或脱氢（或e-）、递氢（或）、递氢（或e-）、受氢（或）、受氢（或e-）。）。生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能（产能（ATP）、产还原力）、产还原力H、产小分子中间、产小分子中间 代谢物。代谢物。生

6、物氧化的类型：生物氧化的类型：呼吸、无氧呼吸、发酵。呼吸、无氧呼吸、发酵。（一）底物脱氢的四条途径（一）底物脱氢的四条途径 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力还原力H和能量的产生。和能量的产生。1 EMP途径途径（Embden-Meyerhof pathway，糖酵解途径，己糖二磷酸途径糖酵解途径，己糖二磷酸途径）葡萄糖葡萄糖葡糖葡糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘

7、油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:耗能反应耗能反应bb:氧化还原反应氧化还原反应 EMP途径意义：途径意义：为细胞生命活动提为细胞生命活动提供供ATP 和和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化（1）EMP途径的主要反应途径的主要反应EMP途径的简图途径的简图C6为葡萄糖，为葡萄糖，C3为甘油醛为甘油醛-3-磷酸磷酸EMP途径的总反应途径的总反应:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C

8、H3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H20（2）EMP终产物的去向：终产物的去向：1）有氧条件：）有氧条件：2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应经呼吸链的氧化磷酸化反应产生产生6ATP；2）无氧条件：发酵）无氧条件：发酵 丙酮酸还原成乳酸；丙酮酸还原成乳酸；酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。醛，乙醛还原为乙醇。（3）EMP途径在微生物生命活动中的重要意义途径在微生物生命活动中的重要意义 1）供应）供应ATP形式的能量和还原力（形式的能量和还原力（NADH2）；）；2）是连接其他几个重要代谢的桥梁（）是连接

9、其他几个重要代谢的桥梁（TCA、HMP、ED 途径）途径）3）为生物合成提供多种中间代谢物；）为生物合成提供多种中间代谢物；4）通过逆向反应可进行多糖合成。）通过逆向反应可进行多糖合成。（4）生产实践意义）生产实践意义 与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵生产关系密与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵生产关系密切。切。HMP途径途径(戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径)（Hexose Monophophate Pathway）HMPHMP途径：途径：葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成催化下，裂解成5-

10、5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMPEMP途径的一些酶，进一步转化为途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。丙酮酸。称为称为不完全不完全HMPHMP途径途径。由六个葡萄糖分子参加反应，由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成（彻底氧化成COCO2 2 和水），称

11、和水），称完完全全HMPHMP途径。途径。HMP途径降解葡萄糖的三个阶段途径降解葡萄糖的三个阶段HMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径物的代谢途径1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷磷酸和酸和CO22.核酮糖核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-磷酸磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的

12、情况下发生上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸HMP途径关键步骤：途径关键步骤：1.葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入EMP 耗能阶段耗能阶段 C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+2ADP+2Pi

13、 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O HMP途径的总反应途径的总反应6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+PiHMP途径的总反应途径的总反应HMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产生大量产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还

14、原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途径在果糖途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。以调剂戊糖供需关系。途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途径中存在途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸

15、（异型乳酸发酵）等。氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。动对其中间产物的需要量相关。又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。1952年在年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。广）。ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和HMP途径而单途径而单独存在，是少数缺乏完整独存在，是少数缺乏完整E

16、MP途径的微生物的一途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。种替代途径，未发现存在于其它生物中。（三）（三）ED途径途径ED途径途径 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （与与EMP途径连接途径连接）氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接)EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 ED途径途径ED途径ED途径途

17、径ED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛，甘油醛，3-3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经EMP途径途径转化成为丙酮转化成为丙酮酸。结果是酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。ED途径的特征反应是关键中间代谢物途径的特征反应是关键中间代谢物2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘磷酸甘油醛

18、。油醛。ED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低.此途径可与此途径可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌循环相连，厌氧时进行乙醇发酵氧时进行乙醇发酵.ED途径的总反应途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细

19、菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的总反应途径的总反应关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+N

20、ADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPGED途径的总反应（续）途径的总反应（续）葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）酿酒酵母酿酒酵母8812产朊假丝酵母产朊假丝酵母66811934灰色链霉菌灰色链霉菌973产黄青霉产黄青霉7723大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100枯草杆菌枯草杆菌7426氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌100真养产碱菌真养产碱菌100运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌100藤黄八叠球菌藤黄八叠球菌70304、TCA循环（三羧酸循环、柠檬酸循环）循

21、环（三羧酸循环、柠檬酸循环）丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO2、H2O和和NADH2的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。在膜上。（1）TCA循环的主要反应循环的主要反应C3GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸基团转移给在核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸

22、基团转移给ADP生成生成ATP。总反应式为：总反应式为：乙酰乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP 丙酮酸在进入三羧丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成酸循环之先要脱羧生成乙酰乙酰CoACoA，乙酰，乙酰CoACoA和和草酰乙酸缩合成柠檬草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰循环的结果是乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草，草酰乙酸参与反应而本身酰乙酸参

23、与反应而本身并不消耗。并不消耗。（2）TCA循环的特点循环的特点1）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧的条件）氧虽不直接参与反应，但必须在有氧的条件下进行（下进行（NAD+和和FAD再生时需氧）；再生时需氧）；2）每分子丙酮酸可产）每分子丙酮酸可产4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相当于，共相当于15 ATP，产能效率极高。，产能效率极高。3）位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，）位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。可为微生物的生物合成提供各种碳架原料。（3）生产实践意义）生产实践意义与发酵生产紧密相关（柠檬酸、苹果酸、谷氨与发酵生产紧密相关

24、（柠檬酸、苹果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等）。酸、延胡索酸、琥珀酸等）。5、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率、葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率（二）递氢和受氢（二）递氢和受氢 葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）葡萄糖经四条途径脱下的氢，通过呼吸链（电子传递链）等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受等方式传递，最终与氧、无机物或有机物等氢受 体结合并释放出其中的能量。体结合并释放出其中的能量。根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可把生物氧化分为：分为：呼吸、无氧呼吸、发酵呼吸、无氧呼吸、发酵三种类型。三种类型。呼吸、无氧呼吸

25、和发酵示意图呼吸、无氧呼吸和发酵示意图C6H12O6-HA-HHB-HCA、B或或CAH2，BH2或CH2-H（发酵产物：乙醇、（发酵产物：乙醇、乳酸等）乳酸等）CO2脱氢脱氢递氢递氢受氢受氢经呼吸链经呼吸链呼吸呼吸无氧无氧呼吸呼吸发酵发酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH41 1、呼吸（好氧呼吸）、呼吸（好氧呼吸）递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的一种高效产能生物氧化作用。能生物氧化作用。（1）特点）特点1）底物脱下的氢（）底物脱下的氢（H）经完整的呼吸链传递；）经完整的呼吸链传递；2）外源分子氧受氢；）外源分子

26、氧受氢；3）产生水并释放出）产生水并释放出ATP形式的能量。产能量多，一分形式的能量。产能量多，一分子子G净产净产38个个ATP.4)基质彻底氧化生成基质彻底氧化生成CO2和和H2O。（2）呼吸链）呼吸链1）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由）位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢或电子的传递体。子的传递体。2）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级）功能：把氢或电子从低氧化还原势的化合物处逐级传递到高氧化还原势的传递到高氧化还原势的O2或其他无机、有机氧化物，或其他无机、有机氧化物，并使

27、它们还原。并使它们还原。典型的呼吸链典型的呼吸链不论是真核生物不论是真核生物还是原核生物，还是原核生物，呼吸链的主要组呼吸链的主要组分都是类似的。分都是类似的。呼吸链氧化磷酸化的效率呼吸链氧化磷酸化的效率 每消耗每消耗1 mol氧原子所产生的氧原子所产生的ATPmol数。数。用用P/O作定量表示。作定量表示。从从NAD（P）H2进入呼吸链进入呼吸链2H产生产生3ATP，从，从FADH2进入呼吸链进入呼吸链2H产生产生2ATP。原核生物呼吸链的原核生物呼吸链的P/O一般比真核细胞线粒体一般比真核细胞线粒体的低。的低。原核生物呼吸链的特点原核生物呼吸链的特点存在于细胞膜上呼吸链中的氧还载体取代性强

28、，如CoQ可被MK取代呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不同的环境条件下可增可减有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物的还原力进入呼吸链时有不同的分支，不同的微生物细胞色素系统有别，如E.Coli在缺氧时，呼吸链分为两支，即Cyt.b556 Cyt.o;Cyt.b558 Cyt.d外源性呼吸和内源性呼吸 正常情况下，微生物利用外界供给的能源进行呼吸-外源呼吸 在外界没有能源供给的情况下，微生物利有自身的储存能源进行呼吸-内源呼吸2 2、无氧呼吸（厌氧呼吸）、无氧呼吸（厌氧呼吸）某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的、呼吸链末端的氢受体为外源

29、无机氧化物（少数为有呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。产能效率较低（不如有氧机氧化物）的生物氧化。产能效率较低（不如有氧呼吸产生的多）。呼吸产生的多）。（1）特点）特点 1）底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递；）底物按常规脱下的氢经部分呼吸链传递；2）最终由氧化态的无机物或有机物受氢（）最终由氧化态的无机物或有机物受氢（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸等无机物，或延胡索酸等有机物）等有机物）；3）氧化磷酸化产能。）氧化磷酸化产能。（2）无氧呼吸的类型）无氧呼吸的类型根据呼吸链末端根据呼吸链末端氢受体的不同，氢受体的不同，把

30、无氧呼吸分成把无氧呼吸分成以下类型：以下类型：1）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用）硝酸盐呼吸（反硝化作用、异化性硝酸盐还原作用）无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作无氧条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终受体，并把它还原为为呼吸链的最终受体，并把它还原为NO2-、NO、N2O直至直至N2的过程。的过程。反硝化细菌：反硝化细菌：能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。能进行硝酸盐呼吸的兼性厌氧菌。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。如：地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌等。造成土壤氮肥损失、造成土壤氮肥损失、NO和和N2O会污染环境。会污染环境。NO3-被还原

31、成NO2-，N2O和N2 供氢体可以为葡萄糖，乙酸，甲醇等有机物也可以是H2和NH3 无氧呼吸链比有氧呼吸链短 反硝化呼吸链中有脱氢酶，脱羧酶，硝酸还原酶和细胞色素b参加。2）硫酸盐呼吸）硫酸盐呼吸 严格厌氧菌严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后，在厌氧条件下获取能量的方式。底物脱氢后，经呼吸链传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，经呼吸链传递，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生在递氢过程中与氧化磷酸化偶联产生ATP，最，最终的还原产物是终的还原产物是H2S。呼吸链中只有细胞色素呼吸链中只有细胞色素c 硫

32、酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧硫酸盐还原细菌：脱硫脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫肠状菌等。菌、致黑脱硫肠状菌等。硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。硫酸盐呼吸及其有害产物对植物根系不利。3）硫呼吸）硫呼吸 兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以兼性或专性厌氧菌（氧化乙酸脱硫单胞菌）以无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生无机硫作为呼吸链的最终氢受体并产生H2S的的生物氧化作用。生物氧化作用。4）铁呼吸）铁呼吸 某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化某些兼性厌氧或专性厌氧的化能异养细菌、化能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢能自养细菌和某些真菌所进行的呼吸链末端氢受体是受体是Fe

33、3+的无氧呼吸。的无氧呼吸。5）碳酸盐呼吸）碳酸盐呼吸 以以CO2或或CO作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。作为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物不同分成两类：根据其还原产物不同分成两类：产甲烷菌产生产生甲烷；（以氢气为供氢体）产甲烷菌产生产生甲烷；（以氢气为供氢体）产乙酸细菌产生乙酸（以乙醇为供氢体）产乙酸细菌产生乙酸（以乙醇为供氢体）CO2+4H2CH4+2H2O+ATP产甲烷细菌产甲烷的生物化学特性产甲烷细菌产甲烷的生物化学特性 产甲烷细菌代谢中特异性辅酶产甲烷细菌代谢中特异性辅酶 产甲烷细菌具有其他任何微生物所没有的独特辅酶 F 420、F 430、辅酶 M、因子 B、CDR 因

34、子（CO 2 还原因子）等生物化学成分。它们在甲烷形成中具有极为重要的作用。从不同基质形成甲烷的生化反应从不同基质形成甲烷的生化反应 产甲烷细菌能利用的基质范围很窄，就单个种来说就更少，有些种仅能利用 1 种基质。产甲烷细菌所能利用的基质大多为最简单的一碳或二碳化合物，如 CO 2、CH 3 OH、HCOOH、CH 3 COOH、甲胺类等，极个别种可利用三碳异丙醇。乙酸是形成甲烷的关键性底物，约有 70%的甲烷来源于乙酸。6 6）延胡索酸呼吸）延胡索酸呼吸 一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终一些兼性厌氧菌所进行的还原延胡索酸（最终氢受体）为琥珀酸的厌氧呼吸。如：埃希氏菌氢受体）为琥珀酸的

35、厌氧呼吸。如：埃希氏菌属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、属、变形杆菌属、沙门氏菌属、克氏杆菌属、丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。丙酸杆菌属、产琥珀酸弧菌等。此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲此外还有以：甘氨酸、二甲基亚砜、氧化三甲基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧基胺等有机氧化物为呼吸链末端氢受体的无氧呼吸。呼吸。广义的发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微广义的发酵：泛指任何利用好氧性或厌氧性微生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产生物生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。方式。狭义的发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，狭义的发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产

36、生的还原力底物脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现递而直接交某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。3 3、发酵、发酵（fermentation）底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸底物水平磷酸化既存在于发酵过程中也存在于呼吸过程中。过程中。物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联化合物而这些化合物可

37、直接偶联ATP或或GTP的合成的合成。这种产生。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。酸化。发酵类型很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、发酵类型很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。（1）由）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵（2）通过）通过HMP途径的发酵途径的发酵（3）通过）通过ED进行的发酵进行的发酵细菌酒精发酵细菌酒精发酵（4）由氨基酸发酵产能）由氨基酸发酵产能Stickland反应反应GEMP 2丙酮酸丙酮酸 2乙醛乙醛 2乙醇乙醇丙酮

38、酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶C6H12O6 2C2H5OH2CO2 2ATP （1）由）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵途径中丙酮酸出发的发酵 1）酵母菌的同型乙醇发酵）酵母菌的同型乙醇发酵参与微生物：酿酒酵母参与微生物：酿酒酵母2 2）乳酸发酵）乳酸发酵 同型乳酸发酵同型乳酸发酵指乳酸菌将指乳酸菌将G分解产生的分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程 进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳进行乳酸发酵的都是细菌。如德氏乳杆菌、嗜酸乳菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。乳酸发酵的两种类型：乳酸发酵的两种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵同型乳酸发酵、异型

39、乳酸发酵 细菌积累乳酸的过程细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。如：牛奶是典型的乳酸发酵。如：牛奶变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等。变酸，生产酸奶，渍酸菜，泡菜，青贮饲料等。同型乳酸发酵同型乳酸发酵在糖的发酵中在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵。发酵。GPEPC3H6O3过过 程：程：进行同型乳酸发酵的细菌：德氏乳杆菌、进行同型乳酸发酵的细菌：德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。嗜酸乳杆菌、植物乳杆菌、干酪乳杆菌等。H反应式反应式：C6H12O6+2ADP+Pi 2C3H6O3+2ATP3）丙酸发酵）丙酸发酵 谢氏丙酸杆菌谢氏

40、丙酸杆菌将将G分解产生的丙酮酸逐渐分解产生的丙酮酸逐渐转化为丙酸的过程。转化为丙酸的过程。丙酮酸丙酮酸 某些细菌通过发酵将某些细菌通过发酵将G变成琥珀酸，乳酸、甲酸、变成琥珀酸，乳酸、甲酸、H2和和CO2等多种代谢产物。等多种代谢产物。由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵由于代谢产物中含多种有机酸，因此将这种发酵 称为混合酸发酵。称为混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。大多数肠杆菌如大肠杆菌等均能进行混合酸发酵。4 4）混合酸发酵）混合酸发酵混合酸发酵混合酸发酵 用于细菌分类鉴定用于细菌分类鉴定 甲基红反应甲基红反应：检验：检验E.coli 经经EMP途径的混合酸发途

41、径的混合酸发酵。甲基红指示剂酵。甲基红指示剂pH4.2红色红色,pH6.3橙黄色。橙黄色。产酸使指示剂变色。产酸使指示剂变色。5）2，3-丁二醇发酵丁二醇发酵 产气肠杆菌将产气肠杆菌将G分解产生的丙酮酸逐渐转化为分解产生的丙酮酸逐渐转化为2，3-丁二醇的过程。丁二醇的过程。V.P反应反应 细菌的鉴定：细菌的鉴定：（3羟基丁酮）羟基丁酮）6）丁酸型发酵）丁酸型发酵 由多种厌氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮由多种厌氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所进行的将丁醇梭菌所进行的将G分解产生的丙酮酸逐渐转分解产生的丙酮酸逐渐转化为丁醇、丙酮的过程。化为丁醇、丙酮的过程。（2）通过）通过HMP途

42、径的发酵途径的发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵 凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、凡葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还产生乙醇、乙酸和乙酸和CO2等多种产物的发酵。等多种产物的发酵。肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳杆菌和两歧双肠膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳杆菌和两歧双歧杆菌进行异型乳酸发酵。歧杆菌进行异型乳酸发酵。1）异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的经经典典途途径径2）异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的双双歧歧杆杆菌菌途途径径3）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较）同型乳酸发酵与两种异型乳酸发酵的比较（3）通过）通过ED途径进行的乙醇发酵途径进行的乙醇发酵 细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵参与微

43、生物参与微生物：运动发酵单孢菌：运动发酵单孢菌发酵途径：发酵途径：ED途径途径 反应式：反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATPG ED 2丙酮酸丙酮酸 2乙醛乙醛 2乙醇乙醇丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶H 糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵糖酵解作用是各种发酵的基础，而发酵则是糖酵解过程的发展解过程的发展 发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧发酵的结果仍积累某些有机物，说明基质的氧化过程不彻底化过程不彻底 基质是被氧化的基质同时又是电子受体基质是被氧化的基质同时又是电子受体。（4 4）由氨基酸发酵产能）由氨基酸发酵产能Stickland反应反应少数厌氧梭菌以一种氨基酸作

44、为底物脱氢（氢供体），以少数厌氧梭菌以一种氨基酸作为底物脱氢（氢供体），以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵方另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵方式。产能效率很低，每分子氨基酸仅产式。产能效率很低，每分子氨基酸仅产1 ATP。氢供体：丙氢供体：丙AA、亮、亮AA、异亮、异亮AA、缬、缬AA、苯丙、苯丙AA、丝丝 AA、组、组AA、色、色AA等。等。氢受体：甘氢受体：甘AA、脯、脯AA、羟脯、羟脯AA、鸟、鸟AA、精、精AA、色色AA等。等。氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。氨基酸发酵产能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。（5）发酵中的产能反应）

45、发酵中的产能反应 发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生发酵是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式。物氧化形式。其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，与氧化磷酸化相比氧化磷酸化相比,产能效率极低。产能效率极低。底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物底物水平磷酸化可形成多种高能磷酸化合物,如如:EMP途径中：途径中：1.3-二磷酸甘油酸、二磷酸甘油酸、PEP；异型乳酸发酵中：乙酰磷酸异型乳酸发酵中：乙酰磷酸 TCA循环中：琥珀酰循环中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸键的产物。等含高能磷酸键的产物。在厌氧菌的发酵过程中有很多反应可形成乙酰磷

46、酸，乙在厌氧菌的发酵过程中有很多反应可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能。酰磷酸经乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化产能。1、好氧微生物、好氧微生物 aerobic 有氧条件下生长，进行有氧呼吸。有氧条件下生长，进行有氧呼吸。2、厌氧微生物、厌氧微生物 anaerobic 不需分子氧，进行无氧呼吸或发酵。不需分子氧，进行无氧呼吸或发酵。专性厌氧菌专性厌氧菌只能在无氧条件下生长，分子氧只能在无氧条件下生长，分子氧对其有害。主要梭菌、产甲烷细菌、脱硫弧菌。对其有害。主要梭菌、产甲烷细菌、脱硫弧菌。耐气厌氧菌（耐气厌氧菌（aerotolerant)无论有氧无氧，无

47、论有氧无氧，都进行发酵，分子氧无害。如乳酸菌。都进行发酵，分子氧无害。如乳酸菌。3、兼性厌氧微生物、兼性厌氧微生物 facultative anaerobic 有氧与无氧条件下均能生长，但以不同氧化有氧与无氧条件下均能生长，但以不同氧化方式获得能量。方式获得能量。如酵母菌、一些肠道菌、反硝化细菌。如酵母菌、一些肠道菌、反硝化细菌。酵母菌酒精发酵时通入氧气，发酵减慢，停酵母菌酒精发酵时通入氧气，发酵减慢，停止产生乙醇，葡萄糖消耗速率下降，氧对发止产生乙醇，葡萄糖消耗速率下降，氧对发酵的这种抑制现象称为酵的这种抑制现象称为 4、微好氧微生物、微好氧微生物 microaerophilic 在氧浓度较

48、低条件下生长，进行有氧呼吸在氧浓度较低条件下生长，进行有氧呼吸。SOD过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化物酶过氧化物酶 好氧菌好氧菌 +专性厌氧菌专性厌氧菌 耐气厌氧菌耐气厌氧菌 +兼性厌氧菌兼性厌氧菌 +微好氧菌微好氧菌 +二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化（产（产ATP和产还原力）和产还原力）自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：自养微生物按其最初能源的不同，可分为两大类：1化能自养型微生物化能自养型微生物:氧化无机物而获得能量的微生物。氧化无机物而获得能量的微生物。化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，化能自养微生物必须从氧化磷酸化所获得的能量中，花费一大部分花费一大

49、部分ATP以逆呼吸链传递的方式把无机氢以逆呼吸链传递的方式把无机氢（H+e-）转变成还原力）转变成还原力H。2光能自养型微生物光能自养型微生物:能利用日光辐射的微生物。能利用日光辐射的微生物。在光能自养微生物中，在光能自养微生物中，ATP是通过循环光合磷酸化、是通过循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力非循环光合磷酸化或紫膜光合磷酸化产生的，而还原力H则是直接或间接利用这些途径产生的。则是直接或间接利用这些途径产生的。（一）化能自养微生物的生物氧化（一）化能自养微生物的生物氧化 化能自养微生物还原化能自养微生物还原CO2所需要的所需要的ATP和和H是通是通过氧化无机底

50、物，例如过氧化无机底物，例如NH+4、NO-2、H2S、S0、H2和和Fe2+等而获得的。等而获得的。1、产能方式、产能方式无机物氧化无机物氧化 通过氧化还原态的无机底物（脱通过氧化还原态的无机底物（脱H或或e-）实现的。）实现的。借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应产ATP。化能自养菌一般都是好氧菌（以化能自养菌一般都是好氧菌（以O2为受氢体），为受氢体），极少厌氧菌。极少厌氧菌。2、最初能源：、最初能源：NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和和Fe2+等无机底物不仅可作等无机底物不仅可作为最初能源产生为最初能源产生ATP，而且其中有些底物还可作为无机，而且其

51、中有些底物还可作为无机氢供体。氢供体。3、还原力、还原力H的产生：的产生：无机氢在充分提供无机氢在充分提供ATP能量的条件下，可通过逆呼吸能量的条件下，可通过逆呼吸链传递的方式形成还原链传递的方式形成还原CO2的还原力的还原力H。化能自养微生物还原化能自养微生物还原CO2时时ATP和和H的来源的来源4、化能自养菌的呼吸链、化能自养菌的呼吸链 还原态的无机物中，还原态的无机物中，H2的氧化还原电位比的氧化还原电位比NAD+/NADH对稍对稍低些，其余都明显高于它。低些，其余都明显高于它。各种无机底物进行氧化时，必须按其相应的氧化还原势的位各种无机底物进行氧化时，必须按其相应的氧化还原势的位置进入

52、呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷置进入呼吸链，由此化能自养菌呼吸链只具有很低的氧化磷酸化效率（酸化效率（P/O）。）。由于化能自养微生物产由于化能自养微生物产H以及固定以及固定CO2要大量耗要大量耗ATP，因此它，因此它们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。们的产能效率、生长速率和生长得率都很低。5、化能自养微生物能量代谢的主要特点、化能自养微生物能量代谢的主要特点 无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系，即由脱氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，氢酶或氧化还原酶催化的无机底物脱氢或电子后，可直接进入呼吸链传递；可直接进入呼吸链传递

53、；呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可以从任一组分直接进入呼吸链；组分直接进入呼吸链；产能效率即产能效率即P/O比一般要低于化能异养微生物。比一般要低于化能异养微生物。6、硝化细菌的能量代谢、硝化细菌的能量代谢（1）硝化细菌）硝化细菌 广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养菌。广泛分布于各种土壤和水体中的化能自养菌。从生理类型来看，硝化细菌分为两类：从生理类型来看，硝化细菌分为两类：1）亚硝化细菌（氨氧化细菌）亚硝化细菌（氨氧化细菌）:可把可把NH3氧化成氧化成NO-2，Nitrosomonas(亚硝化单胞菌属亚硝化单胞菌属)；2）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌

54、）硝化细菌（亚硝酸氧化细菌）:可把可把NO-2氧化为氧化为NO-3，Nitrobacter（硝化杆菌属）（硝化杆菌属）由亚硝化细菌引起的反应为：由亚硝化细菌引起的反应为：NH3 HNO2 氨单加氧酶氨单加氧酶 NH3+O2+2H+2e-NH2OH+H2O （在细胞膜上）（在细胞膜上）羟胺氧还酶羟胺氧还酶 NH2OH+H2O HNO2+4H+4e-（在周质上）（在周质上）亚硝化细菌在氨氧化时的质子、电子流向和亚硝化细菌在氨氧化时的质子、电子流向和ATP合成合成硝化细菌利用亚硝酸氧化酶和来自硝化细菌利用亚硝酸氧化酶和来自H2O的氧把的氧把NO2-氧化为氧化为NO3-，并引起电子流经过很短的一段呼吸

55、链而产生少量并引起电子流经过很短的一段呼吸链而产生少量ATP。硝化细菌把亚硝酸氧化成硝酸时的硝化细菌把亚硝酸氧化成硝酸时的质子、电子流向和质子、电子流向和ATP合成合成 引起元素硫或还原态硫化物氧化，包括引起元素硫或还原态硫化物氧化，包括光能与化能。化能即硫化细菌。最多是光能与化能。化能即硫化细菌。最多是硫杆菌硫杆菌Thiobacillus。S2-SSO32-SO42-由于产硫酸，会引起金属腐蚀，也可用由于产硫酸，会引起金属腐蚀，也可用于于湿法冶金湿法冶金。2S+3O2+2H2O 2H2SO4（T.thiooxidans)4FeSO4+O2+2H2SO4 2Fe2(SO4)3+2H2O (T.

56、ferrooxidans)硫酸及硫酸高铁是有效浸溶剂。硫酸及硫酸高铁是有效浸溶剂。CU2S+2Fe2(SO4)3 2CUSO4+4FeSO4+S FeS2+7Fe2(SO4)3+8H2O 15FeSO4+8H2SO4 3、氢细菌、氢细菌 兼性自养菌。兼性自养菌。H2+O2 H2O+56.5千卡千卡 4、铁细菌、铁细菌 将亚铁氧化成高铁，尚未纯培养。将亚铁氧化成高铁，尚未纯培养。化能自养型菌生理类群化能自养型菌生理类群 类群类群 氧化基质及电子供体氧化基质及电子供体 氧化产物氧化产物 亚硝酸细菌亚硝酸细菌 NH4+NO2-H2O 硝酸细菌硝酸细菌 NO2-NO3-H2O 硫化细菌硫化细菌 H2S

57、、S、S2O32-、Fe2+SO42-H2O Fe3+氢细菌氢细菌 H2 H2O 铁细菌铁细菌 Fe2+Fe3+最终电子受体均为最终电子受体均为O2（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物光合磷酸化光合磷酸化 (photophosphorylation)光能营养生物及其光合作用特点：光能营养生物及其光合作用特点：环式光合磷酸环式光合磷酸化化非环式光合磷酸非环式光合磷酸化化 嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用(自学）自学）光能营养微生物的光合作用类型光能营养微生物的光合作用类型在光能自养微生物中，通过：在光能自养微生物中，通过：产生产生ATP，直接或间接利用这些途径产生还原力，直接或间接利

58、用这些途径产生还原力H。1 1、循环光合磷酸化、循环光合磷酸化 光合细菌中的原始光合作用机制，在光能驱动下能通过光合细菌中的原始光合作用机制，在光能驱动下能通过电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。电子的循环式传递而完成磷酸化产能反应。特点：特点：电子传递途径属循环方式：在光能驱动下，电子从菌电子传递途径属循环方式：在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿绿素分子上逐出，通过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素，其间建立了质子动势并产生了素，其间建立了质子动势并产生了1个个ATP；产能（产能（ATP）与产还原力）与产还原力H分别进行；分别进行；还原力来自还原力来自H2S

59、等无机氢供体；等无机氢供体；不产生氧，即不能利用不产生氧，即不能利用H2O作为还原作为还原CO2时的氢供体；时的氢供体；光合磷酸化与固定光合磷酸化与固定CO2的的Calvin循环相联接。循环相联接。Cyt.bc1e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QABphCyt.c2QBQ库e-P870*P870e-外源电子供体（外源电子供体（H2S、S0和和Fe2+等）等）ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆电子传递 （耗能）（耗能）红光或红外线红光或红外线循环光合磷酸化产能的生物循环光合磷酸化产能的生物 原核生物真细菌中的光合细菌，厌氧菌，分类位置原核生物真细菌中的光合细菌，厌氧菌

60、，分类位置 红螺菌目。红螺菌目。特点：特点：细胞内含菌绿素和类胡萝卜素，因量和比例的不同，细胞内含菌绿素和类胡萝卜素，因量和比例的不同，呈现红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等颜色；呈现红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐等颜色；典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深层淡水或海典型的水生细菌，广泛分布于缺氧的深层淡水或海水中；水中；可用于污水净化；可用于污水净化；菌体可作菌体可作SCP。2、非循环光合磷酸化、非循环光合磷酸化 各种绿色植物、藻类和蓝细菌共有的利用光能产生各种绿色植物、藻类和蓝细菌共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。的磷酸化反应。特点：特点：电子的传递途径属非循环式的，电子须经电子的传递途径属非循环

61、式的，电子须经PSII和和PSI两个系统接两个系统接力传递；力传递；有有 PSI 和和 PSII 两个光合系统，两个光合系统，PSI 含叶绿素含叶绿素a，反应中心的吸收，反应中心的吸收光波为光波为“P700”，有利于红光吸收，有利于红光吸收，PSII含叶绿素含叶绿素b，反应中心的，反应中心的吸收光波为吸收光波为“P680”，有利于蓝光吸收；，有利于蓝光吸收；在有氧条件下进行；在有氧条件下进行；反应中可同时产反应中可同时产ATP（来自（来自PSII，Cyt bf和和Pc间产生间产生1个个ATP）、）、还原力还原力H（产自（产自PSI）和）和O2（产自（产自PSII，H2O经光解产生的经光解产生的

62、1/2O2）；）；还原力还原力NADPH2中的中的H来自来自H2O分子的光解产物分子的光解产物H+和电子。和电子。e-QAPhQBQ库FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-叶绿素a 叶绿素a+e-叶绿素b 叶绿素b+H201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.bfADP+PiATPPC非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化P700P680能量转化的形式能量转化的形式ATP形成的方式形成的方式底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)光合磷酸化光合

63、磷酸化(photophosphorylation)第二节第二节 分解代谢和合成代谢的关系分解代谢和合成代谢的关系分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分。分解代谢与合成代谢两者联系紧密，互不可分。一、两用代谢途径一、两用代谢途径 二、代谢回补顺序二、代谢回补顺序 又称代谢补偿途径又称代谢补偿途径或或填补途径填补途径。指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢产物的那些反应代谢产物的那些反应。（生物合成中所消耗的中间产物。（生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充，循环就会中断。）若得不到补充，循环就会中断。）通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种

64、关键中通过这种机制，一旦重要产能途径中的某种关键中间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可间代谢物必须被大量用作生物合成原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。保证能量代谢的正常进行。不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件不同种类的微生物或同种微生物在不同的碳源条件下，有不同的代谢回补顺序。下，有不同的代谢回补顺序。凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。两用代谢途径。EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环循环等等都是重要的两用代谢途径。都是重要的两用代谢途径。主要围绕主要围绕EMP途径中的途径中的PEP

65、和和TCA循环中的循环中的OA这两这两种关键性中间代谢物来进行的。种关键性中间代谢物来进行的。回补途径与与EMP途径和途径和TCA循环有关的回补顺序约有循环有关的回补顺序约有10条。条。以以EMP和和TCA循环为中心的若干循环为中心的若干重要中间代谢物的回补顺序重要中间代谢物的回补顺序 某些微生物所特有的代谢回补顺序。某些微生物所特有的代谢回补顺序。是是TCA循环循环的一条回补途径。的一条回补途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙合成酶，它使乙酸转变为乙酰酸转变为乙酰CoA。然后乙酰。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合酶在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用

66、下进入乙醛酸循环。和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。乙醛酸循环的主要反应：乙醛酸循环的主要反应：异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸+乙醛酸乙醛酸 乙醛酸乙醛酸+乙酸乙酸 苹果酸苹果酸 琥珀酸琥珀酸+乙酸乙酸 异柠檬酸异柠檬酸 净反应：净反应：2乙酸乙酸 苹果酸苹果酸乙醛酸循环（乙醛酸支路）乙醛酸循环乙醛酸循环具有乙醛酸循环的微生物具有乙醛酸循环的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸普遍是好氧菌。如以乙酸为唯一碳源的一些细菌：为唯一碳源的一些细菌：醋杆菌属、固氮菌属、产醋杆菌属、固氮菌属、产气肠杆菌、脱氮副球菌、气肠杆菌、脱氮副球菌、荧光假单胞菌、和红螺荧光假单胞菌、和红螺菌属等；真菌中的酵母菌菌属等；真菌中的酵母菌属、青霉属和黑曲霉等。属、青霉属和黑曲霉等。淀粉有两类：一类是直链淀粉（淀粉有两类：一类是直链淀粉（-1，4-糖苷糖苷键）；另一类是支链淀粉（支链键）；另一类是支链淀粉（支链-1，4、分支、分支点点-1，6-糖苷键）。糖苷键）。1、液化型淀粉酶（、液化型淀粉酶（-淀粉酶）：淀粉酶）：分子内分子内-1，4-糖苷键，不作用糖苷键，不作用-1，6-糖苷键以及靠近糖苷键以及靠近-1，6-糖苷