数量性状遗传分析课件

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1、第九章第九章 数量性状遗传分析数量性状遗传分析第一节第一节 数量性状及其特征数量性状及其特征第二节第二节 数量性状遗传分析的基本方法数量性状遗传分析的基本方法第三节第三节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势第一节第一节 数量性状及其特征数量性状及其特征一、数量性状的概念一、数量性状的概念 质量性状与数量性状质量性状与数量性状 质量性状质量性状（qualitative character）：表型之间截然不同，具）：表型之间截然不同，具有质的差别，可以用文字描述的性状。有质的差别，可以用文字描述的性状。表现不连续变异的性状表现不连续变异的性状。如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。

2、如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。数量性状数量性状（quantitative character）：表型之间呈连续变异状）：表型之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。态，界限不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。表现连续表现连续变异的性状变异的性状。如作物的产量，奶牛的泌乳量等。如作物的产量，奶牛的泌乳量等。第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征表表 玉米穗长的遗传玉米穗长的遗传频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4

3、 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54)F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072数量性状的特征数量性状的特征 数量性状的变异表现为连续的数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分杂交后的分离世代不能明确分组离世代不能明确分组，只能用度量单位进行测量，只能用度量单位进行测量，并采用统计学

4、方法加以分析。并采用统计学方法加以分析。如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。高低等。第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征 数量性状的特征数量性状的特征 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传这种变异是不遗传。数量性状举例：数量性状举例：玉米果穗长度不同的两个品系杂交，玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F F1 1的穗长介于两的穗长介于两亲本之间，呈中间型；亲本之间，呈中间型；F F2 2出现连续变异，不易分组，即使出现连续变异，不易分组，即使P P1 1、P P2 2（

5、纯合）也呈连续分布。（纯合）也呈连续分布。第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征表表 玉米穗长的遗传玉米穗长的遗传频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54)F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47

6、 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072数量性状的特征数量性状的特征 数量性状普遍存在着基因型与环境互作数量性状普遍存在着基因型与环境互作：控制数量性状的基因较多，且容易出现在特定的控制数量性状的基因较多，且容易出现在特定的发育阶段和环境中表达，在不同环境条件下基因表达发育阶段和环境中表达，在不同环境条件下基因表达的程度可能不同。的程度可能不同。第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征 质量性状和数量性状的划分不是绝对，质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。举例

7、：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征数量性状与质量性状区别数量性状与质量性状区别 质量性状质量性状 数量性状数量性状1.变异变异 非连续性非连续性 连续性连续性 F1 显性显性 连续性连续性(中亲值或中亲值或 有偏向有偏向)F2 相对性状分离相对性状分离 连续性连续性(正态分布正态分布)2.对环境对环境 不敏感不敏感 易受环境条件影响易受环境条件影响 的效应的效应 产生变异产生变异3.控制性状控制性状 基因少基

8、因少,效应明显效应明显 微效多基因控制微效多基因控制 的基因及的基因及 存在显隐性存在显隐性 作用相等作用相等,累加累加 效应效应4.研究方法研究方法 群体小群体小,世代数少世代数少 群体大群体大,世代数多世代数多 用分组描述用分组描述 采用统计方法采用统计方法二、数量性状的多基因假说二、数量性状的多基因假说 1908年年Nilson-Ehle提出多基因假说（提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），具体内容有：），具体内容有：决定数量性状的基因数目很多决定数量性状的基因数目很多 各基因的效应相等各基因的效应相等 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，各个等位基

9、因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的。各基因的作用是累加性的。1、数量性状多基因学说实验依据、数量性状多基因学说实验依据小麦籽粒颜色的遗传小麦籽粒颜色的遗传P 红粒红粒 白粒白粒 红粒红粒 白粒白粒 红粒红粒 白粒白粒 F1 红红 红红 红红 F2 3红红 1白白 15红红 1白白 63红红 1白白2、多基因学说的要点、多基因学说的要点 1908年年Nilson-Ehle提出多基因假说（提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），具体内容有：），具体内容有：决定数量性状的基因数目很多决定数量性状的基因数目

10、很多 各基因的效应相等各基因的效应相等 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的。各基因的作用是累加性的。数量性状由多基因决定，而且受到环境数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。一定要采用统计学的分析方法。数量性状基因概念的发展数量性状基因概念的发展 微效多基因（微效多基因（Polygene）或微效基因（）或微效基

11、因（minorgene）基因数量多，每个基因对表型的影响较微，所以不能把基因数量多，每个基因对表型的影响较微，所以不能把它们个别的作用区别开来，称这类基因为微效基因。它们个别的作用区别开来，称这类基因为微效基因。这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性状的基因相区别。状的基因相区别。p 数量性状是许多对微效基因或多基因数量性状是许多对微效基因或多基因(polygene)的联合效应所造成。的联合效应所造成。p 多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。p 微效基因的效

12、应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。p 微效基因的等位基因之间往往缺乏显隐性。有时用大写字母表示增效，微效基因的等位基因之间往往缺乏显隐性。有时用大写字母表示增效，小写字母表示减效。小写字母表示减效。p 微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。难以识别个别基因的作用。p 多基因与主效基因多基因与主效基因(m

13、ajorgene)一样都处在染色体上，并且具有分离、一样都处在染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质。重组、连锁等性质。数量性状位点（数量性状位点（quantitative trait loci，QTL）在控制数量性状的多基因中，对该数量性状值贡在控制数量性状的多基因中，对该数量性状值贡献较大的位点。献较大的位点。DNA分子标记技术的发展，为分子标记技术的发展，为QTL的定位研究的定位研究和和QTL分子标记辅助选择育种提供了技术支持。分子标记辅助选择育种提供了技术支持。修饰基因（修饰基因（modifying facfors）是指有一些性状虽然是受一对或少数是指有一些性状虽然是受一对或少数n对

14、对主基因控制，但另外还有一组效果微小的基主基因控制，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这因能增强或削弱主基因对表现型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。类微效基因在遗传学上称为修饰基因。举例举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基因的结果。因的结果。超亲遗传超亲遗传 杂种后代在某个（些）性状的度量值杂种后代在某个（些）性状的度量值超超过双亲过双亲。这种现象可用多基因假说来解释。详见这种现象可用多基因假说来解释。详见“杂种优势利用杂种优势利用”一章。一

15、章。三、阈性状及其特征三、阈性状及其特征阈性状：阈性状：指性状的遗传是由多基因决定，而它们的表型指性状的遗传是由多基因决定，而它们的表型 是是 非连续性的一类性状。非连续性的一类性状。(threshold)。个体间度量数据表现为连续分布，表型是非连续性。个体间度量数据表现为连续分布，表型是非连续性。第第一一节节 数数量量性性状状及及其其特特征征第二节第二节 数量性状遗传分析的基本方法数量性状遗传分析的基本方法 分析数量性状的分析数量性状的基本统计方法基本统计方法l 均值（mean）又称为平均值（average）l 方差方差（variance）l 标准差（standard deviation，S

16、D）或叫做标准误（standard error）l 相关（correlation）l 相关系数（correlation coefficient）l 协方差（covariance）l 回归（regressim）平均数（平均数（mean）通常是应用算术平均数，即把全部通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之，所得的商就是平均数。观察总个数除之，所得的商就是平均数。X=X/n 平均数是用以表示平均数是用以表示一组资料的集中性一组资料的集中性第第二二节节 数量数量性状性状遗传遗传分析分析的基的基本方本方法法 方差（方差（Var

17、iance）和标准差（）和标准差（standard deviation）方差：方差：是用以表示是用以表示一组资料的分散程度或离中性一组资料的分散程度或离中性，方差（或称变量）开方即等于方差（或称变量）开方即等于标准差标准差，它们是，它们是全部观察全部观察数偏离平均数数偏离平均数的重要参数，的重要参数，方差或标准差愈大，表示这方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数个资料的变异程度愈大，也说明平均数n n代表性愈小。代表性愈小。方差方差 V=(x-x)2/(n-1)=x 2-(x)2/n/(n-1)标准差标准差 S=(x-x)2/(n-1)(n30时时,n-1 n)第第二二节节

18、 数量数量性状性状遗传遗传分析分析的基的基本方本方法法方差公式是：1)(1)(.)()(S2222212nxxnxxxxxxin nx2i)(xS S就称为标准差（standard deviation，SD）或叫做标准误（standard error）。S2=X 和（Xi-X）不是整数不便计算，所以将上式进一步改为下式：(X-X)2 n (X2-2XX+X2)X2-2XX+X2 n n X n X2-2nX X+nX2 X2-nX2 n n X n n 假使平均数是从实际观察数计算来，公式（1）的分母是n-1。S2=X=nX=X(1)(2)(3)(3)代入(2)S2=()2X2-S2=表表 玉

19、米穗玉米穗 长的平均数和标准差长的平均数和标准差频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.380 1.887 3.561(No.54)F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252

20、5.072一、数量性状的遗传率一、数量性状的遗传率1 1、表型值及其方差的分量、表型值及其方差的分量 一、数量性状的遗传率一、数量性状的遗传率 1 1、表型值及其方差的分量、表型值及其方差的分量 表现型值：表现型值：某性状表现型（度量或观察到）的数值，用某性状表现型（度量或观察到）的数值，用P表示；表示；基因型值：基因型值：性状表达中由基因型所决定的数值，性状表达中由基因型所决定的数值，用用G表示；表示；环境型值：环境型值：表现型值与基因型值之差，用表现型值与基因型值之差，用E表示表示 三者关系：三者关系：P=G+E 表型方差表型方差=遗传（基因型）方差遗传（基因型）方差+环境方差环境方差 V

21、Phenotype=VGenetics +VEnvironment 表型是基因型和环境相互作用的结果表型是基因型和环境相互作用的结果2.遗传率遗传率（1）、广义遗传率）、广义遗传率 定义：定义：遗传方差占总方差的比值遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率广义遗传率)=遗传方差遗传方差/总方差总方差100%=VG/（VG+VE）100%推导推导:令令P、G和和E分别表示分别表示P（表现型值）、（表现型值）、G（基因型值）（基因型值）和和E（环境值）的平均数。（环境值）的平均数。那么上式那么上式P=G+E各项的方差可以推算如下：各项的方差可以推算如下：(P-

22、P)2=(G+E)-(G+E)2 =(G-G)2+(E-E)2+2(G-G)(E-E)如果基因型与环境之间没有相互关系如果基因型与环境之间没有相互关系,则则 2(G-G)(E-E)=0那么那么 (P-P)2=(G-G)2+(E-E)2 除以除以n (P-P)2/n=(G-G)2/n+(E-E)2/n VP=VG+VE h2B=VG/（VG+VE）100%=VG/VP 100%遗传率的意义遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈

23、强，受环境的影响也就较小。给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大；反之，则小。选择的把握性就大；反之，则小。所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准间遗传关系的标准 广义遗传率的估算方法广义遗传率的估算方法 广义遗传率定义：广义遗传率定义：h2B=VG/VP =VG/（VG+VE）100%VP=VG+VE VG（遗传方差）（遗传方差）=VP-VE VP(总方差总方差)=F2的表型方差的表型方差 VE(环境方差环境方差)=

24、VF1 =1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)VG（遗传方差）（遗传方差）=VP-VE h2B=VG/VF2100%=（VF2-VF1）/VF2 100%=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100%=VF2-1/3(VF1+VP1+VP2)/VF2 100%表表 玉米穗玉米穗 长的平均数和标准差长的平均数和标准差频频 长长世世 率率f 度度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代代 短穗亲本短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666(N0.60)长穗亲本长穗亲本 3

25、11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561(No.54)F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072 举例举例:玉米穗长试验玉米穗长试验,从表从表5-1计算得：计算得：VF2=5.072,VF1=2.037,VP1=0.666,VP2=3.561代入上式得代入上式得 h2B=VG/VF2100%=（VF2-VF1）/VF2100%=（5.072-2.307）/5.072100%=54%或或 h

26、2B=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100%=5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100%=58%（2）狭义遗传率（）狭义遗传率（narrow-sense heritability）基因作用的分解基因作用的分解 从基因作用来分析从基因作用来分析,基因型方差可以进一步分解为三个组基因型方差可以进一步分解为三个组成部分成部分:基因相加方差基因相加方差(additive genetic variance或称或称加性方差加性方差VA)显性偏差方差显性偏差方差(dominant genetic variance或称或称显性方差显性方差VD)上位性作用方差上位性作用方差(in

27、teractive genetic variance或称或称上位性方差上位性方差VI)加性方差加性方差(VA):等位基因间和非等位基因间的等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量累加作用引起的变异量 A=1 B=2 A+B=3显性方差显性方差(VD):等位基因间相互作用引起的变等位基因间相互作用引起的变异量异量 Aa=0.5 Bb=1上位性方差上位性方差(VI):非等位基因间的相互作用引非等位基因间的相互作用引起的变异量起的变异量 Aa+Bb=2 所以所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+VD+VI)+VE 加性方差加性方差(VA)是可固定的遗传变异量是可固定的遗传变异量,可在可在

28、上下代间传递上下代间传递,而另两种而另两种VD和和VI则不能固定。则不能固定。A Ba b A Ba b同源染色体同源染色体A和和 a称为等位基因称为等位基因B和和 b称为等位基因称为等位基因A(a)和和 B(b)称为非等位基因称为非等位基因A B a b 后期（有丝分裂）后期II（减数分裂）加性效应加性效应=A+a+B+b=1+0+1+0=2显性效应显性效应=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5上位性效应上位性效应=(Aa)(Bb)=0.20.3=0.06狭义遗传率的定义及计算公式狭义遗传率的定义及计算公式 基因加性方差占表现型总方差的比值，基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（称

29、为狭义遗传率（h2N），亦称为育种方差。），亦称为育种方差。h2N（狭义遗传率）（狭义遗传率）=基因加性方差基因加性方差/总方差总方差100%=VA/VP100%=VA/（VG+VE）=VA/（VA+VD+VI）+VE四、狭义遗传率的估算方法四、狭义遗传率的估算方法 1.基因效应值设定基因效应值设定 以一对基因为例，显性为以一对基因为例，显性为A，隐性，隐性a 组合组合 AA Aa aa +a表示中亲值正向的基因型加性假定的理表示中亲值正向的基因型加性假定的理 论值，即论值，即AA的加性效应的加性效应 -a表示中亲值负向的基因型加性假定的理表示中亲值负向的基因型加性假定的理 论值，即论值，即a

30、a的加性效应的加性效应 d表示由显性作用的影响所引起的与中亲表示由显性作用的影响所引起的与中亲 值的偏差，即值的偏差，即Aa的显性偏性的显性偏性第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用aa0dAaAA-a+a中亲值中亲值aa0dAaAA-a+a中亲值中亲值第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算

31、方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用 d=0时时,不存在显性偏差不存在显性偏差,Aa为加性效应为加性效应 d a,Aa为超显性为超显性 中亲值中亲值:两亲本的中间值两亲本的中间值,其值其值 =a+(-a)/2 =0第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用aa0dAaAA-a+a中亲值中亲值2.利用加性、显性效应值计算利用加性、

32、显性效应值计算F2的遗传方差的遗传方差 F2的分离与基因效应值的分离与基因效应值 1/4AA：1/2Aa：1/4aa 群体平均理论值群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d F2遗传方差计算遗传方差计算表表8-2 F2的的基因型理论值及遗传方差基因型理论值及遗传方差的估算的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2合计合计 n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2f:为频率为频率,n=1,x:理论值理论值VF2=fx2-(fx)2/n=(1/2)a2+

33、(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2F2遗传方差计算遗传方差计算表表8-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2合计合计 n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2f:为频率为频率,n=1,x:理论值理论值VF2=fx2-(fx)2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 f:为频率为频率,n=1,x:理论值理论值VF2=fx2-(fx)2/n=(1/2

34、)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 如果有如果有k对基因对基因,则则VF2=(1/2)(a12+a22+ak2)+(1/4)(d12+d22+dk2)=(1/2)a2+(1/4)d2令令 VA=a2 VD=d2 则则F2的遗传方差的遗传方差VF2=(1/2)VA+(1/4)VD 各基因加性效应各基因加性效应 各基因显性各基因显性 方差的总和方差的总和 偏差方差的总和偏差方差的总和 进一步考虑环境方差则得进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE进一步考虑环境方差则得进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE 将遗

35、传方差拆分成加性方差和显性方差之和将遗传方差拆分成加性方差和显性方差之和狭义遗传率：基因狭义遗传率：基因加性方差加性方差占表现型总方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（的比值，称为狭义遗传率（h2N）狭义遗传率：h2N=VA/VP=(1/2 VA）/VF2 接下来的问题是求出加性方差，即1/2 VA重新建立模型，求出1/2 VA求出加性方差求出加性方差1/2VA，只需要用，只需要用F1个体回交两个亲本，个体回交两个亲本，并计算并计算回交一代的方差回交一代的方差：F1(Aa)P1(AA)得B1;F1(Aa)P2(a a)得B2。B1,B2的表型方差VB1、VB2分别计算如下 3.回交一代遗传

36、方差的估算回交一代遗传方差的估算 回交回交:杂种后代与其两个亲本之一再次杂交杂种后代与其两个亲本之一再次杂交 即即:F1(Aa)P1(AA)得得 B1 B1 （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例分离比例 1/2a+1/2d 平均基因型理论值平均基因型理论值(x)第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用表表8-3 B1的的平均基因型理论值及平均基因型理论值及遗传方差遗传方差的估算的估算 f

37、x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合计合计 n=1 1/2(a+d)1/2(a2+d2)回交一代回交一代(B1)的的遗传方差遗传方差 V=(x-x)2/n =x 2-(x)2/n/n (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d)2=(1/4)(a-d)2 =(1/4)(a2-2ad+d2)B1（F1(Aa)P1(AA)）的表型方差）的表型方差 VB1=VG+VE =(1/4)(a2-2ad+d2)+VE AaaaB2 同理，推导出回交一代同理，推导出回交一代(B2)的遗传方差的遗传方差 =(1/4)(a2+2ad

38、+d2)所以所以B2的表型方差的表型方差 VB2=VG+VE =(1/4)(a2+2ad+d2)+VE第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用两种回交一代表现型方差之和两种回交一代表现型方差之和=VB1+VB2=(1/4)(a2-2ad+d2)+VE+(1/4)(a2+2ad+d2)+VE=1/2a2+1/2d2+2VE=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 即两个回交一代的表型方差之和为：

39、即两个回交一代的表型方差之和为：VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 回交一代表现型方差总和回交一代表现型方差总和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗

40、传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE-得得(消去显性作用和环境的方差消去显性作用和环境的方差)2VF2-(VB1+VB2)=1/2VAVB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VEVF2=1/2VA+1/4VD+VE2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE (1)-(2)得得(消去显性作用和环境的方差消去显性作用和环

41、境的方差)2VF2-(VB1+VB2)=1/2VA（加性方差）（加性方差）加性方差加性方差 =2VF2-(VB1+VB2)=(1/2)VA 所以狭义遗传力所以狭义遗传力 h2N=(1/2)VA)/VP100%=(1/2)VA)/VF2100%=2VF2-(VB1+VB2)/VF2100%VP=VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE缺点缺点:当基因存在连锁和互作时当基因存在连锁和互作时,h2N h2B 不能去掉上位性作用不能去掉上位性作用第四节第四节 遗传率的遗传率的估算及其估算及其应用应用 一、广义一、广义遗传率的遗传率的概念概念 二、广义二、广义 遗传的估遗传的估算方法算方法 三、狭义

42、三、狭义遗传率的遗传率的估算方法估算方法 四、遗传四、遗传率在育种率在育种上的应用上的应用举例举例:表表8-5 小麦抽穗期及表现型方差小麦抽穗期及表现型方差 世世 代代 平均抽穗日期平均抽穗日期 表现型方差表现型方差 (从某一选定日期开始从某一选定日期开始)(实验值实验值)P1(红玉红玉3号号)(Ramona)13.0 11.04P2(红玉红玉7号号)(Baart)27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 24.29表表8-6 小麦基因加性方差的估算小麦基因加性方差的估算 项项 目目 方方 差差 实实 得得 值值 2VF2

43、2(1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64 -(1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100%=29.06/40.35 100%=72%广义遗传力广义遗传力h2B是多少是多少？遗传率在育种上的应用遗传率在育种上的应用（1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低。易受环境影响的性状则较低。（2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大 的则较低。的则较低

44、。（3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率。）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率。遗传率在育种上的应用遗传率在育种上的应用（4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率表现较高的遗传率.（5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。高的趋势。表表8-7 几种主要作物遗传率的估算资料（几种主要作物遗传率的估算资料（%）性性作作 状状 子粒产量子粒产量 株株 高高 穗穗 数数 穗穗 长长 每穗粒数每穗粒数 千粒重千粒重 物物 水水

45、 稻稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.7 小小 麦麦 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大大 麦麦 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉玉 米米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3 指导直接选择指导直接选择 间接选择间接选择 部分人类的数量性状部分人类的数量性状 美国双胞胎姐妹因科研被分开美国双胞胎姐妹因科研被分开35年年葆拉葆拉伯恩斯坦伯恩斯坦和和埃莉丝埃莉丝沙因沙因有着相似的生活经历：有着相似的生活经历

46、：出生在纽约，高中编辑报纸，大学研究电影，现在都是作家，出生在纽约，高中编辑报纸，大学研究电影，现在都是作家，她们于她们于19681968年被分别领养，在年被分别领养，在3535年后才知道对方是自己的双胞胎姐年后才知道对方是自己的双胞胎姐妹。妹。经过调查，埃莉丝发现了一个被隐瞒经过调查，埃莉丝发现了一个被隐瞒3030多年的秘密。她告诉葆多年的秘密。她告诉葆拉，她们当初被拉，她们当初被人为分开人为分开，“罪魁祸首罪魁祸首”就是那个困扰几代科学家就是那个困扰几代科学家的的研究项目研究项目 “先天因素和后天因素哪个更重要先天因素和后天因素哪个更重要”。而据英国而据英国每日电讯报每日电讯报27日报道，

47、当初将她们分开的竟然是日报道，当初将她们分开的竟然是一项所谓科学研究：一项所谓科学研究：世界著名儿童心理学家纽鲍尔。大概当初意识到自己的研究会世界著名儿童心理学家纽鲍尔。大概当初意识到自己的研究会受谴责，纽鲍尔将两姐妹的研究档案存放在美国耶鲁大学，直到受谴责，纽鲍尔将两姐妹的研究档案存放在美国耶鲁大学，直到2006年才能取出。年才能取出。如果给有下标0的基因以5个单位，给有下标1的基因以10个单位，计算A0A0B1B1C1C1和A1A1B0B0C0C0两个亲本和它们F1杂种的计量数值。设（1）没有显性；（2）A1对A0是显性；（3）A1对A0是显性，B1对B0是显性。假定有两对基因，每对各有两

48、个等位基因，Aa和Bb，以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高50cm，纯合子aabb高30cm，问：（1）这两个纯合子之间杂交，F1的高度是多少？（2）在F1F1杂交后，F2中什么样的基因型表现40cm的高度？（3）这些40cm高的植株在F2中占多少比例？解析：该题应该还有两个隐含的假定，即这两对基因独立，且效应相等。用棋盘格法写出F2的基因型，然后根据各基因的效应值来计算基因型值。参考答案：根据题意知，A和B，a和b，基因效应值相等，作用相加。于是：中亲值：加性效应：在上述假定条件下，可以认为无显性，即d=0。因此（1）F1AaBb个体的性状值等于中亲值：（2）F2中表现40cm

49、高度的基因型有：AAbb，AaBb，aaBB（3）40cm高度的植株（AAbb，AaBb，aaBB）在F2中共占3/8。11(AABBaabb)(5030)4022m 1 11 1(AABBaabb)(5030)52 22 2a第三节第三节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势一、近交其遗传效应一、近交其遗传效应二、杂种优势及其遗传理论二、杂种优势及其遗传理论 一、一、近交其遗传学效应近交其遗传学效应（一）、近交的概念（一）、近交的概念（二）、近交的遗传效应（二）、近交的遗传效应（三）、近交系数与亲缘系数（三）、近交系数与亲缘系数（四）、近交系数与亲缘系数的计算（四）、近交系数与亲缘系数的计算

50、（一）、近交的概念（一）、近交的概念 定义定义 近交近交，也称近亲交配，也称近亲交配，是指血统或亲缘是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。因型相同或相近的两个个体间的交配。根据亲缘远近的程度一般可分为：根据亲缘远近的程度一般可分为：全同胞、半同胞和表兄妹全同胞、半同胞和表兄妹 植物自花授粉的交配，称为植物自花授粉的交配，称为自交自交，是最极端的，是最极端的近交。近交。植物的繁殖方式植物的繁殖方式 物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类：物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类：自花授粉植物自花授粉植物（self

51、-pollination plant）异交率异交率0.5%:水稻、小麦、大豆、烟草。水稻、小麦、大豆、烟草。常异花授粉植物常异花授粉植物（often cross-pollination plant）异交率异交率5-20%：棉花、高梁：棉花、高梁 异花授粉植物异花授粉植物（cross-pollination plant）异交率异交率20-50%：玉米、黑麦、白菜型油菜：玉米、黑麦、白菜型油菜（二）、近交的遗传效应（二）、近交的遗传效应1、近交使基因纯合，杂交使基因杂合、近交使基因纯合，杂交使基因杂合 杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的

52、遗传组成迅速趋于纯合化后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化举例：举例：以一对基因为例，即以一对基因为例，即AAaa F1 100%都是杂合体都是杂合体 F2 有有1/2杂合体和杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）纯合体（根据分离比例而得）F3 有有1/4杂合体和杂合体和3/4纯合体纯合体 Fr 有有(1/2)r杂合杂合 体体,1-(1/2)r纯合体纯合体。详见表。详见表8-1 当连续自交多代时当连续自交多代时,后代将逐渐趋于纯合后代将逐渐趋于纯合,每自交一代每自交一代,杂合体所占比例即减少一半杂合体所占比例即减少一半,并逐渐接近于并逐渐接近于0,但是存在但是存在,而而不会完全消失。不会完全消

53、失。表表8-1 一对杂合基因（一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化）连续自交的后代基因型比例的变化 世代世代 自交自交 基因型的比数基因型的比数 杂合体（杂合体（Aa）纯合体（纯合体（AA+aa）代数代数 比数比数%比数比数%F1 0 Aa 100 0 F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50 F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/22=25 12/16 1-1/22=75 Fr r 1/2r 0 1-1/21 100 多对基因的情形多对基因的情形 设设 n对异质基因对异质基因 自交自交r代代 求求:自交自交r

54、代后群体中各种纯合成对基因的个体数代后群体中各种纯合成对基因的个体数 通式通式 1+(2r-1)n 其中其中:1 其其n次方表示具有杂合基因对的个体数次方表示具有杂合基因对的个体数 2r-1 其其n次方表示具有纯合基因对的个体数次方表示具有纯合基因对的个体数举例举例 求求3对异质基因自交对异质基因自交5代后代的组成代后代的组成 解解 1+(2r-1)n=1+(25-1)3 =13+31231+3 1312+313 =1+93+2883+29791即即:1个个体的三对基因均为杂合个个体的三对基因均为杂合 93个个体的二对基因杂合个个体的二对基因杂合,一对纯合一对纯合 2883个体的一对基因杂合个

55、体的一对基因杂合,二对纯合二对纯合 29791个体的三对基因均为纯合个体的三对基因均为纯合 这个群体的纯合率为这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%杂合率为杂合率为9.09%自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算:=1-（1/2r)n 100%=(2r-1）/2r n 100%假定假定n=3,r=5,则则F6群体纯合率即为群体纯合率即为:%=(2r-1）/2r n 100%=(25-1）/25 3100%=90.91%以上公式的应用必须具备二个条件以上公式的应用必须具备二个条件:一是各对基因是独立遗传的一是各对基因是独立遗传的;二是各种基因

56、型后二是各种基因型后代的繁殖能力相同。代的繁殖能力相同。自交（自交（selfing）的遗传效应）的遗传效应 纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应：1.杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化；杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化；2.等位基因纯合，是隐性基因表现出来，淘汰有害等位基因纯合，是隐性基因表现出来，淘汰有害的隐性性状（基因），改良群体遗传组成；的隐性性状（基因），改良群体遗传组成；3.遗传性状稳定。遗传性状稳定。1.杂合基因分离、纯合杂合基因分离、

57、纯合 一对基因杂合体自交：一对基因杂合体自交：根据分离规律，后代群体基因型组成 多对基因杂合体自交多对基因杂合体自交：在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和强度取决于杂合(异质)基因对数和自交代数 按前述公式可以计算出按前述公式可以计算出1对，对，5对，对，10对和对和15对独立基对独立基因自交因自交1-10代的纯合率代的纯合率 基因纯合是自交最根本的遗传效应，下述基因纯合是自交最根本的遗传效应，下述两个遗传效应都以此为基础。两个遗传效应都以此为基础。2.淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成天然群体有一定程度杂合,隐性有害基因杂合状态下不会表现，但会传递给后代，从而在群体中长期存在；自交导

58、致基因纯合、隐性基因(性状)表现，出现生活力、产量和品质下降等衰退现象；自然、人工选择淘汰有害个体(基因)，导致群体有害基因比例下降。自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰；异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在；所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物严重。3.遗传性状稳定 自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。自交后代中纯合体的类型是多种多样的。如：AaBb(n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)：AABB,AAbb,aaBB,aabb.其中各种纯

59、合基因型的比例相等。遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。意义。回交及其遗传效应回交及其遗传效应回交回交(back cross)：杂种杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。与两个亲本之一进行杂交的交配方式。注意比较回交与测交的概念与作用。注意比较回交与测交的概念与作用。在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本

60、称为被用于连续回交的亲本称为轮回亲本轮回亲本；相对地未被用以回交的亲本称为相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本非轮回亲本。连续多代回交后代常用连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回交代数。来表示，并用下标表示回交代数。连续回交及其遗传效应连续回交及其遗传效应（三）、近交系数与亲缘系数（三）、近交系数与亲缘系数 亲缘系数亲缘系数(relationship coefficient,R)两个个体之间由于共同祖先或直系亲属的关系而具有两个个体之间由于共同祖先或直系亲属的关系而具有同源基因的概率。同源基因的概率。又称血缘系数、亲属间遗传相关系数、亲缘相关系数。又称血缘系数、亲属间遗传相关系数、

61、亲缘相关系数。亲缘关系有两种亲缘关系有两种,一种是一种是直系亲属直系亲属即祖先与后代的关即祖先与后代的关系系,另一种是另一种是旁系亲属旁系亲属的关系的关系,即两个体既不是祖先又不是即两个体既不是祖先又不是后代的关系后代的关系,如兄弟姐妹、堂如兄弟姐妹、堂(表表)亲属间的关系等。亲属间的关系等。近交系数近交系数（inbreeding coefficient，F）：）：一个个体（合子）某一基因座位上的两个基因来自于一个个体（合子）某一基因座位上的两个基因来自于双亲共同祖先双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一座位的某一基因的概率，即每一个体中某一座位上两个基因共同来源的概率。上两个基因共同

62、来源的概率。亲缘系数亲缘系数是两个个体亲缘程度的度量，反映两个个体是两个个体亲缘程度的度量，反映两个个体间的遗传相关间的遗传相关(亲缘亲缘)程度；程度；近交系数近交系数F F是说明某个个体本是是说明某个个体本是由什么程度的近交产生的。由什么程度的近交产生的。近交系数是双亲亲缘系数的近交系数是双亲亲缘系数的1/21/2。（三）（三）亲缘系数和近交系数的计算亲缘系数和近交系数的计算方法：运用通径分析方法：运用通径分析(path analysis)(path analysis)1 1、通径与通径链、通径与通径链通径通径：在一个相关变量的网络系统中，连接：在一个相关变量的网络系统中，连接“原因原因”与

63、与 “结果结果”的每一个单箭头线条称为一个通径的每一个单箭头线条称为一个通径(path)(path)。通径系数通径系数：度量各：度量各“原因变量原因变量”对对“结果变量结果变量”的直接的直接 影响的系数。影响的系数。通径链通径链：由一条活一条以上通径组成的完整的通道称为：由一条活一条以上通径组成的完整的通道称为 通径链。通径链。（三）（三）亲缘系数和近交系数的计算亲缘系数和近交系数的计算方法：运用通径分析方法：运用通径分析(path analysis)(path analysis)2 2、通径分析计算亲缘系数、通径分析计算亲缘系数 R RXYXY=L L 公式中，公式中，R RXYXY是个体是

64、个体X X、Y Y的亲缘系数，的亲缘系数，L L是是X X和和Y Y之间之间连接通径链条中的箭头数。连接通径链条中的箭头数。)21(亲缘系数的计算亲缘系数的计算（R）（利用家系图）（利用家系图）兄（弟）妹亲缘系数兄（弟）妹亲缘系数通径通径1：B1P1 B2，通径，通径2：B2 P2 B1RB1B2=(1/2)2+(1/2)2=1/2P1a1a2a3a4P2B1B2C1a1a2a3a4P1P2C3C2C4B1B2堂、表兄（弟）妹亲缘系数堂、表兄（弟）妹亲缘系数通径通径1：B1 C1 P1 C2 B2，通径通径2：B2 C2 P2 C1 B1RB1B2=(1/2)4+(1/2)4=1/8近交系数是

65、双亲亲缘系数的近交系数是双亲亲缘系数的1/21/2 近交系数（近交系数（F）一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率上等同的基因的频率。兄妹兄妹结婚所生子女的结婚所生子女的近交系数近交系数的计算的计算（利用家系图）（利用家系图）P1a1a2a3a4P2B1B2s在在a1，a2，a3，a4四个基因座四个基因座位上，位上，S至少得到一对纯合子至少得到一对纯合子的概率（即近交系数）为：的概率（即近交系数）为：F=4（1/2）4近交系数是双亲亲缘系数的近交系数是双亲亲缘系数的1/21/2表兄妹表兄妹结婚所生子女的结婚所生子女的近交系数近交系

66、数：F=4（1/2）6=1/16C2C4a1a2a3a4P1C1P2C3B1B2S性染色体基因的近交系数男性伴性基因传递给女儿的机会是1。家系中出现两个连续传代的男性，伴性基因中断传递。伴性遗传基因近交系数计算举例 表兄妹结婚所生子女的近亲系数：F=（1/2)3+2(1/2)5 =1/16C3C1X1YX2X3P1P2C2C4B1B2X1X1 X2X2 X3X3纯系学说及其发展纯系学说及其发展(一一)、约翰生的菜豆粒重遗传试、约翰生的菜豆粒重遗传试(二二)、纯系学说的内容、纯系学说的内容(三三)、纯系学说的意义、纯系学说的意义(四四)、纯系学说的发展、纯系学说的发展(一一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验、约翰生的菜豆粒重遗传试验 1.将菜豆将菜豆天然混杂群体天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到个单株自交得到19个株系个株系(line)；株系间平均粒重；株系间平均粒重有有明显差异，并能够稳定遗传。明显差异，并能够稳定遗传。2.在在19个株系中个株系中6年连续选择：年连续选择：L1选择得到最轻选择得到最轻/最重为最重为374mg/370mg；L19