朱军遗传学第三版习题答案.doc

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1、朱军遗传学（第三版）习题答案第三章 遗传物质的分子基础1.半保留复制： DNA分子的复制，首先是从它的一端氢键逐渐断开，当双螺旋的一端已拆开为两条单链时，各自可以作为模板，进行氢键的结合，在复制酶系统下，逐步连接起来，各自形成一条新的互补链，与原来的模板单链互相盘旋在一起，两条分开的单链恢复成DNA双分子链结构。这样，随着DNA分子双螺旋的完全拆开，就逐渐形成了两个新的DNA分子，与原来的完全一样。这种复制方式成为半保留复制。冈崎片段：在DNA复制叉中，后随链上合成的DNA不连续小片段称为冈崎片段。转录：由DNA为模板合成RNA的过程。RNA的转录有三步： RNA链的起始； RNA链的延长；

2、RNA链的终止及新链的释放。翻译：以RNA为模版合成蛋白质的过程即称为遗传信息的翻译过程。小核RNA：是真核生物转录后加工过程中RNA的剪接体的主要成分，属于一种小分子RNA，可与蛋白质结合构成核酸剪接体。不均一核RNA：在真核生物中，转录形成的RNA中，含有大量非编码序列，大约只有25%RNA经加工成为mRNA，最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA在分子大小上差别很大，所以称为不均一核RNA。遗传密码：是核酸中核苷酸序列指定蛋白质中氨基酸序列的一种方式，是由三个核苷酸组成的三联体密码。密码子不能重复利用，无逗号间隔，存在简并现象，具有有序性和通用性，还包含起始密码子和终止密码子。

3、简并：一个氨基酸由一个以上的三联体密码所决定的现象。多聚核糖体：一条mRNA分子可以同时结合多个核糖体，形成一串核糖体，成为多聚核糖体。中心法则：蛋白质合成过程，也就是遗传信息从DNA-mRNA-蛋白质的转录和翻译的过程，以及遗传信息从DNA到DNA的复制过程，这就是生物学的中心法则。2答：DNA作为生物的主要遗传物质的间接证据： （1）每个物种不论其大小功能如何，其DNA含量是恒定的。 （2）DNA在代谢上比较稳定。（3） 基因突变是与DNA分子的变异密切相关的。DNA作为生物的主要遗传物质的直接证据： （1）细菌的转化已使几十种细菌和放线菌成功的获得了遗传性状的定向转化，证明起转化作用的是

4、DNA； （2）噬菌体的侵染与繁殖 主要是由于DNA进入细胞才产生完整的噬菌体，所以DNA是具有连续性的遗传物质。 （3）烟草花叶病毒的感染和繁殖说明在不含DNA的TMV中RNA就是遗传物质。3答：根据碱基互补配对的规律，以及对DNA分子的X射线衍射研究的成果，提出了DNA双螺旋结构。特点：（1） 两条多核苷酸链以右手螺旋的形式，彼此以一定的空间距离，平行的环绕于同一轴上，很像一个扭曲起来的梯子。（2） 两条核苷酸链走向为反向平行。（3） 每条长链的内侧是扁平的盘状碱基。（4） 每个螺旋为3.4nm长，刚好有10个碱基对，其直径为2nm。（5） 在双螺旋分子的表面有大沟和小沟交替出现。4答：A

5、-DNA是DNA的脱水构型，也是右手螺旋，但每螺旋含有11个核苷酸对。比较短和密，其平均直径是2.3nm。大沟深而窄，小沟宽而浅。在活体内DNA并不以A构型存在，但细胞内DNA-RNA或RNA-RNA双螺旋结构，却与A-DNA非常相似。B-DNA是DNA在生理状态下的构型。生活细胞中极大多数DNA以B-DNA形式存在。但当外界环境条件发生变化时，DNA的构型也会发生变化。Z-DNA是某些DNA序列可以以左手螺旋的形式存在。当某些DNA序列富含G-C，并且在嘌呤和嘧啶交替出现时，可形成Z-DNA。其每螺旋含有12个核苷酸对，平均直径是1.8nm，并只有一个深沟。现在还不清楚Z-DNA在体内是否存

6、在。5.答：染色质是染色体在细胞分裂的间期所表现的形态，呈纤细的丝状结构，故也称染色质线。其基本结构单位是核小体、连接体和一个分子的组蛋白H1。每个核小体的核心是由H2A、H2B、H3和H4四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体，其形状近似于扁球状。DNA双螺旋就盘绕在这八个组蛋白分子的表面。连接丝把两个核小体串联起来，是两个核小体之间的DNA双链。细胞分裂过程中染色线卷缩成染色体：现在认为至少存在三个层次的卷缩：第一个层次是DNA分子超螺旋转化形成核小体，产生直径为10nm的间期染色线，在此过程中组蛋白H2A、H2B、H3和H4参与作用。第二个层次是核小体的长链进一步螺旋化形成直径为30nm的超

7、微螺旋，称为螺线管，在此过程中组蛋白H1起作用。最后是染色体螺旋管进一步卷缩，并附着于由非组蛋白形成的骨架或者称中心上面成为一定形态的染色体。6答：原核生物DNA聚合酶有DNA聚合酶I、DNA聚合酶II和DNA聚合酶III。DNA聚合酶I ：具有5-3聚合酶功能外，还具有3-5核酸外切酶和5-3核酸外切酶的功能。DNA聚合酶II ：是一种起修复作用的DNA聚合酶，除具有5-3聚合酶功能外，还具有3 -5核酸外切酶，但无5-3外切酶的功能。DNA聚合酶III：除具有5-3聚合酶功能外，也有3-5核酸外切酶，但无3-5外切酶的功能。7答：（1）真核生物DNA合成只是发生在细胞周期中的S期，原核生物

8、DNA合成过程在整个细胞生长期中均可进行。（2）真核生物染色体复制则为多起点的，而原核生物DNA复制是单起点的。 （3）真核生物DNA合成所需的RNA引物及后随链上合成的冈崎片段的长度比原核生物的要短。（4）在真核生物中，有、和5种DNA聚合酶，是DNA合成的主要酶，由DNA聚合酶控制后随链的合成，而由DNA聚合酶控制前导链的合成。既在真核生物中，有两种不同的DNA聚合酶分别控制前导链和后随链的合成。在原核生物DNA合成过程中，有DNA聚合酶I，DNA聚合酶II和DNA聚合酶III，并由DNA聚合酶III同时控制两条链的合成。（5）真核生物的染色体为线状，有染色体端体的复制，而原核生物的染色体

9、大多数为环状。8答：RNA的转录有三步：（1） RNA链的起始：首先是RNA聚合酶在因子的作用下结合于DNA的启动子部位，并在RNA聚合酶的作用下，使DNA双链解开，形成转录泡，为RNA合成提供单链模板，并按照碱基配对的原则，结合核苷酸，然后，在核苷酸之间形成磷酸二脂键，使其相连，形成RNA新链。因子在RNA链伸长到89个核苷酸后被释放，然后由核心酶催化RNA链的延长。（2）RNA链的延长：RNA链的延长是在因子释放以后，在RNA聚合酶四聚体核心酶催化下进行。因RNA聚合酶同时具有解开DNA双链，并使其重新闭合的功能。随着RNA链的延长，RNA聚合酶使DNA双链不断解开和闭合。RNA转录泡也不

10、断前移，合成新的RNA链。（3）RNA链的终止及新链的释放：当RNA链延伸到终止信号时，RNA转录复合体就发生解体，而使新合成的RNA链得以释放。9答：真核生物转录的特点：（1）在细胞核内进行。 （2）mRNA分子一般只编码一个基因。（3）RNA聚合酶较多。（4）RNA聚合酶不能独立转录RNA。原核生物转录的特点：（1）原核生物中只有一种RNA聚合酶完成所有RNA转录。（2）一个mRNA分子中通常含有多个基因。10答：蛋白质的合成分为链的起始、延伸和终止阶段：链的起始：不同种类的蛋白质合成主要决定于mRNA的差异。在原核生物中，蛋白质合成的起始密码子为AUG。编码甲酰化甲硫氨酸。蛋白质合成开始

11、时，首先是决定蛋白质起始的甲酰化甲硫氨酰tRNA与起始因子IF2结合形成第一个复合体。同时，核糖体小亚基与起始因子IF3和mRNA结合形成第二个复合体。接着两个复合体在始因子IF1和一分子GDP的作用下，形成一个完整的30S起始复合体。此时，甲酰化甲硫氨酰tRNA通过tRNA的反密码子识别起始密码AUG，而直接进入核糖体的P位（peptidyl，P）并释放出IF3。最后与50S大亚基结合，形成完整的70核糖体，此过程需要水解一分子GDP以提供能量，同时释放出IF1和IF2，完成肽链的起始。链的延伸：根据反密码子与密码子配对的原则，第二个氨基酰tRNA进入A位。随后在转肽酶的催化下，在A位的氨基

12、酰tRNA上的氨基酸残基与在P位上的氨基酸的碳末端间形成多肽键。此过程水解与EF-Tu结合的GTP而提供能量。最后是核糖体向前移一个三联体密码，原来在A位的多肽tRNA转入P位，而原在P的tRNA离开核糖体。此过程需要延伸因子G（EF-G）和水解GTP提供能量。这样空出的A位就可以接合另一个氨基酰tRNA，从而开始第二轮的肽链延伸。链的终止：当多肽链的延伸遇到UAA UAG UGA等终止密码子进入核糖体的A位时，多肽链的延伸就不再进行。对终止密码子的识别，需要多肽释放因子的参与。在大肠杆菌中有两类释放因子RF1和RF2，RF1识别UAA和UAG，RF2识别UAA和UGA。在真核生物中只有释放因

13、子eRF，可以识别所有三种终止密码子。第四章 孟德尔遗传1答：（1）亲本基因型为：PPPP；PPPp；（2）亲本基因型为：PpPp；（3）亲本基因型为：Pppp。2答：（1）F1的基因型：Aa； F1的表现型：全部为无芒个体。（2）F1的基因型：AA和Aa； F1的表现型：全部为无芒个体。（3）F1的基因型：AA、Aa和aa； F1的表现型：无芒：有芒=31。（4）F1的基因型：Aa和aa； F1的表现型：无芒：有芒=11。（5）F1的基因型：aa； F1的表现型：全部有芒个体。3答：F1的基因型：Hh，F1的表现型：全部有稃。F2的基因型：HH：Hh：hh=121，F2的表现型：有稃：无稃=

14、314答：由于紫花白花的F1全部为紫花：即基因型为：PPppPp。而F2基因型为：PpPpPP：Pp：pp=121，共有1653株，且紫花：白花=1240413=31，符合孟得尔遗传规律。5答：（1）为胚乳直感现象，在甜粒玉米果穗上有的子粒胚乳由于精核的影响而直接表现出父本非甜显性特性的子实。原因：由于玉米为异花授粉植物，间行种植出现互相授粉，并说明甜粒和非甜粒是一对相对性状，且非甜粒为显性性状，甜粒为隐性性状（假设A为非甜粒基因，a为甜粒基因）。（2）用以下方法验证：测交法：将甜粒玉米果穗上所结非甜玉米的子实播种，与纯种甜玉米测交，其后代的非甜粒和甜粒各占一半，既基因型为：Aaaa=11，说

15、明上述解释正确。自交法：将甜粒玉米果穗上所结非甜玉米的子实播种，使该套袋自交，自交后代性状比若为31，则上述解释正确。 6答：见下表：杂交基因型亲本表现型配子种类和比例F1基因型F1表现型TTrrttRR厚壳红色薄壳紫色Tr；tRTtRr厚壳紫色TTRRttrr厚壳紫色薄壳红色TR；trTtRr厚壳紫色TtRrttRr厚壳紫色薄壳紫色TRtrtRTr=1111；tRtr=11TtRRttRrTtRrttRRTtrrttrr=122111 厚壳紫色：薄壳紫色：厚壳红色：薄壳红色=3311ttRrTtrr薄壳紫色厚壳红色tRtr=11； Trtr=11TtRrTtrrttRrttrr=1111厚壳

16、紫色厚壳红色薄壳紫色薄壳红色 =11117答：番茄果室遗传：二室M对多室m为显性，其后代比例为：二室多室（3/8+1/8）（3/8+1/8）=11，因此其亲本基因型为：Mmmm。番茄果色遗传：红果Y对黄果y为显性，其后代比例为：红果黄果（3/8+3/8）（1/8 +1/8）=31，因此其亲本基因型为：YyYy。因为两对基因是独立遗传的，所以这两个亲本植株基因型：YyMmYymm。8答：根据其后代的分离比例，得到各个亲本的基因型：（1）毛颖感锈光颖感锈： Pprrpprr（2）毛颖抗锈光颖感锈： PpRrpprr （3）毛颖抗锈光颖抗锈： PpRrppRr（4）光颖抗锈光颖抗锈： ppRrppR

17、r9答：甲、乙两品种的基因型分别为bbRR和BBrr，将两者杂交，得到F1（BbRr），经自交得到F2，从中可分离出白稃光芒（bbrr）的材料，经多代选育可培育出白稃光芒的新品种。10答：（1）F1表现型：毛颖抗锈无芒、毛颖抗锈有芒。（2）F1表现型：毛颖抗锈无芒、毛颖抗锈有芒、毛颖感锈无芒、毛颖感锈有芒、光颖抗锈无芒、光颖抗锈有芒、光颖感锈无芒、光颖感锈有芒。（3）F1表现型：毛颖抗锈无芒、毛颖抗锈有芒、光颖抗锈无芒、光颖抗锈有芒。（4）F1表现型：毛颖抗锈有芒、毛颖抗锈无芒、毛颖感锈无芒、毛颖感锈有芒、光颖感锈无芒、光颖抗锈无芒、光颖抗锈有芒、光颖感锈有芒。11答：解法一：F1：PpRrA

18、a F2中可以产生毛颖、抗锈、无芒表现型的基因型及其比例：PPRRAA：PpRRAA：PPRrAA：PPRRAa：PpRrAA：PPRrAa：PpRRAa：PpRrAa=12224448按照一般方法则：(1/27)+(6/27)(1/4)+(12/27)(1/16)+(8/27)(1/64)=1/8，则至少选择10 /（1/8）= 80（株）。解法二： 可考虑要从F3 选出毛颖、抗锈、无芒（PPRRAA）的纯合小麦株系，则需在F2群体中选出纯合基因型（PPRRAA）的植株。因为F2群体中能产生PPRRAA的概率为1/27，所以在F2群体中至少应选择表现为（P_R_A-_）的小麦植株：1/27

19、= 10/ XX=1027=270（株）12答：由于F2基因型比为279993331而27中A_B_C_中的基因型：AABBCC：AABBCc：AABbCc：AaBBCC：AaBBCc：AaBbCC：AaBbCc（1）5个显性基因，1个隐性基因的频率为： （2）2个显性性状，一个隐性性状的个体的频率：13答：AaBbCcDd： F2中表现型频率：(3/4+1/4)4 = 8127272727999933331（1）5株中3株显性性状、2株隐性性状频率为：(81/256)3(1/256)2 = 0.03167630.0000152587 = 0.00000048334（2）5株中3株显性性状、3

20、株隐性性状频率为：(81/256)2(1/256)3 =（6561/85536）（1/16777216）=0.0000000045719414答：（1）基因型为：AACcR_或AaCCR_（2）基因型为：AaC_Rr （3）基因型为：A_CcRR或A_CCRr 15答：由于后代出现了亲本所不具有的性状，因此属于基因互作中的不完全显性作用。设长形为aa，圆形为AA，椭圆型为Aa。(1) aaAA Aa(2) aaAaAa：aa(3) AaAAAA：Aa=198202=11(4) AaAaAA：Aa：aa=6111258=12116答：a1、a2、a3、a4为4个复等位基因，故：（1）一条染色体上

21、只能有a1或a2或a3或a4； （2）一个个体：正常的二倍体物种只含有其中的两个，故一个个体的基因组合是a1a1或a2a2或a3a3或a4a4或 a1a2或a1a3或a1a4或a2a3或a2a4或a3a4；（3）一个群体中则a1a1、a2a2、a3a3、a4a4、a1a2、a1a3、a1a4、a2a3、a2a4、a3a4等基因组合均可能存在。第五章 连锁遗传和性连锁1答：交换值是指同源染色体的非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，或等于交换型配子占总配子数的百分率。交换值的幅度经常变动在050%之间。交换值越接近0%，说明连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数

22、越少。当交换值越接近50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间发生交换的孢母细胞数越多。由于交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。交换值越大，连锁基因间的距离越远；交换值越小，连锁基因间的距离越近。2答：独立遗传的表现特征：如两对相对性状表现独立遗传且无互作，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型：重组型：重组型：亲本型，其比例分别为9331。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代的四种类型比例应为1111。如为n对独立基因，则F2表现型比例为（31）n的展开。 独立遗

23、传的细胞学基础是：控制两对或n对性状的两对或n对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合。连锁遗传的表现特征：如两对相对性状表现不完全连锁，那么将两对具有相对性状差异的纯合亲本进行杂交，其F1表现其亲本的显性性状，F1自交F2产生四种类型：亲本型、重组型、重组型、亲本型，但其比例不符合9331，而是亲本型组合的实际数多于该比例的理论数，重组型组合的实际数少于理论数。如将F1与双隐性亲本测交，其测交后代形成的四种配子的比例也不符合1111，而是两种亲型配子多，且数目大致相等，两种重组型配子少，且

24、数目也大致相等。 连锁遗传的细胞学基础是：控制两对相对性状的两对等位基因位于同一同源染色体上形成两个非等位基因，位于同一同源染色体上的两个非等位基因在减数分裂形成配子的过程中，各对同源染色体中非姐妹染色单体的对应区段间会发生交换，由于发生交换而引起同源染色体非等位基因间的重组，从而打破原有的连锁关系，出现新的重组类型。由于F1植株的小孢母细胞数和大孢母细胞数是大量的，通常是一部分孢母细胞内，一对同源染色体之间的交换发生在某两对连锁基因相连区段内；而另一部分孢母细胞内该两对连锁基因相连区段内不发生交换。由于后者产生的配子全是亲本型的，前者产生的配子一半是亲型，一半是重组型，所以就整个F1植株而言

25、，重组型的配子数就自然少于1111的理论数了。3答：F1表现为带壳散穗(NnLl)。F2不符合9331的分离比例，亲本组合数目多，而重组类型数目少，所以这两对基因为不完全连锁。交换值% =（18+20）/（201+18+20+203）100%=8.6%F1的两种重组配子Nl和nL各为8.6% / 2=4.3%，亲本型配子NL和nl各为（1-8.6%）/2=45.7%；在F2群体中出现纯合类型nnLL基因型的比例为：4.3%4.3%=18.49/10000，因此，根据方程18.49/10000=20/X计算出，X10817，故要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种10817株。4答：这个杂合

26、体自交，能产生ABy、abY、aBy、AbY、ABY、aby、Aby、aBY 8种类型的配子。在符合系数为0.26时，其实际双交换值为0.260.060.1100=0.156%，故其配子的比例为：ABy42.078：abY42.078：aBy2.922：AbY2.922：ABY4.922：aby4.922：Aby0.078：aBY0.078。5答：根据交换值，可推测F1产生的配子比例为（42AB8aB8Ab42ab）（46DE4dE4De46de），故其测交后代基因型及其比例为：AaBbDdEe19.32aaBbDdEe3.68AabbDdEe3.68aabbDdEe19.32AaBbddEe

27、1.68aaBbddEe0.32AabbddEe0.32aabbddEe1.68AaBbDdee1.68aaBbDdee0.32AabbDdee0.32aabbDdee1.68AaBbddee19.32aaBbddee3.68Aabbddee3.68aabbddee19.32。6答：根据上表结果，+c和ab+基因型的数目最多，为亲本型；而+b+和a+c基因型的数目最少，因此为双交换类型，比较二者便可确定这3个基因的顺序，a基因位于中间。则这三基因之间的交换值或基因间的距离为：ab间单交换值=（3+5+106+98）/1098）100%=19.3%ac间单交换值=（3+5+74+66）/1098

28、）100%=13.5%bc间单交换值=13.5%+19.3%=32.8%其双交换值=（3+5/1098）100%=0.73%符合系数=0.0073/（0.1930.135）=0.28这3个基因的排列顺序为：bac； ba间遗传距离为19.3%，ac间遗传距离为13.5%，bc间遗传距离为32.8%。7已知某生物的两个连锁群如下图，试求杂合体AaBbCc可能产生配子的类型和比例。答：根据图示，bc两基因连锁，bc基因间的交换值为7%，而a与bc连锁群独立，因此其可能产生的配子类型和比例为： ABC23.25：Abc1.75：AbC1.75：Abc23.25： aBC23.25：aBc1.75：a

29、bC1.75：abc23.258答：从上述测交结果看，有8种表型、两类数据，该特征反映出这3个基因有2个位于同一染色体上连锁遗传，而另一个位于不同的染色体上独立遗传。又从数据的分配可见，匍匐与白花连锁，而多毛为独立遗传。匍匐与白花的重组值为24%。假定其基因型为：匍匐AA、多毛BB、白花cc，丛生aa、光滑bb、有色花CC。则组合为：AABBccaabbCC AaBbCcaabbcc AaBbCc6：AaBbcc19：aaBbCc19：aaBbcc6：AabbCc6：Aabbcc19：aabbCc19：aabbcc69答：其连锁遗传图为： 10答：交换值=141/（141+129） 100%1

30、/2=26.1%11答：假如杂合体为双杂合类型，则有两种情况：(1) vgvgXwXw VgvgXWY VgvgXWXw vgvgXWXw VgvgXwY vgvgXwY(2) VgvgXWXw vgvgXwY VgvgXWXw VgvgXwXw vgvgXWXw vgvgXwXwVgvgXWY VgvgXwY vgvgXWY vgvgXwY12答：伴性遗传是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。限性遗传是指位于Y染色体（XY型）或W染色体（ZW型）上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象。从性遗传是指不含于X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其它

31、因素使某些性状或只出现雌方或雄方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。人类中常见的伴性遗传性状如色盲、A型血友病等。13答：雌性：Hh ；雄性：hh 从性遗传第六章 染色体变异1答：这有可能是显性AA株在进行减数分裂时，有A 基因的染色体发生断裂，丢失了具有A基因的染色体片断，与带有a基因的花粉授粉后，F1缺失杂合体植株会表现出a基因性状的假显性现象。可用以下方法加以证明：（1）细胞学方法鉴定： 缺失圈； 非姐妹染色单体不等长。（2）育性：花粉对缺失敏感，故该植株的花粉常常高度不育。（3）杂交法：用该隐性性状植株与显性纯合株回交，回交植株的自交后代6显性1隐性。2答：这可能是Cc缺失杂合体在产

32、生配子时，带有C基因的缺失染色体与正常的带有c基因的染色体发生了交换，其交换值为10%，从而产生带有10%C基因正常染色体的花粉，它与带有c基因的雌配子授粉后，其杂交子粒是有色的。3答：如下图所示，*为败育孢子。4答：这3个变种的进化关系为：以变种ABCDEFGHIJ为基础，通过DEFGH染色体片段的倒位形成ABCHGFEDIJ，然后以通过EDI染色体片段的倒位形成ABCHGFIDEJ。5答：F1植株的各个染色体在减数分裂时的联会。6答：7 答：（1） 叶基边缘有无白条纹的比例为1111。易位使连锁在同一条染色体上的F-f和Bm2-bm2基因改变为分属于不同的染色体，呈现自由组合规律。因此易位

33、点T在这两基因的中间。（2）易位点T与正常基因之间的遗传距离：F-T为7.16%、Bm2-T为45.52%。 其中：F t Bm2和f T bm2为双交换，则：双交换值=（6+1）/ 279）2.51%单交换值：F-T（12+1）/ 279）+2.51%7.16%Bm2-T（53+67）/ 279）+2.51%45.52%8答：AaaaBBbb自交F2表现型比例：配子5AaB-5aaB-1Aabb1aabb5AaB-25AaB-AaB-25AaB- aaB- 5AaB- A-bb5AaB- aabb5aaB-25aaB-A-B-25aaB- aaB-5aaB- A-bb5aaB- aabb1A

34、abb5AabbA-B-5A-abb aaB-1Aabb A-bb1Aabb aabb1aabb5aabbA-B-5aabb aaB-1aabb A-bb1aabb aabb故表型总结为105A-B- 35aaaaB- 3A-bbbb 1aaaabbbb9答：这是因为普通小麦是异源六倍体，其编号相同的三组染色体（如1A1B1D）具有部分同源关系，因此某一单位性状常常由分布在编号相同的三组染色体上的3对独立基因共同决定。如对不同倍数的小麦属进行电离辐射处理，二倍体种出现的突变频率最高，异源六倍体种最低。因为异源六倍体有三组染色体组成，某组染色体某一片段上的基因诱发突变，其编号相同的另二组对应的染

35、色体片段上的基因具有互补作用，可以弥补其辐射带来的损伤。10答：F1植株体细胞内应有AABBD 5个染色体组，共35条染色体，减数分裂时理论上应有14II+7I。 F2群体内各植株染色体组和染色体数绝大多数不会同F1一样，因为7个单价体分离时是随机的，但也有可能会出现个别与普通小麦的染色体组和染色体数相同的植株。因为产生雌雄配子时，有可能全部7 I都分配到一个配子中。11答：马铃薯是同源四倍体，只有这样，当其是单倍体时，减数分裂才会形成12个二价体。如是异源四倍体话，减数分裂时会形成24个单价体。12答：该三体自交后代的群体为：90% n10% n+150% n45% 2n5% 2n+150%

36、 n+145% 2n+15% 2n+2该三体自交后代的群体里四体（2n+2）、三体（2n+1）、二体（2n）所占的百分数分别为5%、50%、45%。13答：（1）假若c基因在第6染色体上，则(n-1)II+6IIICCC(n-1)II+6IIcc (n-1)II+6IIICCc(n-1)II+6IIcc 1(n-1)II+6IIICCc+2(n-1)II+6IIICcc+2(n-1)II+6IICc+1(n-1)II+6IIcc其表现型比例为：正常叶：马铃薯叶=51染色体数比例为：三体：正常=11（2）假若c基因不在第6染色体上，则(n-1)IICC+6III(n-1)IIcc+6II(n-1

37、)IICc+6III(n-1)IIcc+6II1(n-1)IICc+6III+1(n-1)IICc+6II+2(n-1)IICc+6III+2(n-1)IICc+6II+1(n-1)IIcc+6III+1(n-1)IIcc+6II+2(n-1)IIcc+6III+2(n-1)IIcc+6II其后代表现型比例为：正常叶：马铃薯叶=11染色体数比例为：三体：正常 = 1114答：根据题意，F2群体淀粉质：甜质=1758586=31，可推知这对基因不在第10染色体上。解释：（n-1）IIsusu + 10III （n-1）IISuSu + 10II（n-1）IISusu + 10III自交（n-1）

38、ISu+10I（n-1）ISu+10II（n-1）Isu+10I（n-1）Isu+10II(n-1)ISu+10I淀粉质：甜质=31(n-1)ISu+10II(n-1)Isu+10I(n-1)Isu+10II如在第10染色体上，则（n-1）II + 10IIIsususu （n-1）II + 10IISuSu（n-1）II + 10IIISususu自交1(n-1)I+10ISu1(n-1)I+10IIsusu2(n-1)I+10Isu2(n-1)I+10IISusu1(n-1)I+10ISu淀粉质：甜质=279=311(n-1)I+10IIsusu2(n-1)I+10Isu2(n-1)I+1

39、0IISusu上述是假定三体10IIISususu 的分离中n+1和n以同等的比例授精，但实际上三体n+1的配子参与受精的要少于n配子，n+1的花粉更少，因此不可能达到刚好是31的比例。因此不在第10染色体上。15答：（1）该单体所缺的那个染色体属于S染色体组，因为具有35个染色体的F1植株在减数分裂时形成了11二价体和13个单价体。（2）假若该单体所缺的那个染色体属于T染色体组，则35个染色体的F1植株在减数分裂时会形成12二价体和11个单价体。16答：Yb1-yb1或Yb2-yb2位于O染色体上。解释如下：（1）如果Yb2在O染色单体上：（n-2）II + IIyb1yb1 +M-UIIy

40、b2yb2 （n-2）II + IIYb1Yb1 +OIYb2 （n-2）II + IIYb1yb1 + OIIYb2yb2；（n-2）II + IIYb1yb1 +OIyb2 （n-2）II + IIyb1yb1 +OIIyb2yb2 （n-2）II + IIYb1yb1 +OIyb21绿（n-2）II + IIYb1yb1 +OIIYb2yb21绿（n-2）II + IIyb1yb1 +OIIyb2yb21白（n-2）II + IIyb1yb1 +OIyb21白则正常株和白肋株的比例为11，而上表中只有O染色体单体后代表现为1917接近于理论比例11，故推测Yb2基因位于O染色体上。同理如

41、Yb1基因位于单体染色体上，也表现为相同的遗传规律，因此Yb1基因也可位于O染色体上。（2）如果不在O染色单体上，则（n-2）II + IIyb1yb1 +IIyb2yb2 （n-3）II + IIYb1Yb1 +IIYb2Yb2 + OI（n-2）II+ IIYb1yb1 + IIYb2yb2 ；（n-3）II + IIYb1yb1+ IIYb2yb2 + OI （n-2）II + IIyb1yb1 +IIyb2yb2（n-3）II +OI）（n-2）II + IIYb1yb1 +IIYb2yb21绿株（n-3）II +OI）（n-2）II + IIYb1yb1 +IIyb2yb21绿株（n

42、-3）II +OI）（n-2）II + IIyb1yb1 +IIYb2yb21绿株（n-3）II +OI）（n-2）II + IIyb1yb1 +IIyb2yb21白肋株 则正常株和白肋株的比例为31，而上表中只有除O染色体株之外其它染色体单体后代的表现接近于这一理论比例第八章 基因表达与调控1答：孟德尔把控制性状的因子称为遗传因子；约翰生提出基因（gene）这个名词，取代遗传因子；摩尔根等对果蝇、玉米等的大量遗传研究，建立了以基因和染色体为主体的经典遗传学。经典遗传学认为：基因是一个最小的单位，不能分割；既是结构单位，又是功能单位。具体指：（1）基因是化学实体：以念珠状直线排列在染色体上；（

43、2）交换单位：基因间能进行重组，而且是交换的最小单位。（3）突变单位：一个基因能突变为另一个基因。（4）功能单位：控制有机体的性状。分子遗传学认为：（1）将基因概念落实到具体的物质上，并给予具体内容：一个基因是DNA分子上的一定区段，携带有特殊的遗传信息。（2）基因不是最小遗传单位，而是更复杂的遗传和变异单位：例如在一个基因区域内，仍然可以划分出若干起作用的小单位。现代遗传学上认为： 突变子：是在性状突变时，产生突变的最小单位。一个突变子可以小到只有一个碱基对，如移码突变。重组子：在性状重组时，可交换的最小单位称为重组子。一个交换子只包含一个碱基对。 顺反子：表示一个作用的单位，基本上符合通常

44、所描的基因大小或略小，包括的一段DNA与一个多链的合成相对应，即保留了基因是功能单位的解释。（3）分子遗传学对基因概念的新发展：结构基因：指可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列。调控基因：指其表达产物参与调控其它基因表达的基因。重叠基因： 指在同一段DNA顺序上，由于阅读框架不同或终止早晚不同，同时编码两个以上基因的现象。隔裂基因：指一个基因内部被一个或更多不翻译的编码顺序即内含子所隔裂。跳跃基因：即转座因子，指染色体组上可以转移的基因。假基因：同已知的基因相似，处于不同的位点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功能的基因。2答：有互补作用：表示该表现型为野生型，a、b两突变不是等位的，是代

45、表两个不同的基因位点。无互补作用：表示该表现型为突变型，a、b两突变是等位的，是代表同一个基因位点的两个基因座。3答：从第一行可以看出，突变体1与突变体3、5、6不互补，隶属于同一个基因位点，即为同一个顺反子；而与突变体2、4互补，不在同一个基因位点上；第三、五、六行则进一步验证了第一行的推断。从第二、四行可以看出，突变体2、4不互补，隶属于同一个基因位点，即为同一个顺反子；而与突变体1、3、5、6互补，不在同一个基因位点上，即分属于不同的顺反子。结论：本区共有两个顺反子，突变体1、3、5、6同属于一个顺反子；突变体2、4同属于一个顺反子。4答：以本泽尔利用经典的噬菌体突变和重组技术，对T4噬

46、菌体rII区基因微细结构的分析为例。原理：r+野生型T4噬菌体：侵染E. coli B株和K12株，形成的噬菌斑小而模糊；rII突变型T4噬菌体：只能侵染B株，不能侵染K12（）株，形成的噬菌斑大而清楚。利用上述特点，让两个rII突变型杂交，接种K12（）株选择重组体r+，计算出两个r+ 突变座位间的重组频率。重组值计算：rxry的数量与rr相同，计算时rr噬菌体数2。可以获得小到0.001，即十万分之一的重组值。利用大量r区内二点杂交的结果，绘制出r区座位间微细的遗传图： 5答：基因对于遗传性状表达的作用可分为直接与间接两种形式。(1)如果基因的最后产品是结构蛋白或功能蛋白，基因的变异可以直

47、接影响到蛋白质的特性，从而表现出不同的遗传性状。例如人的镰形红血球贫血症。红血球碟形HbA型产生两种突变体Hbs、Hbc红血球镰刀形。血红蛋白分子有四条多肽链：两条链（141个氨基酸/条）、两条链（146个氨基酸/条）。HbA、Hbs、Hbc氨基酸组成的差异在于链上第6位上氨基酸，HbA第6位为谷氨酸（GAA）、Hbs第6位为缬氨酸（GUA）、Hbc第6位为赖氨酸（AAA）。基因突变会最终影响到性状改变，产生贫血症的原因：仅由单个碱基的突变，引起氨基酸的改变，导致蛋白质性质发生变化，直接产生性状变化。由正常的碟形红血球转变为镰刀形红血球， 缺氧时表现贫血症。(2)更多的情况下，基因是通过酶的合

48、成，间接影响生物性状的表达，例如豌豆：圆粒（RR）皱粒（rr）产生F1圆粒（Rr），自交产生F2，1/4表现为皱粒（rr）。rr的表现型为皱粒，是因为缺少一种淀粉分支酶（SBE）所致。SBE控制淀粉分支点的形成，rr豌豆的SBE不正常，带有一段0.8kb的插入片段，结果形成异常mRNA，不能形成淀粉分支酶。在种子发育过程中，不能合成淀粉导致积累蔗糖和大量的水分。随着种子的成熟，皱粒基因型（rr）种子比圆粒基因型种子失水快，结果形成皱粒种子表现型。而F1圆粒（Rr）杂合体中，有一个正常的R基因，可以产生SBE酶，能够合成淀粉，表现为圆粒。本例说明R与r基因控制豌豆子粒的性状不是直接的，而是通过指

49、导淀粉分支酶的合成间接实现的。6答：转录水平的调控通常可归为正调控与负调控两种。正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而是生物体适应环境的需要，有的系统既有正调控又有负调控。正调控是经诱导物诱导转录的调控机制。诱导物通常与蛋白质结合，形成一种激活子复合物，与基因启动子DNA序列结合，激活基因起始转录，使基因处于表达的状态；负调控是细胞中阻遏物阻止基因转录过程的调控机制。阻遏物与DNA分子的结合，阻碍RNA聚合酶转录，使基因处于关闭状态。真核生物以正调控为主；原核生物以负调控为主。降解代谢途径中既有正调控又有负调控；合成代谢途径中通常以负调控来控制产物自身的合成。 7答：(1)在R-突变体中S基

50、因是否转录有两种情况：如果S基因转录属负调控系统，则在R-突变体中，S基因转录；如果S基因转录既有负调控又有正调控来共同控制，则该突变体中，尽管基因失活，如无正调控开启，仍无法转录基因。(2) 如果R基因产物是S基因转录的正调控子，则在该突变体中，R基因失活，则无正常的正调控因子，转录系统不开启，基因S不转录。8答：1961年，Jacob F.和Monod J.的乳糖操纵元模型：乳糖操纵元阐述的是一个基因簇内结构基因及其调控位点的表达调控方式。包括编码乳糖代谢酶的3个结构基因及其邻近的调控位点，即一个启动子和个操纵子，还有位于上游的抑制基因。大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加： -半乳糖酶由

51、结构基因lacZ编码，将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖； 渗透酶由结构基因lacY编码，增加糖的渗透，易于摄取乳糖和半乳糖； 转乙酰酶由结构基因lacA编码，-半乳糖转变成乙酰半乳糖。三个结构基因受控于同一个调控系统，大量乳糖时，大肠杆菌三种酶的数量急剧增加，几分钟内达到千倍以上，这三种酶能够成比例地增加；乳糖用完时，这三种酶的合成也即同时停止。在乳糖操纵元中，lacI基因编码一种阻遏蛋白，该蛋白至少有两个结合位点，一个与DNA结合，另一个与乳糖结合。当没有乳糖时，lacI基因产生的阻遏蛋白，结合在操纵子位点的DNA序列上，阻止RNA聚合酶起始转录结构基因。在有乳糖时，乳糖与阻遏蛋白结合，使其空间构

52、型发生改变，而不能与操纵子DNA结合，这样RNA聚合酶起始转录结构基因，产生乳糖代谢酶，开始代谢乳糖。因此乳糖操纵元是一种负调控机制。9答：（1）lacZ+lacY-/lacZ-lacY+ 质粒DNA能合成-半乳糖苷酶，是诱导型；（2）lacOClacZ-lacY+/lacZ+lacY- 染色体DNA能合成-半乳糖苷酶，是诱导型；（3）lacP-lacZ+/lacOClacZ- 均不能合成-半乳糖苷酶；（4）lacI+lacP-lacZ+/lacI-lacZ+ 染色体DNA能合成-半乳糖苷酶，是诱导型。10答：色氨酸操纵元模型由Jacob F.和Monod J.提出，是具有合成代谢途径典型的操

53、纵元模型。色氨酸操纵元模型结构，5种结构基因trpE, D, C, B, A编码色氨酸合成有关的5种酶；调控结构：启动子、操纵子、前导序列、弱化子；阻遏物trpR基因：与trp操纵元相距较远。大量色氨酸时，大肠杆菌5种酶的转录同时受到抑制；色氨酸不足时，这5种酶的基因开始转转录。色氨酸：作为阻遏物而不是诱导物参与调控结构基因的转录，因此，trp操纵元是一个典型的可阻遏的操纵元模型（repressible operon）。包括有两类调控机理：(1) 阻遏调控trpR基因编码无辅基阻遏物，与色氨酸结合，产生有活性的色氨酸阻遏物，与操纵子结合，阻止转录；色氨酸不足，阻遏物三维空间结构发生变化，不能与

54、操纵子结合，操纵元开始转录；色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构发生变化，可与操纵子结合，阻止转录；(2) 弱化子调控前导序列可翻译出一段14个氨基酸的短肽，在该短肽的第10，11位置上是两个色氨酸的密码子；两个密码子之后是一段mRNA序列，该序列可分为四个区段，区段间可互补配对，形成不同的二级结构。原核生物具有边转录边翻译的特点，前导序列中，核糖体位置将决定形成哪种二级结构，从而决定弱化子是否可形成终止信号。 当有色氨酸时，可完整地翻译出短肽，核糖体停留在终止密码子处，邻近区段2位置，阻碍了2，3配对，使3，4区段配对形成发夹结构终止子，RNA酶在弱化子处终止，不能向前移动。 如缺乏

55、色氨酸，核糖体到达色氨酸密码子时，由于没有色氨酰tRNA的供应，停留在氨酸密码子位置，位于区段1，使区段2与区段3配对，区段4无对应序列配对呈单链状态，RNA聚合酶顺利弱化子，继续向前移动，转录出完整的多顺反子序列。阿拉伯糖操纵元模型阿拉伯糖操纵元是控制分解代谢途径的另一调控系统。其特点是调节蛋白既可以起正调控作用，又可以起负调控作用。组成结构包括3个结构基因B、A、D和三个调控位点R、O、I，其中R是araC基因编码调节蛋白AraC蛋白，O包括两部分，O1不参与调控、O2是AraC蛋白负调控结合位点，I是调节位点，CAP-cAMP复合物结合位点，AraC蛋白正调控结合位点。调控调控机理：诱导

56、物阿拉伯糖和cAMP同时存在，阿拉伯糖与araC蛋白复合物结合在位点，CAP-cAMP复合物结合I位点，基因转录开启。在没有诱导物阿拉伯糖和cAMP时，AraC蛋白同时与I和O2结合，DNA构型发生改变，形成一个紧密的环结构，抑制表达。 11答：阻遏物一般出现在代谢调控途径中，而无辅基阻遏物则出现合成途径中的调控。两者具有明显不同的调控机理：阻遏物：如在乳糖操纵子模型中的阻遏蛋白，由lacI基因编码，该蛋白至少有两个结合位点，一个与DNA结合、另一个与乳糖结合。当没有乳糖时，lacI基因产生的阻遏蛋白，结合在操纵子位点的DNA序列上，阻止RNA聚合酶起始转录结构基因。在有乳糖时，乳糖与阻遏蛋白

57、结合，使其空间构型发生改变，而不能与操纵子DNA结合，这样RNA聚合酶起始转录结构基因，产生乳糖代谢酶，开始代谢乳糖。无辅基阻遏物：如在色氨酸操纵元模型中，trpR基因编码无辅基阻遏物，与色氨酸结合，产生有活性的色氨酸阻遏物，与操纵子结合，阻止转录；色氨酸不足，阻遏物三维空间结构发生变化，不能与操纵子结合，操纵元开始转录；色氨酸浓度升高：色氨酸与阻遏物结合，空间结构发生变化，可与操纵子结合，阻止转录；12答：(1)在这个重复突变体中，MATa基因可以通过HML沉默子的同源重组，而转变成MAT，形成2份MAT交配型基因，表现为交配型。同样，突变体中MAT可通过HMRa盒的同源重组作用，转变成MA

58、Ta交配型基因，表现为交配型a。(2)交配基因型MATa向MAT的转变，必须通过细胞中HML盒的同源重组才能产生，而HML盒的缺失则阻断了这一过程，因此该交配型表型只能为a型。13答：双翅目昆虫幼虫唾腺细胞内有巨大的唾腺染色体，在幼虫发育的不同阶段，一至数个横纹带发生疏松（puff），即染色质线高度松散。疏松区出现大量的新合成的mRNA，疏松区出现的时间和部位随着发育阶段而顺序消长。以果蝇唾腺染色体为例：三龄前期，第三染色体不出现疏松区；三龄后期，74区EF段、75区B段、78区D段出现疏松区；前蛹期，以上三个疏松区消失，71区C-E段出现疏松区；成蛹期，71区C-E段出现疏松区消失，74区E

59、F段、75区B段又出现疏松区；以上说明74区EF段、75区B段基因与幼虫的蜕皮和化蛹有关。74区EF段、75区B段在幼虫蜕皮时发生疏松是和幼虫体内分泌蜕皮激素有关。蜕皮激素是一种类固醇（steroid）化合物，由幼虫前胸腺分泌，传送到虫体各部分，引发74区EF段、75区B段的基因转录，导致幼虫蜕皮。胸腺结扎试验，说明了蜕皮激素对唾腺染色体的疏松区开启的作用。在三龄早期用尼龙绳将唾腺部分紧紧扎起，结果被结扎的前半部分受到蜕皮激素的作用，提前化蛹，而后半部分仍为幼虫。唾腺细胞检查发现，前半部分唾腺细胞中第三染色体上74区EF段、75区B段、78区D段出现疏松，而后半部分唾腺细胞中第三染色体上相应部

60、位没有出现疏松。说明蜕皮激素引起这些部位基因的活性。类固醇是疏水性强的化合物，可经扩散通过质膜进入细胞。在细胞内类固醇与其受体结合成二聚体，这种二聚体一旦与目的基因启动子结合，就可直接启动目的基因的转录.第九章 基因工程和基因组学1答：遗传工程是将分子遗传学的理论与技术相结合，用来改造、创建动物和植物新品种、工业化生产生物产品、诊断和治疗人类遗传疾病的一个新领域。广义的遗传工程包括细胞工程、染色体工程、基因工程、细胞器工程等。狭义的遗传工程即是通常讲的基因工程。本章只涉及狭义的遗传工程，即基因工程。理论意义：遗传工程（基因工程）中的DNA重组主要是创造自然界中没有的DNA分子的新组合，这种重组不同于精典遗传学中经过遗传交换产生的重组。实践意义：遗传工程（基因工程）技术的建立，使所有实验生物学领域产生巨大的变革。在工厂化生产药品、疫苗和食品；诊断和治疗遗传疾病；培养转基因动植物等方面都有非常重大的意义，即基因工程技术已广泛用于工业、农业、畜牧业、医学、法学等领域，为人类创造了巨大的财富。（详见第