第八部分植物的生殖生理

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1、 本章重点和难点：一、春化作用的概念机理；二、光周期现象与光敏色素；三、植物生殖生理与农业。Flowering is regulated by anarray of factors Internal factors control growth and development of theapical meristem Genetic control Biochemical control Circadian rhythms Autonomous regulationIn other plants,external factors trigger flowering genes Light T

2、emperature Making plants subject to either.Obligate(or qualitative)regulation Facultative(or quantitative)regulation植物要在适宜的季节才能开花，而季节变化的植物要在适宜的季节才能开花，而季节变化的特性是温度的高低和日照的长短。特性是温度的高低和日照的长短。植物开花与植物开花与温度高低温度高低和和日照长短日照长短有密切有密切 关系。关系。“感受感受”能力：植物生长到一定的时间就具有能力：植物生长到一定的时间就具有接受外界环境诱导而开花的能力。接受外界环境诱导而开花的能力。“决定决定

3、”阶段阶段:当植物被诱导进入花发育过程后，当植物被诱导进入花发育过程后，若将其置于不适宜的外界条件下，仍然继续花若将其置于不适宜的外界条件下，仍然继续花芽分化。芽分化。“表达表达”：花原基接受外界刺激表达的信号后，花原基接受外界刺激表达的信号后，开花。开花。The transition from vegetative toreproductive growth 幼年期幼年期(juvenility)：是指植物生长的早期阶段。是指植物生长的早期阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花，即植物在此期间，任何处理都不能诱导开花，即植物必须达必须达 到一定的年龄或者经过一定时期的生长到一定的年龄或者经过一

4、定时期的生长后才能开花。后才能开花。幼年期时间长短因植物种类而异：幼年期时间长短因植物种类而异：木本植物：几年到几十年木本植物：几年到几十年 草本植物：几星期到几个月草本植物：几星期到几个月 春化作用春化作用(vernalization)：低温促进植物开花的作用。Temperature:Another environmental factor influencing floweringLow temperatures make the shoot meristemcompetentCompetence must be accompanied by an appropriate inductio

5、n to result in flowering Involves epigenetic regulation(后成调节)of gene expression A signal(here temperature)alters gene regulation That altered regulation persists even after the signal is removed一、春化作用的条件一、春化作用的条件物种不同，春化所要求的低温范围不同，时间也不同。脱春化作用脱春化作用(de-vernalization)：在一定条件下，使春化作用消除的现象。一些长日植物的春化作用可因高温或短

6、日处理而消失这只在低温处理初期才有效果。1、时间：、时间：在种子萌发或植株生长的任何时期都可以进行。在种子萌发或植株生长的任何时期都可以进行。2、部位：、部位：茎尖端的生长点。茎尖端的生长点。3、传导：、传导：春化素春化素(vernalin)，在春化过程中形成的一种刺激物，在春化过程中形成的一种刺激物质。质。春化作用可依次分春化作用可依次分5个过程：个过程：1.初期：初期：以旺盛的氧化和氧化磷酸化的过程为主；以旺盛的氧化和氧化磷酸化的过程为主；2.以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；3.与核酸代谢密切相关的过程；与核酸代谢密切相关的过程；4.与蛋白质代谢密切相关

7、的过程；与蛋白质代谢密切相关的过程；5.低温诱导末期及其稳定时期低温诱导末期及其稳定时期。赤霉素赤霉素可以某种方式代替低温的作用，诱导花芽分化。可以某种方式代替低温的作用，诱导花芽分化。中间产物假说中间产物假说(Melchers和和Lang)：春化作用至少有两个阶段：春化作用至少有两个阶段：前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，在在20下，中间产物转为热稳定物质，即终产物。下，中间产物转为热稳定物质，即终产物。低温首先在转录水平上调节产生一些特殊的低温首先在转录水平上调节产生一些特殊的mRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质。并在低温下翻译出相应的蛋白质。体

8、内的核酸（体内的核酸（RNA）含量增加，且）含量增加，且RNA性质有变化。性质有变化。低温导致低温导致DNA去甲基化，改变基因表达而促使开花。去甲基化，改变基因表达而促使开花。在一天内白天和黑夜的相对长度叫光周期；在一天内白天和黑夜的相对长度叫光周期；植物对白天和黑夜长度的反应叫光周期现象。植物对白天和黑夜长度的反应叫光周期现象。光周期影响开花。光周期影响开花。按开花需日长可分为：按开花需日长可分为：长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物 长短日植物、短长日植物长短日植物、短长日植物临界日长临界日长(critical day length)：昼夜周

9、期中，诱导短日植物开花所需要的最长日照昼夜周期中，诱导短日植物开花所需要的最长日照数或诱导长日植物开花所需要的最短日照数。数或诱导长日植物开花所需要的最短日照数。临界暗长临界暗长(critical dark period)：昼夜周期中，短日植物能够开花所需要的最短暗期长昼夜周期中，短日植物能够开花所需要的最短暗期长度或长日植物开花所必须的最长暗期长度。度或长日植物开花所必须的最长暗期长度。1.感受部位：感受部位：实验证明，感受光周期的部位是实验证明，感受光周期的部位是叶片叶片。2.诱导诱导开花的部位：开花的部位：在生长点在生长点3.开花刺激物的运输：韧皮部开花刺激物的运输：韧皮部实验证明：实验

10、证明：植物只需要一定时间的光周期处理，以后即使处于不适植物只需要一定时间的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。每种植物光周期诱导需要的天数，随植物的年龄以及每种植物光周期诱导需要的天数，随植物的年龄以及 环境条件，特别是温度光强以及日照的长度而定。环境条件，特别是温度光强以及日照的长度而定。不仅苍耳只经过一个适宜的光诱导周期就可以开花，不仅苍耳只经过一个适宜的光诱导周期就可以开花，并且一片叶子即足以完成诱导的作用并且一片叶子即足以完成诱导的作用。对于短日植物来说，只要暗期超过临界暗长，不管对于短日植物来说，只要暗期超过

11、临界暗长，不管光照有多长，就能够开花。假如在足以引起短日植光照有多长，就能够开花。假如在足以引起短日植物开花的暗期，在接近暗期中间的时候，被一个足物开花的暗期，在接近暗期中间的时候，被一个足够强度的闪光间断，短日植物就不能开花，但是长够强度的闪光间断，短日植物就不能开花，但是长日植物却开花。日植物却开花。无论抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，无论抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。如果红光照过之后，立即照以远都是红光最有效。如果红光照过之后，立即照以远红光，就不能发生夜间断。红光，就不能发生夜间断。以上实验同时证明光敏色素在花诱导上也参与作用。以上实验同时证明光敏色素

12、在花诱导上也参与作用。Light:A primary inducer of floweringPhotoperiod is a major determinant Short day plants flower when day length decreases below a certain length Long day plants flower when day length exceeds a certain length Long-short-day series of long days,switching to short Short-long-day series of sh

13、ort days,switching to long Day neutral independent of photoperiodLight:A primary inducer of floweringLight:A primary inducer of flowerinLight:A primary inducer of floweringLight:A primary inducer of floweringHow is a light signal converted into afloral induction signal?PhytochromeAction spectra show

14、s response at the samewavelengths as those that activate phytochromeDissimilar responses for SDP and LDP plantsBlue-light responsesSupported by studies with phytochrome mutants Observed primarily in LDP plantsPhytochrome helps to convert a lightsignal to a floral induction signal1.成花素假说成花素假说(florige

15、n theory)柴拉轩，柴拉轩，1958 成花素是由成花素是由形成茎所必需的赤霉素形成茎所必需的赤霉素和和形成花所必需形成花所必需的开花素的开花素(anthesins)两种互补的活性物质所组成，两种互补的活性物质所组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。植物必须形开花素必须与赤霉素结合才表现活性。植物必须形成茎后才能开花，即植物体内存在赤霉素和开花素成茎后才能开花，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。两种物质时，才能开花。（成花素成花素=赤霉素赤霉素+开花素）开花素）日中性植物日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、短日本身具有赤霉素和开花素，在长、短日照条件下都能开花；而长日

16、植物在长日条件下、短照条件下都能开花；而长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花；此，都可以开花；但长日植物在短日条件下缺乏赤但长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以所以都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开花。仍不能开花。我国地处北半球，我国地处北半球，夏天越往南，越是日短夜长，夏天越往南，越

17、是日短夜长，而越往而越往北，越是日长夜短。由于人工长期选育的结果，我国南北，越是日长夜短。由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。日照。南方大豆南方大豆在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量也不高。也不高。对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应对于短日植物，

18、从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。晚熟品种。枝条分生组织 花发端 成花温度温度 和和 光周期光周期表达表达Floral identity genesDiscovered through a range of floral homeotic mutants of ArabidopsisGeneti

19、c control of flower development:A simple overview Three categories of genes regulate floweringFloral organ identify:direct control of floweringCadastral:spatial regulation of floral identity genesMeristem identity:positive regulation of floral identityThe ABC model of floral development1991年，E.Meyer

20、owitz和E.Coen 提出“ABC”模型，解释同源异形基因控制花形态发生的机理。ABC1 2 3 4萼片花瓣雄蕊 心皮ABC1 2 3 4雄蕊 心皮雄蕊ABC1 2 3 4雄蕊 心皮ABC1 2 3 4心皮ABC1 2 3 4花瓣萼片萼片花瓣萼片萼片萼片花瓣心皮心皮三、花器官形成所需的条件开花的诱导开花的诱导花器官形成：花器官形成：1、环境条件：植物完成光周期诱导之后，光照越、环境条件：植物完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。有利。光光：光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不光周期还影响植物的育性，如湖北

21、光敏感核不育水稻（育水稻（HPGMR），在每天），在每天14h 以下光照下可育，以下光照下可育，在长日（每天在长日（每天14h以上光照）下花粉败育以上光照）下花粉败育。温度：水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；温度：水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。遭受低温危害，造成严重减产。第五节 受精生理不同植物的花粉寿命不同不同植物的花粉寿命不同,存在很大差异存在很大差异 禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力

22、在花粉的生活力在5min后即下降后即下降50%以上，小麦花粉以上，小麦花粉在花药开裂在花药开裂5h后结实率下降到后结实率下降到6.4%，玉米花粉的生，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持活力较前二者长，但也只能维持12d。果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。，向日葵花粉的生活力可保持一年。植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。是由

23、于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。花粉和柱头之间“亲和性”克服不亲和性的途径 1.花粉蒙导法花粉蒙导法 在授不亲和花粉的同时，在授不亲和花粉的同时，混入混入一一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙蒙骗柱头骗柱头，达到受精的目的。，达到受精的目的。2.蕾期授粉法蕾期授粉法 即在雌蕊组织尚未成熟、不亲即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。性。3.物理化学处理法物理化学处理法 采用变温、辐射、激素采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或抑制剂处理雌蕊组织，以打

24、破不亲和性。或者用电刺激柱头或者用电刺激柱头(90V100V)、CO2处理处理雌蕊雌蕊(3.6%5.9%CO2、5h)以及盐水处理以及盐水处理雌蕊雌蕊(5%8%NaCl)等，都可克服自交不亲等，都可克服自交不亲和性。和性。4.离体培养离体培养 利用胚珠、子房等的离体培利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。和植物及种间或属间杂交的不亲和性。5.细胞杂交、原生质体融合或转基因技术细胞杂交、原生质体融合或转基因技术 以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。远缘杂

25、交的目的。授粉受精后的生理生化变化授粉受精后的生理生化变化 1.1.呼吸速率成倍增加：呼吸速率成倍增加：有的植物末端氧化途径变化。棉花受精时，有的植物末端氧化途径变化。棉花受精时，雌蕊的呼吸速率比开花的当天增加两倍。雌蕊的呼吸速率比开花的当天增加两倍。2.2.生长素含量大大增加：生长素含量大大增加：在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的合成。合成。3.3.物质向子房转运加速物质向子房转运加速 一、名词解释一、名词解释 春化作用、光周期、光周期现象、光周期诱导、春化作用、光周期、光周期现象、光周期诱导、临界日长、临界暗期、长日植物、短日植物、临界日长、临界暗期、长日植物、短日植物、日中性植物、脱春化作用、光周期效应日中性植物、脱春化作用、光周期效应二、简答题二、简答题1植物通过春化需要哪些外界条件及其感受部位植物通过春化需要哪些外界条件及其感受部位?2简述春化作用的机理。简述春化作用的机理。3植物光周期的反应类型有哪些？并举例说明。植物光周期的反应类型有哪些？并举例说明。