现代生物学导论

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1、THNMRYAN现代生物学导论闫永彬Yong-Bin YAN,Ph.D.清华大学 生物科学与技术系13 生物进化生物进化（书上第（书上第1313章）章）THNMRYANTHNMRYAN几百年前的争论几百年前的争论“神创论神创论”自然发生说自然发生说宇生论宇生论“天下万物生于有，有生于无天下万物生于有，有生于无”THNMRYAN 生命来自无生命物质生命来自无生命物质化学进化化学进化l 1920s,奥巴林和霍尔丹：化学演化期或前生物期1.1.从无机分子生成有机分子从无机分子生成有机分子 l 1828年，维勒，氧化铅+铵尿素l Miller实验古老大气环境的模拟实验l 澳大利亚澳大利亚 陨石中发现陨

2、石中发现(1959)氨基酸、嘧啶氨基酸、嘧啶 和脂肪酸和脂肪酸2.2.从有机小分子生成生物大分子从有机小分子生成生物大分子3.3.多分子体系的形成和原始生命的出现多分子体系的形成和原始生命的出现4.4.多分子体系生物化学过程的进化和自养营养的出现多分子体系生物化学过程的进化和自养营养的出现THNMRYAN 用电击提供能量，从简单小分子可得到复杂大分子。THNMRYAN 生命起源说与生命起源说与RNA worldRNA world蛋白质起源说蛋白质起源说l 奥巴林的团聚体奥巴林的团聚体(coacervate)假说假说(1924)：用蛋白质（白明胶）和多糖用蛋白质（白明胶）和多糖(阿拉伯胶阿拉伯胶

3、)混合得到团聚体混合得到团聚体l 福克斯用类蛋白质加热得到福克斯用类蛋白质加热得到微球体微球体THNMRYAN“蛋鸡悖论蛋鸡悖论”THNMRYAN 生命起源说与生命起源说与RNA world核酸起源说核酸起源说l 遗传学家遗传学家Muller(20年代年代)提出提出“裸基因说裸基因说”(naked gene theory):生命发生从基因开始；生命发生从基因开始；l T.Cech(80年代年代)发现具有催化活性的发现具有催化活性的RNA -ribozymel H.F.Noller(1992)发现纯化的发现纯化的rRNA有催化肽链有催化肽链合成的功能合成的功能具有催化活性的具有催化活性的RNA:

4、包括包括rRNA和和tRNA;完成多种功能：自我剪接；催化剪切；多肽合完成多种功能：自我剪接；催化剪切；多肽合成；催化核苷酸的合成等成；催化核苷酸的合成等THNMRYANRNA worldRNA既能储存信息，也能催化化学反应既能储存信息，也能催化化学反应 （1）RNA初始序列作为互补序列模板；初始序列作为互补序列模板；（2）互补序列作为模板，合成具初始序列）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子。分子。RNA在进化上早于在进化上早于DNA：RNA world如何转化为如何转化为DNA world基于基于RNA的系统的系统RNA复制复制基于基于RNA和蛋白质和蛋白质的系统的系统RNA到蛋白质

5、到蛋白质现代细胞现代细胞DNARNA蛋白质蛋白质生物大分子的化学分工与进化生物大分子的化学分工与进化DNA较较RNA稳定，有利于遗传稳定性；稳定，有利于遗传稳定性；蛋白质多样性大于蛋白质多样性大于RNA,有利于反应复杂性的进化有利于反应复杂性的进化THNMRYAN 生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。THNMRYAN13.2.1 生物进化研究内容及方法论（了解）生物进化研究内容及方法论（了解）生物进化的主要研究内容生物进化的主要研究内容 1.1.研究进化的过程（

6、将进化作为一个历史过程来研究）研究进化的过程（将进化作为一个历史过程来研究）进化的事实和证据进化的事实和证据 生物界的连续性（系统发生）生物界的连续性（系统发生）生物界的不连续性（物种形成和灭绝）生物界的不连续性（物种形成和灭绝）进化的速度和方向（趋势）进化的速度和方向（趋势）2.2.研究进化的机制和原因（将进化作为进行中的过程来研究进化的机制和原因（将进化作为进行中的过程来研究）研究）遗传遗传 变异变异 进化因素（内因、外因）进化因素（内因、外因）THNMRYAN 13.2.2 达尔文的自然选择学说达尔文的自然选择学说遗传与变异遗传与变异变异是随机产生的，而非按需要向一定的方向发生变异是随机

7、产生的，而非按需要向一定的方向发生繁殖过剩繁殖过剩 一对家蝇繁殖一年，若每代一对家蝇繁殖一年，若每代1000个卵，如果后代个卵，如果后代不死亡，后代可以把整个地球覆盖不死亡，后代可以把整个地球覆盖2.54cm之厚。之厚。生存斗争生存斗争适者生存适者生存THNMRYAN 13.2.2 达尔文的自然选择学说达尔文的自然选择学说自然选择过程即生存斗争与适者生存的过程自然选择过程即生存斗争与适者生存的过程达尔文的理论将遗传和适应分开，遗传问达尔文的理论将遗传和适应分开，遗传问题由生物去做；然后生物无方向的变异由自然题由生物去做；然后生物无方向的变异由自然进行适应性选择，因此经自然选择保留下来的进行适应

8、性选择，因此经自然选择保留下来的生物按照与环境相适应的方向发展。生物按照与环境相适应的方向发展。生物多样性来自环境对变异的适应性选择和长生物多样性来自环境对变异的适应性选择和长期积累。期积累。THNMRYAN隔离在物种形成中的作用隔离在物种形成中的作用 地理隔离地理隔离 生殖隔离生殖隔离 隔离的作用是防止种群的杂交隔离的作用是防止种群的杂交THNMRYAN 13.3 达尔文进化论的发展达尔文进化论的发展现代综合进化论现代综合进化论（modern synthesis）种群而非个体是生物进化的单元；种群而非个体是生物进化的单元；种群种群是指一个地域中某一物种的全体成员能通过是指一个地域中某一物种的

9、全体成员能通过有性生殖而交流基因的群体。有性生殖而交流基因的群体。基因库基因库（gene pool）：一个种群全部个体所带）：一个种群全部个体所带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和，就有的全部基因（包括全部等位基因）的总和，就是一个基因库。是一个基因库。THNMRYAN基因型频率基因型频率（genotypic frequency）：在）：在一个种群内，由同源染色体同一位点上的等位一个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例，就是基基因所构成的不同基因型所占的比例，就是基因型频率。因型频率。基因频率基因频率（gene frequency）：一个种群内）：一个种群内

10、某一等位基因占它的全部等位基因总数的比例某一等位基因占它的全部等位基因总数的比例，即为该基因的频率。，即为该基因的频率。THNMRYAN 40只鸟组成的群体，其中基因型只鸟组成的群体，其中基因型AA为为4只只Aa为为16只只aa为为20只只如果发生基因流有如果发生基因流有4只基因型为只基因型为aa的鸟迁出的鸟迁出，4只基因型为只基因型为AA的鸟迁入，请问新群体等的鸟迁入，请问新群体等位基因位基因a的频率将是多少？的频率将是多少？（a）20%；（b）50%；（c）60%；（；（d）40%；THNMRYAN13.3.1 Hardy-Weinberg(哈迪哈迪-温伯格温伯格)定律定律定律的内容定律的

11、内容 一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五个条件的情况下：个条件的情况下：种群大；种群大；随机交配；随机交配；没有突变发生；没有突变发生；没有新基因加入；没有新基因加入；没有自然没有自然选择选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中保持稳定不变。保持稳定不变。THNMRYAN Hardy-Weinberg定律的数学表达式：定律的数学表达式：(pq)2 p22pqq2 1 p：等位基因：等位基因A的频率；的频率；q：等位基因：等位基因a的频的频率；率；p2：基因型：基因型AA的频率；的频率；2pq：基因型：基因型Aa的

12、的频率；频率；q2：基因型：基因型aa的频率。的频率。THNMRYAN 人的白化病取决于隐性基因人的白化病取决于隐性基因a，假设调查发，假设调查发现每现每10000人中有一个白化病患者，问人中有一个白化病患者，问Aa的的人数是多少。人数是多少。aa的频率：的频率：1/10000q2=0.0001p2+2p*sqrt(0.0001)+0.0001=1得到得到q=0.01p=0.992pq=0.0198THNMRYAN13.3.2 群体基因频率的改变群体基因频率的改变1、种群的大小的影响种群的大小的影响遗传漂变遗传漂变（genetic drift）：小种群某一）：小种群某一基因由于某种偶然原因而丢

13、失，引起种群基因基因由于某种偶然原因而丢失，引起种群基因频率改变。频率改变。THNMRYAN建立者效应建立者效应（founder effect）：）：表示小种群可以造成特殊的基因频率。表示小种群可以造成特殊的基因频率。例如某一种群中的几个或几十个个体迁移到另一例如某一种群中的几个或几十个个体迁移到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而自行繁衍后代，个地区而定居下来，并与原种群隔离而自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊的基因频率，新的特殊的结果产生与原种群不同的特殊的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立者的基因频率。基因频率取决于建立者的基因频率。瓶颈效应瓶颈效应（bottle neck

14、effect）：）：种群个体数量随季节变化，数量减少的时期种群个体数量随季节变化，数量减少的时期即瓶颈时期，结果与建立者效应相似。即瓶颈时期，结果与建立者效应相似。THNMRYAN2、非随机交配的影响；3、突变和新基因加入（新个体迁入）的影响；4、自然选择的作用在于定向地改变种群的基因频率；THNMRYANAAAaAA AAAa AAAAAAaaAaAA AAAa AaAaaaAA AAAa Aa AA AA AA AAAa Aa Aa AaAA Aa AA AaAa aaAA AaAa aaAa aaAA AaAA aaaa aaaa aaAA与Aa同一表型可以交配，但不与aa交配。aa只能

15、同aa交配。结果原来的AAAa aa 的1 2 1的比例，一代后即改为2 21。A a的基因频率也由原来1 1，改为3 2。AA=16/40=2/5Aa=16/40=2/5aa=8/40A a=3 2不随机交配的基因频率的改变不随机交配的基因频率的改变THNMRYAN AA Aa Aa aa AA Aa Aa aa AA AA AA AAAA AA AA Aa AA Aa AA Aa AA AA Aa Aa AA Aa AA Aa AA Aa Aa aa AA Aa Aa aa AA AA Aa Aa aa AA Aa Aa aa aa被淘汰后的基因和基因型基因型：AA：Aa：aa 基因：A：

16、a 4 4 1 2：1THNMRYAN自然选择的类型自然选择的类型 定向性选择（定向性选择（directional selection）抗性选择抗性选择 含油量选择含油量选择 结果是选择了种群中的极端类型结果是选择了种群中的极端类型 稳定型选择（稳定型选择（stabilizing selection）即选择中间类型而淘汰两极端类型，是对抗基因即选择中间类型而淘汰两极端类型，是对抗基因突变和基因漂变的选择，使适应性强的个体稳定地存在。突变和基因漂变的选择，使适应性强的个体稳定地存在。中断性选择（中断性选择（disruptive selection）即淘汰中间类型，保持两极端类型的选择。即淘汰中间

17、类型，保持两极端类型的选择。THNMRYAN红色表示被淘汰红色表示被淘汰中断中断 稳定稳定 定向定向THNMRYAN13.4 13.4 现代综合进化论的发展现代综合进化论的发展(了解了解)现代综合进化论难于合理解释生物现代综合进化论难于合理解释生物“大大进化进化”过程过程生物生物“大进化大进化”过程并非过程并非“渐变渐变“和和“匀速匀速”的，而是的，而是“快速进化快速进化”和和“进化进化停滞停滞”相间相间的。的。THNMRYAN物种的物种的“大爆发大爆发”和物种的集群和物种的集群“大绝灭大绝灭”现象现象如奥陶纪末无脊椎动物如奥陶纪末无脊椎动物100多个科大绝灭，鱼类多个科大绝灭，鱼类辐射发生；

18、白垩纪晚期恐龙大绝灭，第三纪早期辐射发生；白垩纪晚期恐龙大绝灭，第三纪早期哺乳动物大发生。哺乳动物大发生。大进化相间发生提示大进化相间发生提示：外源性的自然选择对：外源性的自然选择对进化的推动作用是有限和有条件的，生物自身可进化的推动作用是有限和有条件的，生物自身可能存在更为深层的进化机制。能存在更为深层的进化机制。THNMRYAN 分子进化的中性学说分子进化的中性学说（neutral theory of molecular evolution，1968年，日本遗传学家年，日本遗传学家木村资生木村资生M.Kimura）突变大多是中性的，不影响核酸与蛋白质的功能；突变大多是中性的，不影响核酸与蛋

19、白质的功能；中性突变通过随机的遗传漂变在群体中得以固定，中性突变通过随机的遗传漂变在群体中得以固定，因此自然选择对分子进化不起作用；因此自然选择对分子进化不起作用；进化的速率由中性突变发生的速率所决定；进化的速率由中性突变发生的速率所决定；同源的生物大分子序列存在相对恒定的进化速率同源的生物大分子序列存在相对恒定的进化速率THNMRYAN生命起源说与生命起源说与RNA worldRNA world生物进化 基本概念基本概念 达尔文的自然选择学说的主要内容达尔文的自然选择学说的主要内容种群，基因库，基因型频率，基因频率 哈迪哈迪-温伯格定律的内容温伯格定律的内容 群体基因频率的改变（不满足哈迪群体基因频率的改变（不满足哈迪-温伯温伯格定律）格定律）本节重点THNMRYAN 下节内容：生态学基础（书下节内容：生态学基础（书1616章）章）