1动物行为学绪论

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1、2021/6/1612021/6/1622021/6/163 动物行为学的相关概念 社会生物学的相关概念 行为生态学的相关概念2021/6/1642021/6/165 定义1：行为是动物在个体层次上(不是在体内的某个器官，或组织细胞的层次上，而是特别强调在个体层次上)，对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体性的反应，并具有一定的生物学意义。定义2：动物所作的有利于眼前存活和未来基因存活的任何事情。2021/6/166 亚里士多德 动物记-行为的基本观察、记录 法布尔 昆虫记-昆虫行为的系统观察和记录 达尔文 物种起源和人类及动物的表情等-行为的进化 行为生态学渊源于本世纪行为生态学渊

2、源于本世纪60年代初期发展起来的年代初期发展起来的4个学派：个学派：(1)J.Crook和D.Lack把鸟类和灵长类的社会组织同各种生态因素联系起来,提出 比较研究法比较研究法(2)W.D.Hamilton和J.Maynard Smith提出亲缘选择和广义适合度的概念，从基因层次上解释各种利他行为和自私行为。(3)N.Tinbergen用简单的田间实验和观察法确定了测定行为存活值的程序(4)R.H.MacArthur等对数学生态学的贡献，使用最优化理论和进化稳定策略2021/6/1671973年，年，K.Lorenz;N.Tinbergen;K.Frisch获得诺贝尔医学获得诺贝尔医学奖奖(第

3、一次授予行为学家第一次授予行为学家)，大大推动了行为学的发展。，大大推动了行为学的发展。2021/6/1681978.英国出版第一本行为生态学论文集Behavioural Ecologyan Evolutionary Approach1982.第一本行为生态学理论专著An Introduction to Behavior Ecology1983.在Mainz召开了第一次国际性动物行为学讨论会1999.An Introduction to Behaviour Ecology第四版(Krebs&Davies)1947.行为学期刊Behaviour(行为)1953.Animal Behaviour(

4、动物行为)1954.Insect Society(昆虫社会)1956.Behavioural Science(行为科学)1963.Experimental Journal of Animal Behaviour(动物行为实验杂志)1964.Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour(行为实验分析)1966.Physiology and Behaviour(生理学和行为)1970.Brain,Behaviour and Evolution(脑，行为与进化)1971.Behaviour Genetics(行为遗传)2021/6/16919

5、73.Learning and Behaviour of Animal(动物的学习与行为)1975.Applied Ethology(应用行为学)1975.Animal Behavioural Process(动物行为进程)1977.Bird Behaviour(鸟类行为)1977.Behaviour,Ecology and Sociobiology(行为、生态和社会生物学)1978.Behaviour and Brain Science(行为和脑科学)1980.Ethology and Sociobiology(行为学与社会生物学)1998.行为生态学尚玉昌，北京大学出版社2004.动物行为

6、原理与物种保护方法蒋志刚，科学出版社2021/6/16102021/6/16112021/6/1612生态学生态学遗传学遗传学生理学生理学进化论进化论社会生物学社会生物学经济学经济学神经生物学神经生物学分子生物学分子生物学2021/6/16132021/6/1614玛斯洛（Maslow）就发现，从恒河猴成对婚配的成员的相互关系中，无法预测它们群体的统治关系。象其他较高等的灵长类一样。恒河猴受它们的社会环境的强烈影响一个孤立的个体只要有其他猴子给予的一瞥的奖赏，就会重复地拉一根杠杆。然而，这一行为从属于较高等级的相互反应。猴子们在为统治权而进行的斗争中结成了联盟，如果一个个体被剥夺了结盟的权力，

7、就会在社会地位中一落千丈。人类人与人国与国例如，一个二流的雄性，可以通过头号雄性（甲雄）给它保护而获得地位，或者由一个或更多与其关系密切的同伴给它支持而得到它的地位。2021/6/1615 在自然界中，有些动物的一生都是在独来独往的寂寞生活中度过的，比如像蜗牛、海龟。这些动物在生殖季节找一个临时伴侣共同生活，生殖过后就各奔东西，谁也不相往来了。但是像蜜蜂、蚂蚁等动物，一生下来就在一个拥挤喧闹的社会里，过着一种高度社会化的生活。这样的动物，我们称之为社会性动物。自然万物，行为各异，群居在一起的动物，相互影响，相互作用的种种表现形式，我们称之为社会行为。2021/6/1616 社会生物学是一门新学

8、科。它是通过研究生物的起源、发展，生物和环境的关系等多个相关学科来研究生物界和社会的规律。社会生物学这一词来源于E.O.Wilson（1975）的关于所有动物社会行为的生物学基础的系统研究中的定义。但像这样广义地来解释的学者并不多（参见行为生态学）。对社会生物学的研究，曾遭到一些群体遗传学家的强烈批判，认为它是适应万能论，理论的基础许多是站不住脚的。2021/6/1617 从60年代末开始以英、美两国为中心而形成的动物社会学的新思潮，是以综合群体遗传学及种群生态学产生的自然选择理论为基础，从遗传适应角度来研究动物的社会行为和社会现象为特征的。特别值得重视的是把利他行为及在配偶者或其亲族内部所见

9、到的对立关系，看作是遗传的适应产物来加以解释。综合以处理基因频度变化的群体遗传学的模型或包括适应度的适应“战略”分析，来推断各种社会行为适应进化条件的研究，对野外的动物观察资料进行比较研究，以了解其与理论推断的符合程度。2021/6/1618定义1：社会生物学是研究动物和人类社会的生物学基础的科学，经过近三十年的艰辛历程她日臻成熟，对传统的生物学、行为学、人类学、心理学、哲学等众多学科产生了广泛的影响。定义2：以进化论的观点研究动物的社会行为、种群的大小和组织功能（或适应意义）的分支。定义3：一切社会行为的生物学基础的系统研究。2021/6/1619当前，社会生物学集中研究各种动物社会，研究它

10、们的群体结构，社会等级，通讯交流以及一切社会适应背后的生理学内容。但本学科也关心早期人类社会行为和当代人类社会更基本的组织适应特征，社会学在这种复杂性水平的人类社会研究中，由于其基本的结构主义方式和非基因倾向，仍然与社会生物学相距甚远。1975年出版的E.O.威尔逊的社会生物学：新的综合一书概括了这一研究领域的全貌。2021/6/1620 早期，基本上是以最外部表现的经验描述和孤立的直觉来解释人类行为，而不参考真实基因意义上的进化解释。在描述性分类学和生态学方面获巨大成功；当它提供一个特殊现象的细节描述并表明这种现象与环境特征的一阶相互关系时也是很成功。然而，随着科学发展，分类学和生态学由于被

11、综合为新达尔文主义进化论而全然改观了称之为“现代综合进化论”，在这个综合中的各种现象都以其适应意义加以评价，并与群体遗传学的基本理论有关。也许说社会学和其他社会科学及人文科学是有待于包括现代综合进化论的生物学的最后分支。因而，社会生物学的一个功能，就是以把这些学科纳入现代综合的方式重组一些社会科学的基础。这些社会科学学科能否用这种方式真的被生物化还有待分晓。2021/6/1621有机体的个体仅仅是基因的运载工具，是在最小可能的生化扰动范围内保存和传播基因的那种精巧装置的组成部分。“小鸡只是一个鸡蛋制造另一个鸡蛋的工具”（塞缨尔.巴特勒 Samuel Butler）。有机体只是DNA制造更多的D

12、NA的工具（威尔逊）。2021/6/1622从达尔文主义的意义上讲，有机体不是为了自己而活着，它的基本功能甚至不是繁殖另外的机体，它繁殖的是基因，并且象一个昙花一现的运载体那样为基因服务。每个通过性生殖产生的有机体都是独特的，是组成物种的所有基因的偶然子集合，自然选择是一种过程，它凭借一定的基因在后代中获得表达来完成。当每一代生物产生新的性细胞时，优胜的基因都要被分离和重组，以便制造新的机体。2021/6/1623 社会组织是离基因最远的一种表现型形式。它是由个体行为和群体统计性质派生出来的，而这两者本质上又是高度综合性的。个体行为模式的一个进化小变化，可以通过社会生活中的多倍效应放大而产生重

13、要的社会影响，这种现象就是多倍效应。2021/6/1624 无论是基于遗传，还是通过社会化以及其他的学习形式所强化的多倍效应，都会使行为这种表现型部分对环境的长期变化作出反应，并按相应的轨迹进行变化。这就表明，当进化既包括结构又包括行为的时候，首先应当是行为变化，然后才是结构变化。换言之，行为是进化的步速兵（Pace-maker）。2021/6/1625 适应特征与不适应特征。通过自然选择在群体中保留下来的特征可以称之为适应特征。在对物种有利的环境条件下，降低了个体适应性的那些特征是不适应特征。2021/6/1626 社会组织的主要决定因素是统计参数（出生率、死亡率、稳定的群体尺度）、基因流的

14、比率以及关系系数。那么，又是什么东西决定了这些决定因素呢？社会进化的原始动力可以分作两种范畴：系统发育的惯性与生态学压力。2021/6/1627行为生态学行为生态学(Behavioral ecology)，主要研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义，即研究动物的行为功能、存活值(survival value)、适合度(fitness)和进化过程。生态行为学（生态行为学（Ecoethology），主要研究动物的行为与其环境之间的相互关系，它或是着重研究一个彼此有亲缘关系的动物类群，或是着重研究同一生境中的各个物种。2021/6/1628 生态学家从生态学角度提出了行为生态学行为生

15、态学(behavioral ecology)，主要研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义，即研究动物的行为功能、存活值(survival value)、适合度(fitness)和进化过程。动物的行为特征也与动物的形态特征和生理特征一样，不仅同时受到遗传和环境两方面的影响，而且也是在长期进化过程中通过自然选择形成的，因此同样具有种的特异性。有时，两个在形态上难以区分的物种，却可以通过不同的行为型加以辨识。在自然界中，行为型也常常是近缘物种的种间隔离和种间辨识的一个重要方面。2021/6/1629 动物行为的功能研究动物行为的功能研究 行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响，行为功

16、能是以行为的存活值和适合度来度量的。在进化期间，生态条件将决定什么行为对动物的生存和繁殖最为有利。进化稳定策略进化稳定策略(ESS)的研究的研究 种群中的大多数个体多采取某种行为对策，而这种对策的好处又为其他对策所不及，这种对策就可以成为ESS()。广泛应用于：仪式化战斗问题，求偶场问题，生境选择问题等ESS解释解释了一个由许多独立的自私实体所构成的群体（种群）是如何能最终变成一个稳定了一个由许多独立的自私实体所构成的群体（种群）是如何能最终变成一个稳定的、有组织的实体。的、有组织的实体。2021/6/1630 动物行为经济学和最适模型动物行为经济学和最适模型 任何行为都会给动物带来一定的，同

17、时也会付出一定代价()。自然 选择总是倾向于使动物从它们的行为中获得最大的净收益(收益投资)。（觅食效率，生殖成功率，反捕食行为的有效性等）最适模型的建立：预测在行为的投资和收益之间应作出怎样的决策才能获得最大的净收益。捕食者与猎物之间相互适应的协同进化捕食者与猎物之间相互适应的协同进化(1)猎物的隐蔽性可以减少捕食者对它的捕食，而猎物种群的多态现象则可以干扰捕食者搜寻印象的形成。(2)猎物隐蔽性稍加改进就能增加捕食者的辨认时间，从而给被捕食者带来好处，这可以被看成是协同进化的一个起点。(3)警戒色和拟态2021/6/1631 动物资源竞争动物资源竞争 动物对资源的竞争可分为和 和两个概念结合

18、研究动物活动的时间分配，可以预测在什么条件下领域行为发生与否，预测领域的最佳大小。动物群体生活和群体的最适大小动物群体生活和群体的最适大小 群体生活群体生活给动物带来的利是和；弊是和。最适种群大小最适种群大小受到以下两种限制：(1)群体中不同的个体受益程度不同，因此它们对最适群体大小的要求不同。(2)理论上的最适大小的群体常常是不稳定的，因为较小群体中的个体如果能加入到最适群体中，将会增加它的适合度。2021/6/1632 博奕论用于争斗行为的研究博奕论用于争斗行为的研究1.一只动物所采取的最好的战斗对策往往取决于种群中其他个体的行为表现。2.进化过程将导致一个种群产生一个进化稳定策略。3.利

19、用最适模型可以对争斗行为的投资和收益作出评价，并能计算出什么样的对策能够获得最大的净收益。两性冲突和性选择两性冲突和性选择 雌雄性的基本差异在于配子的大小。雌性个体成为雄性个体相互争夺的资源。个体可以靠于多个雌性个体交配而增加其生殖成功率；个体则最终选择一个具有优质基因和占有高质量资源的雄性作配偶。性选择的三个主要理论：Darwin理论，Fisher理论，Trivers理论2021/6/1633 Darwin的理论 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过两种

20、方式发生的：性内选择；性间选择。Fisher的理论 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。Trivers的理论 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。2021/6/1634 1、动物的、动物的亲代抚育亲代抚育和婚配制度和婚配制度(1)分布(如产卵地和食物等)和个体的时空分布都能影响动物使自身达到最大生殖成功所采取的行为方式。(2)物种的特征也决定亲代抚育方式和婚配制度。如体内受精和以乳汁哺幼的生理特点决定着雌性在亲代抚育中的主导作用；体外受精、保卫领域和喂养后代的繁重任务决定了

21、雄性必须参与亲代抚育工作。(3)物种之间的亲代抚育方式上的差异是同婚配制度的差异相关的。动物的婚配制度大体可分为：一雄一雌制；一雄多雌制；一雌多雄；混交制 在鸟类和哺乳动物中当雄性个体有能力独占一部分优质资源和多个雌性个体时，会出现一雄多雌。当一种婚配制度对一性最有利时，对另一性不一定有利，因此两性在婚配制度的选择上可能存在着利益冲突并采取折中的解决办法。2021/6/1635 2、动物的利他行为、动物的利他行为 利他行为：一个个体以牺牲自己的生存和繁殖机会为代价，去帮助其他个 体繁殖更多的后代。利他行为的四种假说利他行为的四种假说：(1)：借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来世代的贡献。因为

22、亲缘关系越近，体内共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）(2)：双方在合作中都能得到净收益。（合作关系）(3)：如杜鹃的巢寄生（彻底的利他）(4)：如吸血蝠哺血；灵长类的结盟 3、生殖合作和帮手行为、生殖合作和帮手行为 有些个体自己不繁殖而去帮助其他个体喂养后代(帮助保卫巢区和提供食物等)。1）帮助亲属生殖，同样可获得一定的遗传利益；2）有利于继承一个生殖领域和增加生殖经验，以利于未来的生存和生殖。2021/6/1636 4、动物的通讯和信号、动物的通讯和信号 信号的明显特点是发送信号只需要少量能量，但靠利用其他动物（信号接收者）的肌力却能使自身得到较大收益。仪式化信号仪式化信号：刻板、夸

23、张和重复进行的仪式化动作有利提高通讯效率，准确传递信息。往往是信号发送者和接收者双方协同进化的结果。行为生态学主要是研究各种信号如何通过自然选择的作用达到高效通讯的的。生态条件生态条件和信号接受者信号接受者的反应是影响信号进化的两种自然选择压力。2021/6/1637 5、亲缘选择和广义适合度、亲缘选择和广义适合度 Maynard Smith(1964)-群选择和亲缘选择 W.D.Hamilton(1964)-社会行为的遗传理论 亲缘选择：指对有亲缘关系的一个家族或家庭中的成员所起的自然选择作用。亲缘选择主要是对支配行为的基因起作用，它所增加的有时不是个体的适合度而是个体的广义适合度。适合度：

24、是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度，适合度越大，个体存活的机会和繁殖成功的可能性也越大。广义适合度：是指一个个体在后代中传布自身基因(或与自身相同的基因)的能力大小，能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的 广义适合度（不一定是通过自身繁殖的形式）。所谓亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是不是对自身的存活和繁殖有利。-解释各种社会行为进化和利他行为进化2021/6/1638 6、自私基因理论、自私基因理论1）自然选择的基本单位是作为遗传物质基本单位的基因。）自然选择的基本单位是作为遗传物质基本单位的基因。只有基因才是最稳定的，并能通过复制和以拷贝的

25、形式保持“永恒的”存在，基因之所以能成为自然选择的基本单位，就在于它的永恒性。2）等位基因存在着你死我活的竞争，即争夺后代染色体上的位点。）等位基因存在着你死我活的竞争，即争夺后代染色体上的位点。只有那些靠牺牲其等位基因而增加自身生存机会的基因才能被自然选择所保留。动物的行为可以是利他的，但基因决不会利他。3）从发生在最低水平从发生在最低水平(即基因水平即基因水平)上的选择出发，才是解释进化的最上的选择出发，才是解释进化的最 好办法。好办法。2021/6/1639繁殖繁殖繁殖繁殖繁殖繁殖进化2021/6/1640 行为学家从行为学角度提出了生态行为学（生态行为学（Ecoethology）主要研

26、究动物的行为与其环境之间的相互关系，它或是着重研究一个彼此有亲缘关系的动物类群，或是着重研究同一生境中的各个物种。研究一个亲缘类群，则主要兴趣是查明不同物种之间存在哪些行为差异，这些差异又如何表现为对不同生境的适应；研究一个生境，则主要兴趣是研究生活在该生境内的物种所发生的行为适应，由于这些物种不具有密切的亲缘关系，因此这些行为也就可以被看成是该特定生境内的典型行为。2021/6/1641物种起源物种起源(The Origin of Species)中对自然选择和进化论的概括：中对自然选择和进化论的概括：同种个体之间存在着形态、行为和生理差异(即变异的普遍性)部分变异是可遗传的，子代更相似于自

27、己的双亲而不是种内的其他成员。生物具有巨大的数量增殖潜力，但所产生的后代数量远远大于可能存活的 数量，个体间必定要为获得资源、配偶和空间而进行竞争。竞争使一些个体比另一些个体留下更多的后代，这些后代将会继承它们双 亲的特征，并通过自然选择而进化。自然选择的结果是生物适应它们的生存环境，被选择下来的个体将是那些 最能有效地找到食物、配偶和逃避捕食者的个体。行为生态学根据现代遗传学理论，在基因水平上对自然选择进化论作了新行为生态学根据现代遗传学理论，在基因水平上对自然选择进化论作了新的表述，其基本出发点是：虽然选择是作用于表现型，但在进化中真正发的表述，其基本出发点是：虽然选择是作用于表现型，但在

28、进化中真正发生变化的是基因的相对频率。生变化的是基因的相对频率。2021/6/1642所有生物都有基因，基因决定着蛋白质的合成，而这些蛋白质又对神经系统、肌肉的发育和结构起着控制作用，因而也决定着动物的行为。在种群内，很多基因都具有两个或更多的对立形式，或称等位基因，等位基因即使对同一蛋白质的编码也略有不同，这将导致发育上的差异，并因此产生种内变异。等位基因对染色体上的某一特定位置，即位点(locus)，存在竞争关系。任一等位基因所复制的基因，如果比其对立基因所复制的基因更加富有存活力，那么它最终就能在种群中取代其他对立基因。2021/6/1643l在进化期间，自然选择将有利于个体采取这样的生

29、活史策略，即能使其基因最大限度地对未来世代作出贡献。l成年动物的最优生存和生殖方式将决定于生活环境、食物条件以及同它有关的竞争者和捕食者等。l由于一个个体的生存和繁殖成功主要依赖于它的行为，因此自然选择总是倾向于使动物具有最大的捕食效率、采取最有效的交配对策和能够最成功地逃避捕食者等。什么是什么是“最优最优”和和“最适最适”？-对几种可替代行为的选择结果，而这种选择又是在各种生态和生理压力下进行的。2021/6/1644索书号书名作/编者出版社出版年份Q958.1/6动物的建筑艺术（德）卡尔冯弗里施科学普及出版社1983 Q959.83-49猿猴社会郑开琪 魏敦庸编知识出版社1982 Q959

30、.8-49黑猩猩在召唤珍妮古尔多科学出版社1980 Q96-49 6.2昆虫记J法布尔知识出版社2000Q958.12动物行为学原理与物种保护方法蒋志刚科学出版社2004Q953 2-2自私的基因里查德道金森吉林人民出版社1998 Q49 29野兽之美Natalie Angier时事出版社1997 Q958.12-49动物行为的奥秘张树义 万玉玲编科学技术文献出版社1999 Q985.12/2行为学导论（德）克劳斯伊梅尔南开大学出版社1990 Q149 1行为生态学尚玉昌北京大学出版社1998 Q95-49 41动物世界中央电视台国际部华夏出版社1993 Q95 18世界珍奇动物华惠伦 庄季编上海科技教育出版社2001Q95 14 珍稀野生动物丛谈谭邦杰科学普及出版社1995 参考书目参考书目 若有不当之处，请指正，谢谢！若有不当之处，请指正，谢谢！