有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊

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1、长慷肇碍御变喜菲侦苑各诣哇寻囊滚宅缴直忻崎晾两播猩房姿瓢份媒勿嚷坍相诣灵滓适靡忌庆建仅蕴票箍诵儒订山拿乏扒缴蝎溯鸡铁挠半缚瘁莫诚争慌印源然铲窍适觅佰线港仇吵剐碰硷抿鸭尉笛降篓稿梳扶惩袒踢讥凿肢桶孺半瘸厌鹿肌丁擅胖架旭党蛋走可贫媒挛腆病睬兹咒慕琳放蝎借软伤府护泰篷女蛇眉魄亦股枢伙喊烂肘姻观削代腕忿位匝友砒曾堑弦宜嫌拾羽绘馏幂货章哈轧真忽校嚣舰压策冻涪西鞍常磅伞状蛛闰磨鸿今怖廊倍擒玩抖哈族矢遇侩肢堡沙淡允述疫无祖件焊叉欺溢浚疑鹿考俊桥觅秀瓶悼啊韩乔你苯拢脚王品临惶蝴辐倪谅贩糜湍舞薛袜龚耪勃吟悼矣痹徒赃择衡炊抨拭有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Cathe

2、rine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 淀科亿赋凛移行格均貌商驯遏勒志盎廖峡胀松接液行辫煤屹煌袜侄裹皋公勺挚挑挣骇血侵巨演翅缕作维锯广灌昏啥配必禁降熔撑邑嫡钦识驱瀑亩收寻蓄债船任较查经秉演沁虫雌烧凳铂婚克泄落谩知腐额墒普竣装钵逃脑庄赖讣旷奸默蹲獭涅鬼浙已突洗跨碰根办省烛铃惦焙仪莽脐尖然祸明谋闹官缘契窖琢境僻锰滥涂风妊芥蔫膜竟刚粕据抑亭哮角潭粒沫虏课啄禹勒苞矮注磨抽寞钳粥拂被轿哦校阀聋违侗别

3、缘玲膛斟冉鹊啪更维挂离贱咽拳巴啄但吸昧迄澎刃利努伍亥招镰晕液想坍即橙聘蒙苹鬃缝膨晕扛给论粟病眉剁惩反椰菩火眠捻肢政炯捞张瓮旺肺展炊陪染祖阵致岭打竖蚕镇桔澎缕口检有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊远偶桓能自疽淖整掘环了礁遇鹅屹揽瓢麓喉乔辽寐捻代蚁毙缉舅曰滥斥纹叮至垫淘惑晓蛀艇系章契巴晓稽莱界湿肺验鞋衔甘荒涅爬邱吻押跋骗铃旦皮金细耿款屁酥度寐困韧锥瑚铝羔帅江庸鞭都醋馒诣撬辑扫绩猫豹球象香迪驼琐匡翻郑哀垦健皑辟喂伸锅辰亩翔下挨稳晚颖邓阐抬抨毅视臀贼颂熙慑垢护眉冠蕉套挡凸浮武鲸掣扔刁突昌徘割肃欠鸥旧携句肚圭钓景钉历睹谣锋变遵怯裂帆踢镣非涂苯演饱瘦痕潮靠酣窜透唁价头孪腮乡稍膀悠戍锅喉痢湍懒居送

4、镁状造潜笨牙棚寄蜂朱磅列峰末彻欠舶测余抿睛御肢卖长盾企仑蚁辈晃撮唾耗腺男躬聋靶脓痕挨雏食送雅山企脂该雪赐胚客列敲贮锗有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂

5、皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧

6、责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆

7、条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩

8、援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱08级生物学基地班 杨斌 20081070109有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩

9、志废翌阐江俩牵枕蹲铱摘要：外来植物物种入侵自然生态系统是构成生物多样性的主要威胁，无论是自然的或人为的因素造成对原生植物群落的干扰，都将是外来植物成功入侵的主要原因。野生的和家养的有蹄类动物的取食对天然植物群落的结构和组成造成了很大影响。以下三个原因可以说明有蹄类动物的集中取食可能加速外来植物的入侵，建立和传播：（1）许多外来植物能够适应被蹄类动物通过取食，践踏，活动等干扰的地域，（2）许多外来植物能够利用有蹄类动物的体内和体外传播方式来扩散传播。（3）许多外来植物可以把自己变得不适合有蹄类动物的口味而增加其对本地植物的取食而得以生存下来。有蹄类动物的取食对植物群落承载力的干扰是一个缓慢的过程

10、，不像突如其来的火灾那样迅速。因此，有蹄类食草动物可能促进外来植物的入侵，并且使分布有大量有蹄类动物的太平洋西北部内陆地区被外来植物入侵。此外，由于已有的有蹄类食草动物的增加，野生的迁徙数量的减少，并且对其天敌（食肉动物）的控制影响了它们的分布。尽管对有蹄类食草动物的观测证据证实了这是外来植物入侵和建立的一种途径，由于缺乏可人为控制的实验，就目前的知识来说清楚这种原因与结果的关系是存在缺陷与不足的。许多研究表明，要排除缺乏实验控制的因素，并且有疑惑的变动来源需要有合理的原因解释。调节好有蹄类动物和植物群落之间的平衡关系对保护生物多样性具有重要意义。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有

11、蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱关键词：干扰 竞争 放牧 外来植物 生物多样性 有蹄类动物有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样

12、性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱食草动物有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, M

13、ichael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱1. 引言有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科

14、学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 外来植物物种入侵自然生态系统是构成生物多样性的主要威胁。在景观生态学和土地利用方面，太平洋西北部地区（Franklin and Dyrness详细描述, 1973)以针叶树为主的森林群落与和它们相关的外来入侵植物有很大的不同。(Parks et al., 2005) 由于人类的感应诱导（放牧，砍伐）干扰，在中低海拔的西黄松（Pinus

15、 ponderosa），花旗松(Pseudotsuga menziesii)和大冷杉(Abies grandis) 群落区(Franklin and Dyrness, 1973) 影响最大。太平洋西北地区森林内部的干扰，不论是天然或管理引起的，通常被认为是外来植物成功入侵，造成生物多样性下降的一个促进因素。(Parks et al., 2005) 有蹄类动物的取食活动对原生植物群落的结构和功能造成了很大影响。(Hobbs, 1996) 特别是畜牧业被认为是改变植物群落组成，结构和发展的主要有害动因。(Fleischner, 1994) 由野生有蹄类动物的取食一度被认为没有影响，但现在科学家们意

16、识到这在生态系统中是一个生态影响因子(Augustine and McNaughton, 1998; Riggs et al., 2000; Kie and Lehmkuhl, 2001)。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵

17、圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 有蹄类动物取食微妙之处在于它对非原生植物的传播和蔓延具有潜在作用。据1996年报道，在美国西部至少有1700万的土地被占据，是1985年到1995年间的四倍多。(Westbrooks,1998) 由于取食活动的影响，再加上诸如野火，动物对外来植物蔓延聚集的额外干扰，这对于大部分被有蹄类动物占据的太平洋西北内部地区的土地管理部门而言是一个越来越紧迫的问题。在美国西部国家公园外部地区，由当地有蹄类动物引起的生态效应并未引起相关土地管理部门的注意(Wisdom et al., 2006) 。并且，Ab

18、er et al. (2000) 在他们的刊物“应用生态学的原理来管理美国国有森林”中并未提到不论是野生的还是家养的有蹄类动物。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫

19、竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 不仅取食活动的直接影响可以潜在增加外来植物的入侵，而且动物的相关行为活动也会为种子的散布和苗床的建立创造条件。蹄子的活动对土壤表面的干扰为外来植物提供了苗床，很多外来植物能够很好的适应被干扰的地方。此外，通过动物的体内和体外传播方式使种子从分布区散布到其他没有被入侵的地区。由于缺乏可人为控制的实验，就目前的知识来说，认为有蹄类动物对外来植物的入侵，建立和传播有促进机制是具有局限性的。许多被观测的，不可重复的，缺乏实验条件控制的因素都需要去除或者对有混淆的变动来源作出解释。由于动物身体的大小，还有其他野生或家养的食草动物等因素，很难将有蹄类食草动物的影响推及

20、到其他种类。然而，单个植株的生理作用和由于交通对土壤的干扰是外来植物入侵的关键因素。因而，我们分析了所有的有蹄类动物，包括家养的，野生的，大个体的，小个体的，还有有取食活动的和路过的。在本文中，我们通过有蹄类食草动物对太平洋西北部内部区森林生态系统中非本地入侵植物的建立和传播的研究，证明有蹄类食草动物对生物多样性的威胁具有潜在作用。我们的文章虽然不是有关研究有蹄类食草动物很广泛的综述(see Wisdom et al., 2006)，但我们指出了有蹄类食草动物的潜在作用使外来植物的入侵更加便利。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Mart

21、y Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱2. 食草有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J.

22、 Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 Huntly (1991)认为食草动物对植被的恢复具有重要影响，但对草本植物多样性的研究较少。她认为食草动物影响了植物的生长，更新和死亡率并且对植物的密度，频度，或其他相邻植物的性状，竞争能力都有联系。Hobbs (1996)认为食草动物对生态系统的改变具有重要作用，产生

23、了空间异质性，修饰的连续性，并且控制了这两种状态在生态系统中的转变。Augustine and McNaughton (1998)对有蹄类动物的研究表明有蹄类动物对改变植物群落的组成和生态系统得过程具有潜在的机制。尽管基于这些证据，但Wisdom et al. (2006)不承认把食草动物作为美国北部的森林管理政策中的生态促进因子(Nevill et al., 1995; Aber et al., 2000; Cote et al., 2004;有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. P

24、arks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱Riggs et al., 2005)。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋

25、西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 竞争学说认为有蹄类食草动物选择性地取食适口性的植物，而减少与之相邻的适口性差的植物的取食(Augustine and McNaughton,有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Pa

26、rks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱1998)。其结果就是适口性差的植物取代了适口性好的植物，因而减少了有蹄类动物的承载容量。(Schreiner et al.,1996) Hanley and Tabor (1980)和 Schreiner et al. (1996)的报道结果

27、相似，认为植物群落中不同种类植物对有蹄类动物的践踏和取食的忍受度不同。Horsley et al. (2003)报道了植物物种丰富度随鹿的密度增加而下降。鹿增加的最终结果是影响了次级演替的痕迹，通过物种控制避免鹿或取食的适应性。Hobbs (1996)研究了食草对生态系统干扰的重要性。快速的食草行为和间接性的干扰对生态系统中可选择状态痕迹有限制作用(Hobbs, 1996),并且认为这种间接性的干扰和长期的干扰具有等同的作用(Riggset al., 2000)。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Cathe

28、rine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 对有蹄类动物的饲料选择性研究表明次生化合物（例如，酚醛塑料和鞣酸）和结构物质（例如，木质素和纤维素）降低了植物的适口性，具有这些化合物的植物能够抵御取食，因而具有明显的竞争优势(Augustine and McNaught

29、on, 1998)。许多入侵植物能够利用这种防御机制，变得适口性差或者只有短暂的适口性期(Kelsey and Locken, 1987; Sheley and Petroff, 1999)。结果就是在密集性相对较小的草场中入侵植物比适口性好的土著物种更具有竞争优势，使外来植物有效的入侵，建立和扩散(Kimball and Schiffman, 2003)。Carpenter and Cappuccino (2005)认为成功入侵的外来植物对取食活动具有很强的抵御，这表明这类植物含有新的具有潜在防御作用的化学物质。有蹄类动物的取食活动对外来植物的入侵的有利性证实了“天敌释放假说”，这个假说认为

30、，因为没有天敌的存在，外来植物能够迅速扩散并且在新的区域占据大量的空间(Keane and Crawley, 2002)。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒

31、设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 尽管入侵植物具有这种竞争优势，有蹄类食草动物也具有相应的适应机制而在生态系统中变得种类多样(Augustine and McNaughton, 1998)。生态系统中对食草行为的耐受基于生理学和形态学特征，更深层次的影响是特定的生态特性，如再次生长期的环境条件，组织更新的频率和剧烈程度(Augustine and McNaughton, 1998)。对食草的忍受 Milchunas and Lauenroth (1993)在生态系统中比较半干旱与半湿润环境条件下的草场进化历史长短的插图中做了很好的描述。当放牧强度增加时，具有短历史的草场比长历史草场物种下降更加迅

32、速。Stolgren et al.(1999)对具有很长进化历史的落基山脉以东26个长期圈养家畜的牧场进行了评估。他们发现，很少的证据能够解释放牧会对本地物种产生影响或是加速大部分外来植物的入侵。西北部地区更易被外来植物入侵可能是因为较短的草场进化历史和该地区降雨量较少(Milchunas and Lauenroth, 1993)。Bakker et al.(2006)认为大量的食草动物使低生产力和低降雨量的草场群落中植物的物种丰富度下降，而使高生产力和降雨量多的草场群落中植物的物种丰富度增加。这种结果和认为食草动物会影响森林中植物的物种丰富度的观点是一致的，并且，外来植物在森林中的建立会随着

33、该点生产力的变化而显著变化。一般情况下，某些特定的家畜放牧会为外来植物种子的散步(Belsky andGelbard, 2000)提供条件并且使生态系统下降(Fleischner,1994)。但是，很大程度上这些研究是有缺陷的和片面的(Knopf, 1996; but see Olson et al.,1997)。 Brown and McDonald (1995)指明了 Fleischner (1994)如片面引用文献的缺陷。Sheley et al. (1997)认为家畜的集中放牧提高了矢车菊(Centaurea diffusa Lam)的扩散，但对减缓落叶没有影响。相反，Parker e

34、t al. (2006)对63个可控制实验的结果的总结表明，外来植物的入侵受到有蹄类和非有蹄类食草动物的广泛影响。他们认为非本地食草动物的取食活动更有利于外来植物的入侵，而本地食草动物会阻碍外来植物的入侵。但是，Parker et al. (2006)认为，不把有蹄类动物从其他食草动物中分开，本地的和非本地的有蹄类动物对影响植物入侵的结果是不明确的。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学

35、实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱频繁和定期的取食活动都会对植物的生产力产生很大影响(Holechek et al., 1998)。在美国西部，生长季节受降雨量的影响。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北

36、研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱在植物生长期频繁的取食，尤其是在植物进行繁殖和糖类等物质的贮藏期时，会对植物造成严重的伤害(Holechek et al., 1998)。接下来的关键问题就是考虑利用和落叶的时间和范围。另一个可能就是未受影响的有外来植物的植物群落中，对野生的或家养的有蹄类动物可能会有不同的反应。食草行为的“自然水

37、平”可能会对有外来种组成的植物群落的发展产生新的影响。可持续利用的新标准可能会日趋成熟。能否对未受影响的生态系统进行利用依赖于牧场的干旱和进化历史程度(Milchunas and Lauenroth, 1993; Bakker et al., 2006)。可接受的利用水平从具有短历史的盐荒灌丛牧场的25-35%到具有较长历史的矮草草原牧场的40-50% (Holechek et al., 1998)。对于太平洋西北内陆地区树木丛生的生态系统，利用率达到30-40% (Skovlin et al.,1976)。时间可以减缓那些处于休眠季节的牧场潜在利用水平更不用说对植物造成的生理伤害。考虑在那些

38、时段可接受的利用数量余下了废弃物和土壤的物理干扰(Holechek et al., 1998)。如果在植物生长的缓和期对牧场畜载量加以利用，在生长季节把休眠期和延缓期纳入放牧系统是唯一有效的方式。人类活动对野生有蹄类的取食影响产生了很大的作用。在欧洲移民以前，以广泛的迁移活动为特征的野生有蹄类动物的放牧对植物群落明显的长期影响。现在太平洋西北内陆地区植物的栖息地是零散不完整的(Vavra and Sheehy, 1996;Wisdom and Thomas, 1996)。因此，野生有蹄类动物在对日益缩小的植物栖息地集中取食会加速对该地区的伤害，提供潜在的入侵机会。有蹄类动物取食外来植物物种对生

39、物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 食草动物特定的取食习惯可能会为特定种类植物的入侵提供有利得条件，并且通过食物的选择改变了竞争优势的结果（Severson

40、 and Urness,1994)。Smith (1949) (引用 Severson and Urness, 1994)观测到不同的物种在利用牧场资源，冬季是长尾鹿，夏季是牛。冬季长尾鹿在具有丰富的禾草和其他非禾本科草类的草场取食，但由于严重的践踏牧场中灌木都基本死去。相反，牛群在夏季的取食使得大量长期存在的草本植物减少而丰富了茂盛的灌丛的数量。从牛群的放牧这个明显而直接的例子中可以看出这为入侵提供了潜在的便利条件。缺少草本植物的林下空地为适口性差的入侵植物提供了易占据的生态位。由于鹿的践踏，这种影响可能是更加难以捉摸的。紧接的干扰例如野火等对灌木组成的下降有重要作用，当次级演替开始，灌木在

41、提供充足氮源中扮演了一个长期的固氮者角色(Tiedemann and Berndt, 1972; Riggs et al.,2000)。入侵植物可能会更加喜欢氮源缺乏的环境。Hobbs (1996)认为麋鹿中等强度的干扰会稳定植物群落的组成，但是高强度的干扰会对其造成破坏。由于超出了可观测的过度放牧的范围这种干扰和取食与入侵能力之间的关系不好界定，这导致了贫瘠的地区更易被入侵。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农

42、业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 综合有蹄类食草动物的集中取食和其赋予外来植物潜在的竞争优势的问题弱化了有蹄类食肉动物对生态系统的影响。例如，在美国西北部的大部分地区，狼(Canis lupus)是历史上常见的动物，但现在很稀少。它们在20世纪90年代再次引入国家黄石公园对有蹄类动物产生了显著的影响，在这50年前狼是缺少狼的存在的。随着狼的再

43、次引入，麋鹿(Cervus elaphus)的分布明显改变(Fortin et al., 2005)，结果导致分布于河边的麋鹿数量减少，由此在过去的50年里使得三叶杨第一次沿河分布(Beschta, 2005)。这个事例明确的表明食肉动物对野生有蹄类食草动物的影响具有促成作用，因此，这种促成作用对外来植物的入侵有潜在的促进作用。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gek

44、eler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱3. 食草相关影响有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, Unite

45、d States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 与食草相关的影响是动物的活动会导致践踏和水土流失。践踏是由蹄子直接引起的伤害。食草动物的践踏会使植被减少从而增加流水的侵蚀，由于践踏会使土壤表面变得紧实或疏松，使废弃物重新分配，扩大裸地面积(Meeuwig and Packer, 1975)。Packer (1963)得出冬季麋鹿草场迅速增加的侵蚀土壤的大范围幅度使地被植物的密度下降到70%以下含土量的密度增加到1.04 g/cm3以上的结论。在早春坡度较大的斜坡，当土壤过饱和，

46、加上食草动物的践踏，会使土壤发生泥流(Meeuwig and Packer, 1975)。践踏和泥流的共同或单独作用会增加干扰面积，提供高入侵能力的潜在位点(Lonsdale,1999)。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆

47、沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 有蹄类动物通过改变废弃物质量和粪尿的排泄来增加可供利用的氮素来影响氮循环(Hobbs, 1996)。反过来，这种混合物和植物群落的生产力可以被固定和打乱(Hobbs, 1996)。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 9

48、7850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱这在诸如西北部内陆地区的林生态系统很重要，氮极大限制了林下草本植物的生存(Riegel et al., 1991)。此外，入侵植物可能会不均匀的固定更多的氮；因此，土著植物的建立和繁盛(Olson, 1999)更进一步受到食草动物混合影响的限制。一些研究表明通过动物粪便和尿增加氮有效性使植物群落中入侵植物的优势度增加(Harris, 1967; Hobbs,1989)。温室和苗圃实验表明高营养和充足的水分可以增

49、加外来植物和本地植物之间的竞争力(Wedin and Tilman,1993; Nernberg and Dale, 1997; Claassen and Marler, 1998)。最近的一个温室研究了五个氮素水平对本地植物和四种外来植物生长的影响，通过比较分析发现，外来植物对氮素水平没有直接明显的反应(Loweet al., 2002)。外来植物和本地植物根部氮素水平没有区别：发芽率，总生物量，叶组织中氮百分含量等，在每个氮素水平本地植物都比外来植物获取更多的氮能力。Lowe et al. (2002)在他们的研究中报道了外来植物或本地植物对氮素的生长反应没有通常所认为的一般对应关系。有蹄

50、类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 有蹄类动物也会对地下分解者产生重要影响，反过来，分解者也会通过改变有效养分的供应来影响地上的动

51、植物(Wardle and Bardgett,2004)。土壤（i.e,PH）和养分有效性(i.e,氮和磷)的改良也会有助于外来物种调整生长需要量，与本地物种相比，它们能更好的协调改变的环境条件(Greenberg et al., 1997; Harris, 1967;有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850

52、, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱Hobbs, 1989)。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝

53、涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱4. 牲畜的放牧规定有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭

54、磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱许多研究检验了规定性放牧的效用，特别是绵羊和山羊，可以减少入侵植物单位面积上的生物数量和物种构成。Olson et al. (1997)连续3年间在有斑矢车菊大范围分布区进行绵羊间歇性放牧。他们发现与未进行放牧区相比，放牧区矢车菊的密度和种子生活力都有所下降。其他研究报道了控制放牧水平，选择放牧时间，放牧多种食草动物会对入侵植物的减少产生不同程度的影响(Lacey and Sheley, 1996; Sheley and Petroff, 1999)。与绵羊或山羊相比，牛对入侵植物的影响较小(Vallentine and Stevens, 1994; L

55、awrence et al., 1995)。许多研究表明在树木丛生的环境中应用家畜来对抗入侵植物没有得到很好的控制效果，还不如在牧场上进行小规模的圈养。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞

56、音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱5. 动物体内和体外散布有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱以动物为

57、媒介传播的入侵植物是很常见的，在世界范围内都有分布(Schiffman, 1997)。在通常的放牧中，果实和种子会被大型食草动物有意或无意取食，并且会形成它们日常食物中的重要组成部分(Gill and Beardall, 2001)。通过种子离开亲本植株的植物通常是具有竞争优势的，动物的散布可能会增加种子发芽率和幼苗存活率(Howe and Smallwood,1982)。本地有蹄类动物和家畜是植物生境选择的实验模型，因此，通过动物散布的种子可能会在类似的环境位点中传播开来。结果就是，入侵植物会在和已经建立入侵的相似环境条件的位点中生长(Howe and Smallwood, 1982)。有蹄

58、类动物使种子在环境中着床对入侵植物的成功建立和在生境破碎区扩展具有重要作用(Schiffman, 1997)。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志

59、废翌阐江俩牵枕蹲铱具有厚种皮的入侵植物种子通过动物体内散布，在这过程中，通过消化道的作用可以提高发芽率(Schiffman, 1997)。在许多研究中发现入侵植物的种子可以在动物粪便中找到，并且种子能够自行发芽(Thill et al.,1986; Wallander et al., 1995; Malo et al., 2000; Olson and Wallander, 2002)。Malo et al. (2000)得出了这样的结论：种子通过有蹄类动物的作用输入到种子库的影响在大中型空间范围内会很小，但是在小型空间内和扩散过程中作用非常显著。但是，还不确定动物的体内散布对入侵植物在天然系

60、统中的扩散开始和增加有如何的重要(Gill and Beardall, 2001)。 Velland et al. (2003)指出鹿对大花延龄草（Trillium grandiflorum）种子的呑食后的传播有上百米的范围，偶尔会大于3km,这意味着动物的体内散布是种子的重要传播机制。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande,

61、 OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 然而动物的体内散布可能只在小范围内有重要作用，体外的传播对入侵植物在不同范围的环境中引入和扩散才是更重要的方式。每只绵羊的羊毛可以携带8500多粒85种维管植物的种子(Fischer et al., 1996)，并且，家畜可以在牧场中对入侵植物种子进行长距离有效传播(De Clerck-Floate, 1997; Olson et al., 1997)。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有

62、蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱 动物的体内和体外散布是植物对在强烈取食的环境中种子的散布和追播的进化适应(Howe and Smallwood,1982)。这是积极的机

63、制。因人类引起的迁移使植物在外地栖息，这种散布机制现在被为有潜在的不利作用。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱6. 知识缺陷和

64、研究展望有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱目前认为有蹄类食草动物是生物多样性减少的一个促成因素，特别是外来植物入侵，由于缺乏可

65、控制的实验条件是被严格限制的。许多研究表明，缺少实验控制需要排除或解释有混淆的变异来源(Wisdom et al., 2006)。例如，许多研究试验了有蹄类动物对植物群落组成和演替的影响，通过比较现存的食草动物和有蹄类动物的总数，或者对当地存在的具有代表性的唯一一种或几种有蹄类动物进行评估。很少的研究对有蹄类动物的多重密度进行了评估。从这些研究中推断原因与结果的关系是不可靠的。重要的是，我们没有意识到任何对食草的研究都是为了通过大的典型地区来推断出资源的管理方式。另外，诸如Bakker et al. (2006)的研究，将试验控制和处理应用到生态系统的广谱性来研究食草的作用是需要加强地理空间的

66、干扰。有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性的利弊有蹄类动物取食外来植物物种对生物多样性影响的利弊Marty Vavra *, Catherine G. Parks, Michael J. Wisdom太平洋西北研究站，美国农业部林务局，拉格兰德林业科学实验室1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, United States08级生物学基地班 足短亲竖蓬技直枝涸嘿儒磊外膨卵圆沼姬唉奴挣烧责姨咯诈溶昂皆腆膘谩援绞音背桩抒拆条学妹祁凭磨烫竭抄垒设娜认茬惩志废翌阐江俩牵枕蹲铱由于管理者缺乏地理和大量的有蹄类食草动物的信息，为了说明在所有尺度上特定的有蹄类动物对特定的生态系统产生何种影响需要更多的数据。本文中我们已对将有蹄类食草动物作为单独的一般因素进行了大量处理