动物生物学鱼类血液循环课件

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1、动物生物学鱼类血液循环第第五五章：血液循环章：血液循环动物生物学鱼类血液循环 血液循环系统由心脏和血管组成。心血液循环系统由心脏和血管组成。心脏是推动血液流动的动力器官。血管是血脏是推动血液流动的动力器官。血管是血液流通的管道。包括液流通的管道。包括A A，毛细血毛细血管，管，V V三部三部分。鱼类的心脏由分。鱼类的心脏由V V窦窦，心房，心室组成。心房，心室组成。系单循环系单循环。血液在心脏和血管中的循环流动，就血液在心脏和血管中的循环流动，就称为血液循环。血液循环的功能就是完成称为血液循环。血液循环的功能就是完成机体内的物质运输。机体内的物质运输。动物生物学鱼类血液循环第一节心脏的组织结构

2、第一节心脏的组织结构，生物电现象和生理特征生物电现象和生理特征一：心脏的组织结构一：心脏的组织结构 鱼类的心脏位于围心腔中间，围心腔和后面鱼类的心脏位于围心腔中间，围心腔和后面的腹腔不相通。有结缔组织的横隔。这膜叫心的腹腔不相通。有结缔组织的横隔。这膜叫心腹隔膜。腹隔膜。在心壁的外面包有一层围心膜，在间隙内存在心壁的外面包有一层围心膜，在间隙内存在着少量的液体，避免心壁在着少量的液体，避免心壁直直接与周围组织相摩接与周围组织相摩擦并且限制心脏过分地扩大，此外，当心脏一部擦并且限制心脏过分地扩大，此外，当心脏一部分收缩时，在围心分收缩时，在围心腔腔中要产生负压，这就使得处中要产生负压，这就使得处

3、在静止状态的其它部位充满血液。在静止状态的其它部位充满血液。动物生物学鱼类血液循环图图-5.1 鱼类心脏的组织学构造与其它脊椎动物鱼类心脏的组织学构造与其它脊椎动物相同，心壁可分为心内膜，心肌层和心外膜相同，心壁可分为心内膜，心肌层和心外膜三层，其中以心肌层最厚，收缩力量最强。三层，其中以心肌层最厚，收缩力量最强。二：心肌的生物电现象二：心肌的生物电现象:三：心脏的生理特征：三：心脏的生理特征：1 1：自动节律性：自动节律性：举例：离体的心脏可跳动，举例：离体的心脏可跳动，心脏可以自动化，以一定频率搏动，并且没心脏可以自动化，以一定频率搏动，并且没有疲劳的现象，称自动节律性。有疲劳的现象，称自

4、动节律性。图图-5.2图图-5.2.1动物生物学鱼类血液循环 例如：例如：离体的蛙心在生理溶液灌注下，离体的蛙心在生理溶液灌注下，它它仍能仍能保持有节律的舒张，收缩活动。可达保持有节律的舒张，收缩活动。可达3737天之久，离天之久，离体的鱼类心脏也能跳动。体的鱼类心脏也能跳动。脊椎动物心脏的自动节律性来自心脏特殊传导系脊椎动物心脏的自动节律性来自心脏特殊传导系统的自律细胞，而不是依靠心脏中的统的自律细胞，而不是依靠心脏中的N N细胞细胞,在完整在完整的心脏中，可以看到兴奋总是由心脏的一定部位肌的心脏中，可以看到兴奋总是由心脏的一定部位肌肉开始，然后循着一定的顺序传到全心各部，这种肉开始，然后循

5、着一定的顺序传到全心各部，这种能产生兴奋的部位称为起搏点。窦房结能产生兴奋的部位称为起搏点。窦房结是是心脏内兴心脏内兴奋和搏动起源的正常部位，称为正常起搏点。其所奋和搏动起源的正常部位，称为正常起搏点。其所形成的节律为窦性节律。关于起搏点。各种鱼不同。形成的节律为窦性节律。关于起搏点。各种鱼不同。动物生物学鱼类血液循环 一般在一般在V V窦和心耳及耳室之间。如鳗窦和心耳及耳室之间。如鳗鲡鲡鱼鱼的心脏有三个起搏点。的心脏有三个起搏点。1 1：位于：位于V V窦和窦和居居维尔维尔氏氏管管 2 2：位于心耳边：位于心耳边 3:3:位于房室之间位于房室之间.动物生物学鱼类血液循环2 2 传导性：传导性

6、：起搏点的节律性兴奋是通过两种形式传起搏点的节律性兴奋是通过两种形式传播给其它部位播给其它部位心肌纤维的传导心肌纤维的传导：它的传导特点是传导速它的传导特点是传导速度度慢。且兴奋不能从心耳传到心室。慢。且兴奋不能从心耳传到心室。特殊的传导系统特殊的传导系统：它的传导速度快，兴奋它的传导速度快，兴奋不但可在心房或心室内传导，而且兴奋可由不但可在心房或心室内传导，而且兴奋可由心房传到心室心房传到心室。动物生物学鱼类血液循环3 3 绝对不应期：绝对不应期：心肌在兴奋时心肌在兴奋时,任何强大的外来刺激任何强大的外来刺激,它都它都不接受不接受.这段时期称谓绝对不应期这段时期称谓绝对不应期.心肌的绝心肌的

7、绝对不应期比较长对不应期比较长,心肌在每一次兴奋以后心肌在每一次兴奋以后,有有一段绝对不应期一段绝对不应期,而且比较长而且比较长,在绝对不应期在绝对不应期内内,心肌对刺激不会产生兴奋心肌对刺激不会产生兴奋,因此因此,心肌对连心肌对连续的刺激不会产生连续的收缩反应续的刺激不会产生连续的收缩反应,这样就保这样就保证每一次收缩以后有足够的恢复时间证每一次收缩以后有足够的恢复时间.动物生物学鱼类血液循环4.“4.“全全”或或 “无无”现象现象 心肌每次发生兴奋时心肌每次发生兴奋时,收缩幅度都是一样的收缩幅度都是一样的.所谓所谓“全全”或或 “无无”现象现象,就是心肌的收就是心肌的收缩不因刺激强缩不因刺

8、激强度度而改变而改变,不论刺激强度是大是小不论刺激强度是大是小,心肌反映形式有两种心肌反映形式有两种:一是不反应不收缩一是不反应不收缩,二是二是发生反应即发生收缩发生反应即发生收缩,一旦收缩一旦收缩,其收缩的幅度其收缩的幅度力量总是一样的力量总是一样的.动物生物学鱼类血液循环 这是因为心肌各种纤维在机能上密切联系这是因为心肌各种纤维在机能上密切联系.当一条肌纤维兴奋时当一条肌纤维兴奋时,与其相连的无数心肌纤维与其相连的无数心肌纤维也发生兴奋也发生兴奋,所以心脏的收缩反应是所以心脏的收缩反应是“全全”或或 “无无”方式的方式的.在相同的内环境条件下在相同的内环境条件下,每一收每一收缩力量都是一样

9、大小的缩力量都是一样大小的.动物生物学鱼类血液循环 心脏或心室每收缩和舒张一次心脏或心室每收缩和舒张一次,即构成一即构成一个心动周期个心动周期,在一个心动周期中在一个心动周期中,首先是心房收首先是心房收缩缩,然后舒张然后舒张,当心房当心房 开始舒张时开始舒张时,心室开始收心室开始收缩缩,然后是心室舒张然后是心室舒张,同时心房收缩同时心房收缩.心脏收缩活动的目的心脏收缩活动的目的,是为了输出血是为了输出血.心脏心脏向动脉输出的血量向动脉输出的血量,是衡量心脏功能的重要指是衡量心脏功能的重要指标标.心室每次收缩所射进心室每次收缩所射进A A的血量的血量,叫每搏输出叫每搏输出量量,每分钟所射进每分钟

10、所射进A A的血量的血量,叫每分输出量叫每分输出量,通常通常所说的所说的心心输出量输出量,是指每分输出量是指每分输出量.图图-5.4图图-5.3动物生物学鱼类血液循环第二节第二节 心动周期及心脏的神经支配心动周期及心脏的神经支配一一.心率或心动周期心率或心动周期 正常动物安静时每分钟的心跳次数称心正常动物安静时每分钟的心跳次数称心率率。因动物的种类因动物的种类,性别性别,年龄年龄,及其他生理状及其他生理状况而不同况而不同.成人心率成人心率7575次次/分钟分钟,鱼类心率的研鱼类心率的研究究,通常是切开围心通常是切开围心腔腔的体壁的体壁，将心脏暴露出将心脏暴露出来或用离体心脏进行来或用离体心脏进

11、行.这两种方法所得数据显这两种方法所得数据显然是不能反映自然状态下的情况然是不能反映自然状态下的情况.利用心电图利用心电图法是比较好的方法法是比较好的方法,但在鱼类效果不好但在鱼类效果不好。家畜。家畜及人类都是用心电图及人类都是用心电图.图图-5.5动物生物学鱼类血液循环 至今至今,鱼类测定心输出量的有效方法尚未鱼类测定心输出量的有效方法尚未找到找到.过去通常按费克原理过去通常按费克原理(Fick)(Fick)间接测定间接测定:鳃吸收的氧量鳃吸收的氧量(ml/(ml/分分)每分钟输出量每分钟输出量=-=-100100动静脉血含氧量之差动静脉血含氧量之差%每每分钟输出量还大致等于每搏输出量和分钟

12、输出量还大致等于每搏输出量和心率的乘积心率的乘积.每分钟输出量每分钟输出量=每搏输出量每搏输出量心率心率动物生物学鱼类血液循环 正常时正常时,心输出量与机体新陈代谢强度相心输出量与机体新陈代谢强度相适应适应,代谢率低时代谢率低时,心脏输出量减少心脏输出量减少,代谢率增代谢率增强强,心输出量相应增加心输出量相应增加.心脏这种能够增加心输出量来适应机体需心脏这种能够增加心输出量来适应机体需要的能力要的能力,叫心力储备叫心力储备.当心力储备用尽仍不能适应机体需要时当心力储备用尽仍不能适应机体需要时,则称为心力衰竭则称为心力衰竭.动物生物学鱼类血液循环(二二)血管生理血管生理 血管是血液流动的管道血管

13、是血液流动的管道,按其结构和机能的按其结构和机能的特征可分为动脉特征可分为动脉,毛细血管和静脉三大类毛细血管和静脉三大类.一一.A.A硬骨鱼类的硬骨鱼类的A A球球.其弹性纤维很多，交其弹性纤维很多，交织成海绵状，使管壁有很大的弹性。其作用织成海绵状，使管壁有很大的弹性。其作用 好好象是一个辅助的心脏，从心室输出的血液首先象是一个辅助的心脏，从心室输出的血液首先引起引起A A球壁的扩张，然后逐渐收缩，把球壁的扩张，然后逐渐收缩，把A A球中的球中的血液挤压到胶大血液挤压到胶大A A，前一情况可以防止由于心收，前一情况可以防止由于心收缩期血压过高而使鳃微血管受损；后一情况，缩期血压过高而使鳃微血

14、管受损；后一情况，可以防止心舒张期血压剧烈下降，并且能产生可以防止心舒张期血压剧烈下降，并且能产生连续的血流，使血流更均匀。连续的血流，使血流更均匀。动物生物学鱼类血液循环 动脉通常分为大、中、小三种类型。这三动脉通常分为大、中、小三种类型。这三种种A A的大小结构是相互移行的，并无明显的界的大小结构是相互移行的，并无明显的界限。大限。大A A管壁中，弹性纤维很多，而平滑肌纤管壁中，弹性纤维很多，而平滑肌纤维不发达。它富有弹性和收缩性，小维不发达。它富有弹性和收缩性，小A A的管壁的管壁中有环行的平滑肌和纵行的弹性纤维，所以小中有环行的平滑肌和纵行的弹性纤维，所以小A A也有舒张和收缩的功能。

15、也有舒张和收缩的功能。图图-5.6图图-5.7动物生物学鱼类血液循环 在小在小A A和小和小V V之间的微血管网称为毛细血之间的微血管网称为毛细血管。它的管壁是由一层内皮细胞组成，内皮管。它的管壁是由一层内皮细胞组成，内皮细胞呈扁平状，在内皮细胞之间有粘合质，细胞呈扁平状，在内皮细胞之间有粘合质，粘合质中有许多小孔，适应于管内外的物质粘合质中有许多小孔，适应于管内外的物质交换，毛细血管的壁是具有通透性的，不但交换，毛细血管的壁是具有通透性的，不但水和晶体物质可以透过，一些小分子的蛋白水和晶体物质可以透过，一些小分子的蛋白质也能透过，白血球可借助于其变形运动，质也能透过，白血球可借助于其变形运动

16、，穿过毛细血管壁到组织内行使其吞噬能力，穿过毛细血管壁到组织内行使其吞噬能力，这样就保证了血液的营养物质透入组织，而这样就保证了血液的营养物质透入组织，而又把组织中的代谢废物带回到血液。又把组织中的代谢废物带回到血液。动物生物学鱼类血液循环 毛细血管通常在新陈代谢旺盛的组织中分毛细血管通常在新陈代谢旺盛的组织中分部最密，例如鱼类鳃部和尾部的毛细血管很多，部最密，例如鱼类鳃部和尾部的毛细血管很多，当器官活动加强时，毛细血管的血容量增加，当器官活动加强时，毛细血管的血容量增加，血液在毛细血管中畅通无阻，而当器官的功能血液在毛细血管中畅通无阻，而当器官的功能低落时，毛细血管只有很少一部分开放。在肝，

17、低落时，毛细血管只有很少一部分开放。在肝，脾内分泌腺等器官中的毛细血管往往扩大形成脾内分泌腺等器官中的毛细血管往往扩大形成血窦，血窦的结构与毛细血管相似，其管壁也血窦，血窦的结构与毛细血管相似，其管壁也是一层内皮细胞组成，只是比血窦的管腔大些，是一层内皮细胞组成，只是比血窦的管腔大些，而且不规则，可以容纳较多的血液，血窦的内而且不规则，可以容纳较多的血液，血窦的内皮细胞具有吞噬能力。皮细胞具有吞噬能力。图图-5.8图图-5.9动物生物学鱼类血液循环 静脉可分为大中小三种类型，由于静静脉可分为大中小三种类型，由于静脉管的平滑肌和弹性纤维较少，因此它的脉管的平滑肌和弹性纤维较少，因此它的管壁较薄，

18、弹性和收缩性较差，但它的官管壁较薄，弹性和收缩性较差，但它的官腔较大，能容纳较多的血液，使血液顺利腔较大，能容纳较多的血液，使血液顺利流回心脏。静脉血液的运行一方面依靠毛流回心脏。静脉血液的运行一方面依靠毛细血管血液的汇集，另一方面依靠细血管血液的汇集，另一方面依靠V V外周组外周组织的作用。（伴行的织的作用。（伴行的A A，V V，总是，总是V V粗一粗一些。些。)动物生物学鱼类血液循环二、心肌的生物电现象二、心肌的生物电现象（一）心肌细胞的静息膜电位（一）心肌细胞的静息膜电位 心肌细胞的静息膜电位及其形成原理，心肌细胞的静息膜电位及其形成原理，基本上同于神经肌肉细胞，为钾离子外流基本上同于

19、神经肌肉细胞，为钾离子外流所致。一般心肌细胞的静息膜电位大约是所致。一般心肌细胞的静息膜电位大约是-90mV-90mV，特殊心肌细胞为，特殊心肌细胞为-70mV-70mV。动物生物学鱼类血液循环（二）心肌细胞的动作电位（二）心肌细胞的动作电位 心肌细胞的动作电位同神经纤维，骨骼肌心肌细胞的动作电位同神经纤维，骨骼肌有所不同，其去极化和复极化过程共包括五个有所不同，其去极化和复极化过程共包括五个时期：时期：1、去极化过程（、去极化过程（O期）。期）。当刺激作用使心当刺激作用使心肌细胞膜的静息膜电位减小而达到阈电位（肌细胞膜的静息膜电位减小而达到阈电位（-70mV）时，膜对钠的通透性突然增高，钠离

20、）时，膜对钠的通透性突然增高，钠离子大量内流，使膜内电位急剧下降，直至胞内子大量内流，使膜内电位急剧下降，直至胞内电位由负变正，即由静息时电位由负变正，即由静息时-90mV上升到上升到30mV，这个过程称谓去极化这个过程称谓去极化O期，时间极短，是一种期，时间极短，是一种全或无反应，这主要全或无反应，这主要 是由于钠离子内流所致。是由于钠离子内流所致。图图-5.10动物生物学鱼类血液循环 2、复极化过程：、复极化过程：心肌细胞的复极化过程远比神经骨骼肌心肌细胞的复极化过程远比神经骨骼肌的时间长。这是造成心肌细胞动作电位持续的时间长。这是造成心肌细胞动作电位持续期长的原因。复极化共分为四个时期：

21、期长的原因。复极化共分为四个时期：1期期或快速复极初期：膜对钠离子的通透性迅速或快速复极初期：膜对钠离子的通透性迅速下降，钠内流减少，停止，而膜对氯通透性下降，钠内流减少，停止，而膜对氯通透性瞬间增大，氯顺着浓度差和电位差快速内流，瞬间增大，氯顺着浓度差和电位差快速内流，使膜内电位即迅速下降。此时期与使膜内电位即迅速下降。此时期与O期构成期构成锋电位锋电位动物生物学鱼类血液循环 2 2期或缓慢复极期（平台期），氯内流逐期或缓慢复极期（平台期），氯内流逐渐停止，钙缓慢内流占主导地位。此时膜电位渐停止，钙缓慢内流占主导地位。此时膜电位变化很小，膜内外电位差接近于零。由此形成变化很小，膜内外电位差接

22、近于零。由此形成动作电位曲线上的平台。动作电位曲线上的平台。这是心肌细胞动作电位的特征之一。是这是心肌细胞动作电位的特征之一。是复极化缓慢的主要原因。也是区别于神经骨骼复极化缓慢的主要原因。也是区别于神经骨骼肌动作电位的主要特征。肌动作电位的主要特征。图图-5.11图图-5.12图图-5.13动物生物学鱼类血液循环 3 3期或快速复极末期：期或快速复极末期：此期此期 钙钙 内流内流停止。出现钾的快速外流。使之细胞内电停止。出现钾的快速外流。使之细胞内电位快速下降，直到恢复静息膜电位水平。位快速下降，直到恢复静息膜电位水平。3 3期是复极化的主要部分。期是复极化的主要部分。有的同学可能要问怎么会

23、突然出现膜对有的同学可能要问怎么会突然出现膜对钙离子的通透性，实际上钙的内流在去极化钙离子的通透性，实际上钙的内流在去极化期及复极初期都有。但因内流太缓慢，影响期及复极初期都有。但因内流太缓慢，影响甚小，而未能表现出来。只到复极甚小，而未能表现出来。只到复极2 2期也就期也就是刚讲的才表现出来。总的是刚讲的才表现出来。总的1 1期期2 2期是与心肌期是与心肌细胞的特性分不开的。细胞的特性分不开的。动物生物学鱼类血液循环4 4期或静息期（舒张期）：期或静息期（舒张期）：经经3 3期恢复后膜电期恢复后膜电位量已恢复到静息时水平，但膜内外各离子浓度梯位量已恢复到静息时水平，但膜内外各离子浓度梯度并未

24、复原。所以度并未复原。所以4 4期开始后，细胞膜的离子转运活期开始后，细胞膜的离子转运活动加强，排出内流的钠和钙，摄入外流的钾，恢复动加强，排出内流的钠和钙，摄入外流的钾，恢复它们在膜内外的真正浓度比例。它们在膜内外的真正浓度比例。由于出入膜的离子电性正好相等，因此，此由于出入膜的离子电性正好相等，因此，此期膜两侧电位一般稳定在静息电位水平。就一般心期膜两侧电位一般稳定在静息电位水平。就一般心肌细胞而言，肌细胞而言，4 4期电位保持于静息膜电位数值，而特期电位保持于静息膜电位数值，而特殊心肌细胞的殊心肌细胞的4 4期电位并不保持稳定水平，它们缓慢期电位并不保持稳定水平，它们缓慢的自动去极化，使

25、膜电位逐渐变小，这种特电位叫的自动去极化，使膜电位逐渐变小，这种特电位叫舒张电位，舒张电位与心肌的自律性有关。舒张电位，舒张电位与心肌的自律性有关。图图-5.14图图-5.15图图-5.17图图-5.16动物生物学鱼类血液循环三、心脏的神经支配：三、心脏的神经支配：1 1：迷走神经对心脏的作用：迷走神经对心脏的作用-抑制抑制 鱼类迷走神经的心跳抑制中枢，位于延鱼类迷走神经的心跳抑制中枢，位于延脑。当刺激鱼类的迷走神经中枢或其纤维时，脑。当刺激鱼类的迷走神经中枢或其纤维时，都能使鱼类的心跳减慢或停止，这是由于迷都能使鱼类的心跳减慢或停止，这是由于迷走神经末梢释放乙酰胆碱，乙酰胆碱能使心走神经末梢

26、释放乙酰胆碱，乙酰胆碱能使心肌纤维的兴奋肌纤维的兴奋 性降低，也就是说迷走神经对性降低，也就是说迷走神经对心跳有抑制作用。心跳有抑制作用。动物生物学鱼类血液循环 当鱼类离开水以后，或将海水鱼移入当鱼类离开水以后，或将海水鱼移入淡水后，都能看到它们的呼吸与心跳同时淡水后，都能看到它们的呼吸与心跳同时停止，这是迷走神经的作用。如果事先注停止，这是迷走神经的作用。如果事先注射阿托品，就可消除这种反应。射阿托品，就可消除这种反应。动物生物学鱼类血液循环 2：交感神经对心脏的作用：交感神经对心脏的作用-兴奋兴奋 刺激动物的心交感神经，能使心肌的兴奋刺激动物的心交感神经，能使心肌的兴奋性提高，兴奋传导加快

27、，心博频率增加，心肌收缩性提高，兴奋传导加快，心博频率增加，心肌收缩力加强，所有这些作用是由于交感神经末梢释放去力加强，所有这些作用是由于交感神经末梢释放去甲肾上腺素来完成的。虽然鱼类的心脏是受交感神甲肾上腺素来完成的。虽然鱼类的心脏是受交感神经和迷走神经的双重支配，究竟是谁占主导地位呢？经和迷走神经的双重支配，究竟是谁占主导地位呢？是迷走神经的作用占主导地位。离体的鱼类心脏，是迷走神经的作用占主导地位。离体的鱼类心脏，在常温下心搏频率在常温下心搏频率8080次次/分，比正常情况下的心搏频分，比正常情况下的心搏频率高，这是因为它脱离了迷走神经心分支的抑制作率高，这是因为它脱离了迷走神经心分支的

28、抑制作用而致。用而致。动物生物学鱼类血液循环四四、影响鱼类心搏频率的因素、影响鱼类心搏频率的因素 1 1、温度：、温度：当温度降低时，心搏频率减少，而温度当温度降低时，心搏频率减少，而温度升高，心搏频率增加，这是因为温度升高能使心肌的不升高，心搏频率增加，这是因为温度升高能使心肌的不应期相对缩短，因而心搏就快，并且也容易产生疲劳。应期相对缩短，因而心搏就快，并且也容易产生疲劳。鳗鱼的心搏频率和温度的关系表示如下：鳗鱼的心搏频率和温度的关系表示如下：温度温度 5 10 15 20 25 305 10 15 20 25 30心博频率心博频率 9 14 25 34 49 1129 14 25 34

29、49 112 鱼类心脏对于低温也非常敏感，在鱼类心脏对于低温也非常敏感，在4-5摄氏度心脏摄氏度心脏跳动缓慢，心房和心室之间的协调被破坏，产生无节律跳动缓慢，心房和心室之间的协调被破坏，产生无节律收缩，鱼类在冬眠时心跳收缩，鱼类在冬眠时心跳1-2次次/分。分。动物生物学鱼类血液循环 2、水中的含氧量、水中的含氧量 水中氧气不足时，能引起鱼类的呼吸频率水中氧气不足时，能引起鱼类的呼吸频率增加和心搏频率增加。这是一种适应性的表增加和心搏频率增加。这是一种适应性的表现，如鳗鲡窒息时，其心搏频率从现，如鳗鲡窒息时，其心搏频率从19次次/分增分增加到加到40次次/分。分。图图-5.18动物生物学鱼类血液循环 3、盐类对离体心肌的作用：、盐类对离体心肌的作用：离体鱼类的心脏可用含钠离子，钾离子，离体鱼类的心脏可用含钠离子，钾离子，钙离子的溶液作为营养，维持心脏的正常活钙离子的溶液作为营养，维持心脏的正常活动，此时的动，此时的pH值必须稍大于值必须稍大于7，即中性稍偏，即中性稍偏碱性，如偏酸性即碱性，如偏酸性即pH值小于值小于7，则心肌收缩，则心肌收缩力量减弱，若过于偏碱，则心肌收缩增强，力量减弱，若过于偏碱，则心肌收缩增强，而舒张不完全而舒张不完全.动物生物学鱼类血液循环