果实采后生理

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1、福建农林大学研究生课程考试卷授课时间 2012 2013 学年度 第 一 学期学号：_ 1120305011_ 研究生姓名： _刘志发_ 课程名称：_ 果实采后生理 _ 考试时间： _ 2013.5.25_ _ 考生成绩：_授课或主考教师：_（签章）柚类果实采后生理研究进展摘 要：柚类产量在我国柑橘品种中占了相当大的分量，其产量、质量和对外出口有非常大的潜力。本文分别从柚类果实的贮藏特性、采收期对果实品质的影响，柚果贮藏中的生理代谢变化、生理病害、采后处理等方面，对国内外柚类果实采后生理的研究进展进行综述。关键词：柚果；采后生理；生理性病害；贮藏技术；进展柚Citrus grandis (L.

2、) Osbeck为芸香科（Rutaceae）柑橘亚科（Aurantioideae）、柑橘属（Citrus）植物1。柚果实在每年的十月份左右成熟，重量一般1kg以上，果皮厚、耐贮藏，一般可存放三个月而不失香味，有“天然水果罐头”之称2。目前，我国柚类品种( 品系、类型) 繁多，传统地方品种和近年选育的新品种(系)200多个，栽培面积约16万hm2，年产量超过90万吨，占柑橘总产量的12.9%，对我国柑橘品种结构调整发挥了重要作用。虽然我国柚类生产面积居世界第1位，产量居世界第2位，仅次于美国(以生产葡萄柚(C. paradise Macf.)为主)，但我国柚类的单位面积产量只及美国的1/3，出口

3、量不足全世界的4%，说明我国柚类生产，特别是出口还有非常大的潜力3-4。因此，柚果采后商品化处理和贮、运、销技术越来越引起生产者和科研工作者的关注。本文根据国内外对柚果采后生理与贮藏技术的研究作一综述，以期为促进我国柚类产业的可持续发展提供参考。1 贮藏特性 不同柚类品种的果实在贮藏性方面具有共同性。一般地，柚果常温下可贮藏24个月，有“天然水果罐头”之称。一方面，与柚果的结构特点有关。柚果果皮较厚，如沙田柚皮厚1.302.33cm，琯溪蜜柚1.01.5cm，玉环柚和坪山柚的平均皮厚分别为1.93cm和2.98cm；外果皮油胞大，芳香油的抗真菌入侵能力强5；中果皮有较厚的海绵层(白皮层)；内果

4、皮的囊瓣壁厚且硬，保护着汁胞；有些柚类如玉环柚、长泰文旦柚，果心大而空，当果实受压时缓冲空间大。此外，柚果皮含水量达90%以上，果皮脆，适度失水后富有弹性。另一方面，与柚果的生理特性有关。柚果属于无呼吸高峰型果实，呼吸代谢缓慢，没有明显的后熟作用6。 由于单果大小、生长环境、成熟期等的差异，不同柚类果实的贮藏性有其自身的特点，如沙田柚、玉环柚、苍南四季柚采后可贮藏46个月，垫江白柚久贮易枯水，龙都早香柚贮藏40d后易粒化，安江香柚10月中下旬采收后贮至12月份易粒化。2 采收期对柚果品质的影响 沙田柚原产地为广西容县，习惯于霜降采收。广东梅县沙田柚10月25日果皮仍为浅绿色，11月9日柚果色泽

5、已转为黄绿色，11月24日则为黄色。适当迟采可使果实、果肉质量略有增加，果汁可溶性固形物含量(TSS)、VC含量、全糖量显著增加，含酸量下降；过迟采收则这些品质指标略有下降。从整体看，11月上旬收期7-8。陈腾土等9分期采收实验测得果实全糖量从9月24日的7.96%上升到10月24日的10.97%，糖酸比29.7:1，11月23日的全糖量达11.26%，因此认为广西沙田柚以10月下旬至11月上旬采收为宜。 福建的琯溪蜜柚在9月中下旬开始转色，10月中下旬是成熟采收期，早采比适时采收的粒化指数增加1倍以上10。但对胡柚而言，适当提前采收可明显减少长期贮藏过程中枯水的发生11。美国最大的葡萄柚产区

6、佛罗里达州规定了不同采收期及果实用途的品质标准(成熟度)，最低TSS为6.5%8.0%，最低固酸比为7:1，并允许在田间喷施砷酸铅促熟12。我国云南西双版纳的葡萄柚可根据品种不同于12月下旬前后采收13。3 贮藏中的生理代谢变化3.1 水分蒸腾、呼吸作用及营养成分的变化 沙田柚采后贮藏半个月内失水最严重，2个月时14个柚品种果实失水率为7.6%22. 8%，果皮皱缩，83%果实的果形指数下降，且纵向皮层失水多于横向，失水率25%左右的果实果心由贮藏前的充实或半充实变为空心。琯溪蜜柚常温贮藏2个月后果皮厚度明显减少，与果皮海绵层紧缩有关14。失水主要是果实蒸腾作用造成。当失水过多时，果皮严重皱缩

7、，使果实内部形成无氧微环境，易促进果肉无氧呼吸，积累乙醇、乙醛等使果实产生异味。垫江白柚贮藏至15d后呼吸强度逐渐下降并趋于平缓，但其乙醇含量从60d后剧增，与此同时果实开始出现粒化现象15。 常温下贮藏时，沙田柚、琯溪蜜柚、安农无核蜜香柚的呼吸强度分别低于25、25mg CO2/(kgh)和45mg CO2/(kgh)16-18，营养物质消耗少。安农无核蜜香柚预冷24h后在室温(815)贮藏过程中，TSS、总糖、总酸、VC含量总体呈下降趋势18。沙田柚在贮藏前期TSS、还原糖含量继续升高，2个月后开始下降，含酸量在贮藏初期也略有升高，因而沙田柚采后贮放1个月时风味更浓。常山胡柚贮藏过程中果皮

8、与果肉的可溶性糖含量均呈减少趋势，但前者变化幅度明显小于后者19。琯溪蜜柚常温贮藏前期果实含酸量有所上升，即“回酸”现象，采后70d柠檬酸含量达最高值20。柑橘类果实中的主要苦味物质是柚皮苷，龙都早熟柚果的柚皮苷含量随贮藏时间的延长呈下降趋势21。3.2 代谢相关酶活性的变化 琯溪蜜柚汁胞的柠檬酸合成酶(CS)、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)及细胞质乌头酸-异柠檬酸脱氢酶复合酶(NAD-IDH/Cyto-Aconitase)是有机酸积累的关键酶20。垫江白柚贮藏时果皮纤维素酶(CX)活性迅速下降，30d后出现活性高峰，之后再次急剧下降，并保持在较低水平22。 活性氧代谢失调是果实衰老的重要

9、原因。垫江白柚在通风库中贮藏时果皮过氧化物酶(POD)活性呈上升趋势，30d后达到峰值，之后略有下降，并在整个贮藏期间维持较高水平；果皮超氧化物歧化酶(SOD)在3060d中出现活性峰，60d后活性急剧下降；膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量随贮藏时间延长而增加，60d后迅速上升22。吴家森等23发现常山胡柚贮藏初期，果皮中过氧化氢酶(CAT)活性缓慢上升，75d时达最高峰，之后持续下降；果肉中CAT活性一直呈下降趋势；果皮的质膜相对透性明显高于果肉，且随着贮藏时间的延长而增高。杂交、自交的琯溪蜜柚果实POD、SOD、CAT活性在贮藏期间也发生了类似的变化24，汁胞的抗坏血酸过氧化物酶(APX

10、)活性随着柚果衰老腐烂而迅速降低25。4 柚果贮藏中的生理病害4.1 枯水(粒化) 柑橘类果实在成熟后期和贮藏期普遍发生汁胞失水变硬、不规则膨大、干枯，颜色变淡，果肉出汁率下降，口感干燥无味，这一生理病害即枯水26-27，严重影响了果实的品质。当沙田柚枯水(俗称“返生”)程度轻时囊瓣和汁胞基本正常，但食用时有如沙粒状的颗粒( 俗称“打渣”)；枯水严重时沙粒状的颗粒变大，果汁明显减少，囊瓣壁变厚，汁胞粗硬，常伴有酒糟味，甚至种子在果内发芽。 琯溪蜜柚接近成熟时，一般自囊瓣近蒂端的汁胞先出现异常膨大、木质化，后渐向果心发展，以长形汁胞粒化最严重；采后汁胞进一步枯水，中果皮变得疏松、绵烂，外果皮与正

11、常果无明显区别28。张振珏等29将琯溪蜜柚汁囊分化和粒化过程分成4个阶段：正常汁囊、凝胶化、粒化、粒化后期；电镜观察表明汁胞粒化是从顶部向基部逐渐发展，汁胞外表面横纹由明显到消失，同时，汁胞细胞壁加厚，高尔基体增加，核体积增大，出现多核仁现象。示踪表明，贮藏期间，沙田柚果瓣之间、果肉和果皮之间的水分可相互流动；当果实枯水时，整果向外蒸发及水分从果肉到果皮的转移速度大于正常果30。自交、杂交琯溪蜜柚及四季柚的果皮、果肉含水量、束缚水含量峰值出现的时间及前期增幅与汁胞粒化指数密切相关。与正常汁胞相比，马叙葡萄柚枯水汁胞的果胶、纤维素、半纤维素含量高出2倍多31，-、- 半乳糖苷酶、- 、- 葡糖苷

12、酶活性高12倍，-、-甘露糖苷酶活性高但在正常汁胞中检测不到32，表明糖苷酶与粒化汁胞细胞壁异常加厚有关。琯溪蜜柚汁胞在粒化起动阶段，纤维素含量、多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性上升及CX活性下降起着重要作用；在粒化加快阶段，可溶性果胶、纤维素、半纤维素含量上升，果胶甲酸酯酶(PME)、PG、CX活性明显下降起重要作用33。活性氧代谢在汁胞枯水发生中也扮演重要角色。胡柚、琯溪蜜柚在贮藏中后期，果皮的SOD、POD活性较高和果肉的SOD活性较低与果实枯水密切相关25。琯溪蜜柚成熟过程中，汁胞的内源抗氧化物质(抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)含量和SOD活性减少引起H2O2积累，从而诱导P

13、OD、CAT、SOD活性增加，H2O2积累和POD活性的显著增加促进了木质素合成，导致汁胞粒化的发生34；粒化过程中POD、SOD、PAX同工酶谱变化明显35，从果肉中克隆得到了全长1263bp的PODcDNA36，为从分子生物学角度研究粒化机理打下了基础。 柚果枯水的发生、发展受包括采前生长发育、栽培环境、采后处理措施、贮藏条件等因素的影响。不同产地、树龄的琯溪蜜柚果实粒化指数差异显著31，其芽变品种红肉蜜柚极易枯水。单性结实的永嘉早香柚、自交琯溪蜜柚的汁胞粒化严重，而异花授粉产生的有籽果实中细胞分裂素(ZT)、吲哚乙酸(IAA)等含量显著升高，促进了子房发育，粒化程度低37-38。有机酸含

14、量高或下降速率慢的柑橘类果实不易枯水粒化39，如HB柚在贮藏中出现柠檬酸高峰(返酸)，耐贮性非常好。较晚采收会增加葡萄柚的腐烂率，加剧枯水的发生40。4.2 裂瓣症(内裂) 柚果成熟时因囊瓣增大迅速，果皮承受不了时产生裂果，如度尾文旦柚采前裂果率为30%40%，严重时高达70%90%41；当囊瓣壁承受不了时，就会出现囊瓣缝线开裂露出汁胞的内裂现象。琯溪蜜柚、邻苗柚果实在成熟后期和贮藏期，由中心柱空裂开始，进而囊瓣胀裂、汁胞外露，严重的中心柱空裂延至果蒂42，短期内不影响食用，但时间延长汁胞会失水粒化，口感粗糙、硬化，甚至无法食用。安农无核蜜香柚果实中央形成的空腔较大，果瓣开裂率较高，果肉易失水

15、、木质化。水分和内源激素含量分别是裂瓣症的外因和内因，人工授粉、果顶涂生长调节剂、针刺果顶、喷灌与覆膜、多倍体育种可减轻裂果43。4.3 冷害目前对柚果的低温冷藏生理研究较少。琯溪蜜柚在511冷藏时，呼吸强度随着温度的降低而减弱；但在2以下贮藏24d后遭受冷害，呼吸强度上升，30d后冷害加重，呈现出明显的褐斑17。6冷藏有效降低了琯溪蜜柚CS、PEPC活性，提高NAD-IDH/Cyto-Aconitase活性，抑制柠檬酸积累，较好地克服了采后果肉酸化现象20。意大利11月、2月采收的星路比葡萄柚较4月、6月采收的果实在2贮藏6周时冷害严重44。何天富6认为柚果的冷藏适温为10左右。梁帆等45模

16、拟检疫措施，将桔小实蝇3龄幼虫人工接入沙田柚果实中，预冷至果心温度为1.71.8并冷藏14d，或者果心温度为0.96冷藏13d，超过10万头的幼虫被杀死，但低温对柚果果面、肉色、食味无损害。葡萄柚在2、RH85%检疫处理18d，13贮藏17d，2 0货架期7d，没有发生冷害，乙醇和乙醛含量也没有明显增加46。4.4 异味贮藏条件不当或时间过长，柚果易出现酒精味、腐烂味等异味。琯溪蜜柚果实贮藏环境中CO2含量增至4% 时，20d后开始出现中毒现象，呼吸强度上升，当CO2含量进一步增加，呼吸强度跃升，水渍状斑纹越来越明显；当O2含量减少至9% 时，果实贮藏16d后出现无氧呼吸过度的症状，表现为呼吸

17、强度急剧下降，紫色斑纹越来越明显，酒精味越来越重17。与温州蜜柑相比，星路比葡萄柚对无氧条件相对不敏感47，N2处理24h后果皮和果汁中的乙醇、乙醛含量较低，汁胞中乙醇脱氢酶(ADH)活性降低3.8倍48。在冷藏过程中柚果果肉易变苦，可能是低温冷害导致柚瓣内部代谢异常，使种子产生苦味物质并释放至果肉组织中。1% 醋酸在40处理龙都早熟柚12h，贮藏90d后果实柚皮苷含量显著降低，脱苦效果较好。8 小结与其他柑橘类相比，柚类素有“天然罐头”之称，果大，科研取样成本高，因此我国对柚类果实采后生理研究并不多49。国外对葡萄柚采后处理的研究显得更为细致、系统和深入，国内近几年对琯溪蜜柚的研究相对增多。

18、随柚类果实采后贮藏生理的基本问题，如汁胞中糖、酸组分变化及其代谢相关酶活性，色素含量与变化，品种特征风味物质成分的种类、变化及其维持，单果贮藏过程中内部微环境气体动态变化，枯水的机理，果皮的衰老等，还需要系统地深入研究；利用分子生物学的实验方法和技术体系来研究柚果采后生理(如粒化汁胞与正常汁胞的差异基因和差异蛋白质组学研究，果肉出现退糖、返酸现象的分子机理研究)，仍然有待于不断地探索。参考文献：1吴耕民. 中国温带果树分学M. 北京:农业出版社, 19842林蔚春, 林顺昌. 影响琯溪蜜柚品质的主要因素及提高品质的措施J. 柑桔与亚热带果树信息, 2002, (03)3夏瑞, 徐婧, 曾继吾,

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