后生动物的起源和进化

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1、第二章后生动2物的起源和进化后生动物相当于原生动物而言，是多细胞动物。构成多细胞动物身体的每个 细胞在自然条件下食取独立生存能力，通过细胞形态的分化、技能的分化、细胞 间的相互联系而共同完成生命机能。第一节 后生2物的组织分化后生动物随着身体细胞数目的增加，形成组织。构成后生动物身体的基本组织有上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。扁平上皮f单层上皮V立方上皮I柱状上皮（纤毛上皮 鞭毛上皮 肌肉上皮 下沉上皮合胞下沉上皮角质上皮 腔隙上皮 神经上皮假复层上皮、复层上皮腺上皮感觉上皮上皮组织覆盖身体表面、内部器官表面和腔隙管道面。上皮组织细胞排列紧密、细胞间质少、细胞具极性、分基底面和游离面，

2、基 底面附着基膜（许多无脊椎动物上皮组织常无基膜），上皮组织具脱落和更换的 特征，担任保护、吸收、分泌、排泄、感受等机能。被覆上皮覆盖身体表面、内部器官表面和腔隙管道面。扁平上皮如血管及体腔的腔面。立方上皮如有些腺体的腺泡细胞。柱状上皮如动物的胃肠腔面，许多无脊椎动物的体表上皮。纤毛上皮：上皮细胞表面布满纤毛，如涡虫身体腹面的体表上皮，软体 动物外套膜上皮，脊椎动物呼吸管道腔面部分上皮细胞。鞭毛上皮：上皮游离面具一根鞭毛，如假体腔动物、颚胃动物、棘皮动 物上皮。肌肉上皮：上皮中含肌原纤维，细胞能够收缩，如腔肠动物体表上皮。 下沉上皮：上皮细胞的胞体下沉到基膜以下的组织中（吸虫、绦虫的表 皮）合

3、胞下沉上皮：角质上皮：体表上皮细胞具有很强的分泌角质层的能力（蛔虫、蚯蚓、 昆虫体表上皮）。腔隙上皮：上皮细胞中具有间隙（棘头动物）。神经上皮：上皮细胞基部有很多突起，突起与神经细胞突起交织在一起（棘皮动物）。假复层上皮：存在于脊椎动物中，单层上皮细胞高矮不同，核不排列在E3-1上皮组如A.尉平上騒* Bt立方上皮丨C.拄窪上应* D,年尼上皮* E.舉毛上蛊！ F.肌卿:辰* G,下枫上走：舍帆下加上皮|匚 馬质上 皮I J,瞪曲上罠】K*篥屈上盅$ L”罠農足 上皮加上皮同一水平上，形似复层上皮，如脊椎动物呼吸管道腔面。腺上皮：具有很强的分泌能力，或者单个独立存在于上皮中，或许多细胞构成腺

4、体。感觉上皮：无脊椎动物感觉上皮多暴露于体外（昆虫的感觉毛）厂 联结组织丫无脊椎动物联结组织I脊椎动物联结组织f疏松结缔组织L致密结缔组织结缔组织脂肪组织骨组织无脊椎动物骨组织VX1血液及淋巴脊椎动物骨组织YML原斛堆 沖性軒堆骨针骨杯外骨骼内骨骼软骨，透明软骨软骨扌弹性软骨L纤维软骨硬骨吧大堀胞解巴矩帧巨哩堀胞粽肪如眶蚪堆墮9工沽结蚌蛆眾a. 聃撓結坤肌单u时” at堀绘埔级聲！ 肪小计* TX 忻样动韧的咀哺址擀b F- 诅却I* F- 特憎功怖加放骨殂鞏h G 嵋駅C. 風血的間 给足藝的铁伯 普惟功物的饗&结缔组织有少量的细胞及大量的细胞间质所组成，间质中含有无定型的基质 及纤维。脊椎

5、动物结缔组织极为发达。联结组织：最广泛分布在体内组织与器官之间的一种起联结作用的组织。如 海绵动物、腔肠动物的中胶层，细胞多呈变形虫状。疏松结缔组织：含有多种散在的细胞（成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、脂 肪细胞），间质发达，含有丰富的胶原纤维、弹性纤维、网状纤维。 致密结缔组织：细胞与基质均不发达，纤维发达，如肌腱。脂肪组织：聚集的脂肪细胞构成脂肪组织，细胞间常被疏松结缔组织分隔成 小叶。多数无脊椎动物脂肪细胞在体内游离，只有昆虫形成发达的脂肪 组织，脂肪小叶分布与血腔中。脂肪小叶中有含菌细胞（含共生菌）、 尿盐细胞。骨组织：无脊椎动物骨组织主要由外胚层分泌形成，如海绵动物的钙、硅质 骨针和中

6、胶层；腔肠动物的有机质围鞘和钙质骨杯；软体动物碳酸钙质 的贝壳；节肢动物门多糖蛋白质外骨骼；棘皮动物和头足类中胚层形成 的内骨骼，头足类中胚层还形成软骨。脊椎动物骨组织有软骨和硬骨，都是由中胚层形成。软骨大量存在于胚胎时期，成年后局部保留。软骨组织骨细胞常有14 个，包围在一个骨小腔中，基质发达，呈凝胶状，其中沉积碳酸钙。基质中如纤维很少，称为透明软骨（如关节软骨）；如有大量弹性纤维 称为弹性软骨（耳廓软骨）；如有成束的胶原纤维则称为纤维软骨（如 椎间盘软骨）。硬骨是脊椎动物特有的骨组织，骨细胞具有长的突起，围绕哈佛氏 管呈同心圆排列，基质中沉淀碳酸钙和磷酸钙，构成骨板。骨细胞、骨 板、哈佛氏

7、管构成哈佛氏系统。哈佛氏管中有神经和血管。血液及淋巴：细胞游离分散，间质发达呈液态。无脊椎动物没有淋巴组织， 真体腔无脊椎动物才出现血液。一些种类只有较大的血管而无毛细血 管，以至血液和胞体液混合。少数种类有蚯蚓血红蛋白，血液中有白细 胞但是没有统一分类类型。呼吸色素多为藻蓝素，多溶于血浆中。脊椎动物血液均在血管中，血液与体液分离，血浆中含有大量纤维 蛋白原。血细胞有三类：红细胞、白细胞和血小板（不完整细胞）。淋 巴系统为脊椎动物特有，淋巴细胞有免疫功能。肌肉组织无脊椎动物肌线斜纹肌横纹肌平滑肌St址呛横纹肌脊椎动物彳心肌肌肉组织由肌细胞和间质构成，间 质不发达，肌细胞纤维状。肌细胞内含 平行

8、排列的肌原纤维，肌原纤维由粗肌 丝（肌球蛋白丝）和细肌丝（肌动蛋白 丝）构成。无脊椎动物肌肉成分具有多种形态: 变形虫原生质中含有粗细肌丝，可作变 形运动；钟形虫柄部细胞质中含有肌线,IJ13-S有收缩功能，不需要ATP参与，而是在钙离子参与下进行收缩运动；最先出现XZ的肌细胞是斜纹肌，存在 于扁形、线虫、环节和软 体动物中，肌细胞内含平 行的肌原纤维，肌球蛋白m-i肌肉组覘丸一日.斜疚肌i C.nUHIk）已.平命肌$ F*心机.和肌动蛋白规则排列，使 肌原纤维形成明带和暗 带，明暗带在肌原纤维中 呈螺旋状排列，因此在纵 切面上表现出斜纹。横纹肌：出现在软体 动物门中，节肢动物和脊 椎动物尤

9、其发达。细胞多核，由肌丝形成明暗带呈平行排列，肌丝均在同一平面上起止，使肌细胞表现出横纹。收缩依靠粗细丝滑动，并使肌段由两端向中间靠拢。横 纹肌收缩迅速，但不持久，易疲劳，收缩力不如斜纹肌。节肢动物横纹肌直径大于脊椎动物，肌段长度变化大，肌细胞收缩 频率变化大。这是由于昆虫的肌纤维明带短，肌球蛋白两端有弹性纤维终止在Z线上，一次神经冲动可引起多次收缩。平滑肌：细胞梭形，肌原纤维由粗细肌丝组成，但是肌丝不规则排列，所以 不表现纹理。粗肌丝中除肌球蛋白外，还有副肌球蛋白。平滑肌收缩缓 慢持久，不易疲劳，收缩时耗氧低，所以软体动物闭壳肌壳长久维持收 缩状态。心肌：仅分布于心脏，细胞分支状，分支通过闰

10、盘相互联结，肌细胞有横纹， 但是不随意。脊椎动物横纹肌多附于骨骼，又称为骨骼肌，为随意肌；平滑肌多 分布于内脏，为不随意肌。无髓神经纤维神经组织3有髓神经纤维J巨大纤维神经组织由神经细胞及 神经胶质细胞组成。根据神 经细胞突起的数目，可将神 经元分为单极神经元、双极 神经元、多肌神经元。一个 神经元与另一个神经元或与 肌肉细胞、腺细胞构成突触。 突触可以是化学突触，以神 经递质传导;或者为电突触,N3 -I卡I逵组歩A 一隈孤沖艮:门 E.琨扱神嵯止$匚+假草械护魁冗彼此直接接触，进行电传导。神经胶质细胞在中枢内也有突起，但不分树轴突。在中枢之外的胶质细胞构 成神经膜细胞，包围在神经细胞之外。

11、许多无脊椎动物神经轴之外没有神经胶质 细胞包围，这种神经称为无髓神经纤维。高等种类为有髓神经纤维。许多无脊椎动物极少数脊椎动物具有巨大纤维，如环节动物、软体动物、鱼类都有，它是由一个或者几个神经元的轴突融合而成，具有快速传导的功能。第二节 后生动物的发生学及形态学特征具有有性生殖的后生动物，可以认为的划分为胚前发育、胚胎发育、胚后发育3 个阶段。胚前发育质指亲本体内进行的生殖细胞形成的阶段；胚胎发育是从精子与 卵子的融合形受精卵开始，知道新个体的孵化出生；胚后发育是新个体的生长、 变态、衰老及死亡的过程。一 胚前发育生殖细胞的形成（减数分裂过程）在初级卵母细胞内大量积累卵黄物质，合成柄贮存RN

12、A、核糖体及蛋白质，形成生长期。二 动物的早期胚胎发育受精作用。卵裂：是指受精卵的细胞分裂。卵裂形成的细胞叫做分裂球，分裂球本身不 生长，分裂次数越多，分裂球越小。完全卵裂：当卵黄少并且分布均匀时，卵裂时整个细胞进行分裂。不完全卵裂：卵黄多而集中，分裂时仅卵的一部分进行分裂。卵裂时，第一二次为经裂，第三次为纬裂。一些完全卵裂（腔肠、棘皮、文昌鱼、哺乳动物），其分裂球在动物极与植物极之间均呈直线排列，且分裂球大小相似，这种卵裂成为辐射卵裂。另外，棘皮动物及行辐射卵裂的脊椎动物在卵裂的早期，分裂球之间可以相互替补。例如海星受精卵在4分裂球时，将分裂球分离单独培养，如果条件适宜，每个分裂球都能发育成

13、一个完整的囊胚，甚至 完整的幼体，这种分裂称为不决定型分裂。在完全卵裂中，相当多的无脊椎动物（扁形、软体、环节）进行螺 旋卵裂，即从第三次分裂开始其分裂轴与赤道面呈45 度倾斜，使分裂 球在两极之间不排列在一直线上，下排分裂球介于上排两个分裂球之 间，彼此交错呈螺旋状，动物极分裂球小于植物极分裂球。另外，如果 在分裂早期拿走一个分裂球，发育后的个体缺乏该细胞应分化的组织或 器官，即每个分裂球早已决定了未来的分化，这种卵裂称为决定型卵裂。对于螺旋型卵裂，当受精卵经过纬裂形成8 个分裂球时，我们称为一个四集体。靠近动物极的四个细胞较小，定名为1：1b 1c 1d,植物基的4个细胞较大，定名为：1A

14、 1B 1C 1D;随后几次分裂，形成的四集体小分裂球均来自大分裂球, 定名为：2a 2b 2c 2d和2A 2B 2C 2D。当第一个四集体开始分裂时，它们的分裂 次序以指数标记，女Ma分裂的两个子细胞分别定为：和1a2，当这两个细胞 再分裂时，则增加更多的指数，如:ail和1ai2, 1a2i和1a22，以此类推。在动物界中，有一些种类为不完全卵裂（头足类、鸟类、爬行类） 它们的卵中含有大量的卵黄并集中在植物极，受精卵分裂时仅发生在动 物极的原生质部位，植物极的卵黄不分裂，结果胚盘位于动物极形成盘 状卵裂。昆中的卵为中黄卵，卵黄位于卵的中央，外周为原生质，卵裂 仅发生在外周的原生质部位，这

15、种称为表面卵裂。囊胚形成：在卵裂形成一定数量的分裂球以后，分裂球呈单层球形分布，进 入囊胚期。一般中央有一个空腔，称囊胚腔。少数动物的囊胚无囊胚腔， 称为实囊腔（如某些腔肠动物）。原肠外莊厘靠胚翌-B 中胚层倉胚孔H8- 7中莊层及悴腔形成的裂腔陆原肠形成：形成囊胚以后，胚体继续分化发育，结果形成一双胚层的时期， 就是原肠胚。外层细胞称为外胚层，内层细胞称为内胚层，内胚层中形 成空腔，称为原肠腔，与外界的开口称为胚孔。原肠胚的形成方式是多样的。移入法：囊胚后期，部分细胞移入囊胚腔，最后排列形成内胚层， 以后再出现原肠腔及胚孔（某些腔肠动物）。分层法：某些腔肠动物囊胚形成以后，囊胚细胞同时分裂，

16、形成内 外两层，分别发育成内外胚层。外包法：软体动物囊胚起，动物极细胞分裂迅速，将植物极细胞完 全包围形成原肠胚。内陷法：某些棘皮动物（海星）在囊胚起，植物极细胞向囊胚腔内 陷形成原肠。在后生动物中，低等多细胞动物属于两层细胞或者两胚层动物。身 体由两层细胞组成，例如中生动物，是最原始的多细胞动物，营寄生生 活，胚层分化不明显。海绵动物在个体发育后期，胚层发生逆转现象，致使两层细胞的来 源不同于其他后生动物胚层的起源，因此海绵动物又称为侧生动物。腔肠动物和栉水母动物两层细胞来自内外胚层，消化腔来自原肠 腔，口来自胚孔，所以称为真后生动物。以上四类动物在体制上都是辐射对称，这种体制只适合于固着及

17、飘 浮生活。中胚层与体腔的形成：在三胚层动物中，中胚层出现的同时还出现了体腔。 在行螺旋卵裂的扁形、软体、环节动物中，中胚层来源于囊胚期的4d 细胞。国卜& 中胚理及徉胶刑成的腔瞒进在有体腔的动物，中胚层的中央出现空腔，形成体腔囊，空腔是体 腔的雏形。在分节无脊椎动物中，在发育过程中，体腔囊按节排列。体 腔囊的裂隙继续扩大，最后使囊壁外侧的中胚层细胞与外胚层联合形成 体壁，囊壁内侧的中胚层细胞与内胚层联合形成脏壁中胚层，中央出现 的空腔发育成体腔，这种体腔称为真体腔。凡由端细胞（4d细胞分裂成的两个位于胚孔两侧的细胞）形成中 胚层团，再由中胚层团发育出体腔，这种体腔形成的方法称为裂腔法。 以裂

18、腔法形成中胚层和体腔的动物称为裂腔动物。中胚层及体腔的另一种形成方式出现于棘皮动物、脊索动物，其中 胚层来源于原肠胚的肠体腔囊，即由原肠壁的两侧向外突起一对囊（如 发育中经过分节的脊椎动物），以后分离形成中胚层，其中的空腔为真 体腔。这种中胚层和体腔的形成方法称为肠腔法。以肠腔法形成体腔的 动物称为肠腔动物。中胚层出现以后，胚胎继续发育形成器官、系统，从而使体制从两 胚层的辐射对称进化到三胚层所具有的两侧对称。在三胚层动物中，如 果出现辐射对称（棘皮动物，幼体两侧对称，成体辐射对称），也是次 生性的。根据胚孔的形成发展，人为地将动物分为两大类：胚孔如果形成成 体的口，称为原口在多细胞动物中，只

19、有扁形、纽形、颚胃动物是三胚层、两侧对称、 不具体腔。无体腔动物的体壁和消化道之间充满中胚层起源的细胞及细 胞间质构成的实质。在三胚层、两侧对称动物中，除上面三种没有体腔外，其他均为有 体腔动物。图3 - 9 打生當抽橫忧为图誹A启怖世.J朝；B喘体曲兰杓t 匚耳作蓋动物界中最先出现的体腔是假体腔，它不是由中胚层裂开的腔，而 是来自胚胎时期的囊胚腔。这种体腔没有脏壁肌肉层，肠壁仍为单层细 胞，没有体腔膜，器官系统在体腔内游离。虽然假体腔是初级的原始的 体腔形式，但是内部的体腔液起到了循环和输送物质的作用，特别是在 蠕虫类中，体腔及体腔液作为一种流体静力骨骼起支持的作用。多细胞动物中的腹毛、轮形

20、、动吻、线虫、线形、棘头、内肛动物 均为假体腔动物。其他动物均为真体腔动物，体腔由裂腔或肠腔法构成，为中胚层包 围，具有体壁肌肉层和肠壁肌肉层，使肠道可以蠕动，有由中胚层形成 的一层单细胞体腔膜，包围在体腔之外及器官系统表面形成系膜，以固 定之用。在真体腔动物中，软体、鳃弋、星虫、嗌虫、环节、须腕、有爪、 缓步、舌形、节肢动物，属于裂腔动物，原口； 毛颚、棘皮、半索、 脊索动物属于肠腔动物，后口；外肛、埽虫、腕足动物，卵裂、体腔形 成类似于后口，幼虫与软体环节相同，属于原口，因此，这三种动物在 动物界的地位介于后口与原口之间。分节：分节现象是指胚胎及成体出现的一系列成线形排列的体节。这种现象

21、仅在胶高等的种类中（环节、节肢、脊索）出现。分节现象是后生动物在中胚层出现后发展起来的形态分化。在真体 腔动物种，中胚层出现的同时，也形成了一系列体腔囊，体壁肌肉、内 脏（血管、神经、排泄系统）出现重复排列，这样身体就出现了分节。 唯一不受分节影响的是内胚层形成的消化管。同律分节异律分节第三节 后生动物的起源后生动物起源于单细胞动物。但是由哪类单细胞动物以及怎样进化，仍由不 同意见。主要看法为以下两种：多核理论：认为后生动物起源于多核的原纤毛虫，即后生动物的祖先在结构 上是多核的，以后每个核获得一部分原生质及核膜，形成多细胞动物。群体理论：是最经典最流行的多细胞动物起源学说。认为后生动物起源于群 体鞭毛虫，以后群体的分化形成多细胞动物。这种祖先鞭毛虫称为囊胚 虫，以后形成原肠虫。因此这种假想的祖先类似于现存的腔肠动物的浮 浪幼虫。，因此又称为浮浪幼虫祖先。第四节 动物界的简要分类林奈双命名法：学名采用拉丁文或拉丁化的文字书写，以属名和种名联合构 成。属名在前，多为单数主格名词，第一个字母大写；种名在后，多为 形容词，第一个字母不大写。定名人还应附在种名之后，第一个字母大 写。如果形成亚种，亚种则用三名法命名，种名之后写上亚种名，第一 个字母不大写。动物界分门：32门