生物学第四章异养微生物的生物氧化

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1、生物(shngw)学第四章-异养微生物(shngw)的生物(shngw)氧化第一页，共60页。“物质(wzh)与能量物质(wzh)即能量，能量即物质(wzh)。物质是能量的载体(zit)，能量是物质的属性。电子原子分子基团4.1 新陈代谢绪论氧化复原反响基团转移反响异构、重排反响第二页，共60页。有 机 物 化能异养菌 光能营养菌化能自养菌ATP光 能 无 机 物最初能源能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务(rn wu)：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源-ATP。第三页，共60页。核能(hnng)发电站光能发电站水力发电站便携式电池(dinch)化能异养菌光能营

2、养(yngyng)菌)(化能自养菌)第四页，共60页。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+Mg2+ATP是细胞内的“能量通货.ATP是细胞内磷酸基团(j tun)转移的中间载体.第五页，共60页。PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油第六页，共60页。ADPADP生物(shngw)系统中的能流第七页，共60页。脂肪脂肪(zhfng)葡萄糖、其葡萄糖、其它它(qt)单单糖糖三羧

3、酸三羧酸(su sun)循循环环电子传递电子传递氧化氧化蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物进小分子化合物进一步分解成共同的一步分解成共同的中间产物中间产物 共同中间物进入三共同中间物进入三羧酸循环羧酸循环,经电子传经电子传递链传递生成递链传递生成H2O，释放出大量能量，其释放出大量能量，其中一局部储存在中一局部储存在ATP中。中。大分子降解成根大分子降解成根本结构单位本结构单位生物体内能量生物体内能量产生的三个阶段产生的三个阶段第八页，共60页。生物氧化生物氧化(ynghu)的过的过程程底物脱氢或脱电子底物脱氢或脱电子(d

4、inz)(dinz)该底物称作电子该底物称作电子(dinz)(dinz)供体或供氢体供体或供氢体氢或电子氢或电子(dinz)(dinz)的传递的传递需中间传递体，如需中间传递体，如NADNAD、FADFAD等等氢受体接受氢或电子氢受体接受氢或电子(dinz)(dinz)最终电子最终电子(dinz)(dinz)受体或最终氢受体受体或最终氢受体第九页，共60页。生物氧化形式：加氧、脱氢生物氧化过程：脱氢、递氢生物氧化类型(lixng)：有氧呼吸、无氧呼吸、发酵第十页，共60页。4.2 葡萄糖酵解途径(tjng)生物体内葡萄糖降解成丙酮酸的过程，称为糖酵解途径(tjng)。包括EMP、HMP、ED、

5、WD、葡萄糖直接氧化途径(tjng)。糖酵解途径分三个阶段(1)已糖的活化(2)已糖的裂解(li ji)(3)丙糖的氧化第十一页，共60页。4.2.1 EMP途径(tjng)第十二页，共60页。葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化第十三页，共60页。G-6-PG-6-P异构成异构成(guchng)F-6-P(guchng)F-6-P葡萄糖磷酸(ln sun)异构酶第十四页，共60页。F-6-P形成(xngchng)F-1,6-2P磷酸果糖(gutng)激酶第十五页，共60页。F-1,6-2PF-1,6-2P形成甘油醛形成甘油醛-3-P-3-P和二羟丙酮和二羟丙酮(bn tn)(bn tn)磷酸磷酸第十

6、六页，共60页。二羟丙酮二羟丙酮(bn tn)(bn tn)磷酸异构成甘磷酸异构成甘油醛油醛-3-P-3-P第十七页，共60页。甘油醛甘油醛-3-P-3-P氧化氧化(ynghu)(ynghu)形成形成1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸甘油醛-3-磷酸(ln sun)脱氢酶第十八页，共60页。1,3-1,3-二磷酸甘油酸转移二磷酸甘油酸转移(zhuny)(zhuny)高能键形成高能键形成ATPATP磷酸甘油酸激酶(jmi)第十九页，共60页。3-3-磷酸甘油酸转变成磷酸甘油酸转变成2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位(bin wi)酶第二十页，共60页。2-2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸

7、甘油酸脱水生成(shn chn)(shn chn)磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶第二十一页，共60页。磷酸磷酸(ln sun)烯醇式丙酮酸转变成丙酸酸烯醇式丙酮酸转变成丙酸酸第二十二页，共60页。葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2ATP特点：根本代谢途径，产能效率低；提供(tgng)多种中间代谢物作为合成代谢原料；有氧时与TCA连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物 乙醛被复原成各种发酵产物。第二十三页，共60页。4.2.2 己糖单磷酸途径(tjng)HMP第二十四页，共60页。第一阶段:生成(shn chn)五碳糖、NADPH及CO2第二阶段：五

8、碳糖经转酮、转醛作用(zuyng)重新合成六碳糖第二十五页，共60页。磷酸戊糖经重排生成磷酸己糖和3-磷酸甘油醛，磷酸丙糖借EMP途径(tjng)转化为丙酮酸，即：不完全HMP途径(tjng)。磷酸(ln sun)戊糖进一步代谢有两种结局：六个葡萄糖分子参加反响(fnxing)，回收五个葡萄糖分子，消耗1分子葡萄糖彻底氧化成CO2 和水，即：完全HMP途径。3葡萄糖-6-磷酸+6NADP+5NAD 5丙酮酸+6NADPH+5NADH+3CO2葡萄糖-6-磷酸+12NADP+12NADPH+6CO2第二十六页，共60页。戊糖磷酸支路(zh l)的生物学意义：1产生复原力NADPH并维持胞内的复原

9、势；2为合成代谢提供多种碳骨架，拓展碳源范围；3为光能及化能自养菌CO2的固定(gdng)提供前体物质；4特定情况下可提供能量，与EMP途径相联系，共同调节 代谢过程。第二十七页，共60页。4.2.3 ED途径(tjng)是少数(shosh)缺乏完整EMP途径的微生物限于假单胞菌属的替代途径。2-酮-3-脱氧(tu yng)-6磷酸葡萄糖酸第二十八页，共60页。葡萄糖-6-磷酸(ln sun)+1NADP+5NAD 2丙酮酸+1NADPH+5NADH1两丙酮酸来历不同，一为裂解产物，一为EMP转化而来；2ED途径只产生1M底物(d w)水平磷酸化的ATP，但只需4步反响却能得到EMP途径经10

10、步才能获得的丙酮酸。因此代谢速度快、转化率高。第二十九页，共60页。PK途径(tjng)：5 5P P木酮糖木酮糖磷酸解酮酶磷酸解酮酶乙酰磷酸乙酰磷酸(ln sun)磷酸甘油醛磷酸甘油醛乙酸乙酸(y sun)乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖HKHK途径途径：5P P木酮糖木酮糖乳酸乳酸5 5P P核糖核糖4.2.4 WD D途径途径乙酸乙酸第三十页，共60页。1同一微生物中常同时存在多条代谢途径，只依靠EMP或HMP途径的微生物较少见；2HMP途径可独立存在，也可与EMP或ED共存；3ED途径可独立存在，也可与HMP途径共存；4EMP途径一般不独立存在，常与HMP途径并存，且随微生物种类(zhngli)与

11、生存环境不同，二者所占比例也不同；5多个途径都产CO2，但C来历不同。葡萄糖酵解途径(tjng)总结第三十一页，共60页。4.3 呼吸作用(h x zu yn)微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD等电子载体(zit)，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或者其他复原性产物并释放能量的过程。有氧呼吸O2为最终电子受体无氧呼吸氧化型化合物为最终电子受体第三十二页，共60页。4.3.1 有氧呼吸(hx)1糖酵解2丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA3TCA循环4NADH、FADH2被氧化产生(chnshng)能量ATP。第三十三页，共60页。(一)TCA循环(xnhun)

12、第三十四页，共60页。第三十五页，共60页。第三十六页，共60页。第三十七页，共60页。第三十八页，共60页。第三十九页，共60页。乙酰乙酰CoA3NADFADGDPPi2H2O 2CO23NADH3HFADH2GTP HSCoA 第四十页，共60页。二 电子传递链及氧化(ynghu)磷酸化1 NADH-Q复原酶 FMN Fe-S2 琥珀酸-Q复原酶FAD Fe-S3 细胞(xbo)色素复原酶 (血红素b、血红素c)4 细胞(xbo)色素氧化酶 (Fe-S、血红素a、Cu)第四十一页，共60页。NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S

13、琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱脱氢酶氢酶辅酶辅酶(f mi)Q-细胞细胞色素复原酶色素复原酶细胞细胞(xbo)色素色素C复原酶复原酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶(f mi)Q复原酶复原酶第四十二页，共60页。第四十三页，共60页。第四十四页，共60页。第四十五页，共60页。电子传递释出的能量(nngling)用于形成跨膜的质子梯度，此梯度用以驱动ATP的合成。在电子传递和磷酸化之间起偶联作用的是H+电化学梯度。第四十六页，共60页。第四十七页，共60页。无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是以NO3-、SO42-等氧化(ynghu)型化

14、合物作为最终电子受体。4.3.2 无氧呼吸(hx)第四十八页，共60页。1硝酸盐呼吸(hx)：反硝化作用2硫酸盐呼吸(hx)3碳酸盐呼吸(hx)以CO2或重碳酸盐作为末端氢受体。CO2+4H2CH4+2H2O+ATPSO42 H2SNO3NH3N2第四十九页，共60页。4.4 发酵(f jio)作用微生物以有机物为基质，以有机物为最终电子受体的生物氧化过程。即：为缺氧条件下糖类(tn li)的分解。有机物 中间(zhngjin)代谢产物 发酵产物碳流碳流电子流第五十页，共60页。乙醇、甘油发酵乳酸发酵丙酸发酵丁酸、丙酮(bn tn)-丁醇发酵混合酸发酵与丁二醇发酵第五十一页，共60页。4.4.

15、1 酵母菌乙醇(y chn)发酵型酒精(jijng)发酵C6H12O6 +2ADP 2C6H12O6 +2ADP 2乙醇乙醇(y chn)(y chn)2 2 CO2+2ATPCO2+2ATP第五十二页，共60页。COCO2 2NaHSONaHSO3 3NADNADNADH+HNADH+HNADH+HNADH+HNADNADH H2 2O OPiPi葡葡萄萄糖糖3-3-磷酸甘磷酸甘油醛油醛磷酸磷酸(ln sun)二羟二羟丙酮丙酮丙酮酸丙酮酸乙乙醛醛(y qun)乙醛乙醛(y(y qun)Hqun)HSO3SO3-磷酸甘磷酸甘油油甘甘油油 型酒精发酵型酒精发酵C6H12O6+NaHSO3 甘油甘

16、油+磺化羟乙醛磺化羟乙醛第五十三页，共60页。葡葡萄萄糖糖1 1、6-6-二磷二磷酸果糖酸果糖(gutng)(gutng)3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛丙丙酮酮酸酸乙乙醛醛(y(y ququn)n)乙乙醇醇(y(y chchn)n)磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮-磷磷酸甘油酸甘油甘油甘油NADH+HNADH+HNADNAD型酒精发酵2ADP2ADP2ATP2ATPCOCO2 2乙酸乙酸加加Na2CO3Na2CO3或或NaOHNaOH2C2C6 6H H1212O O6 6 2 2甘油乙酸乙醇甘油乙酸乙醇2CO2CO2 2第五十四页，共60页。丁酸的产生丁酸的产生(chnshng)(chnshng)G2

17、 Pyr2ATP2NADH丙酮酸复原丙酮酸复原(f yun)酶酶2 CO2CoA2乙酰乙酰-CoA硫解酶硫解酶CoA脱氢酶脱氢酶-羟丁酰羟丁酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA丁烯酰丁烯酰CoA水解酶水解酶丁酰丁酰CoA脱氢酶脱氢酶H2O丁酰丁酰CoA丁酸丁酸CoA转移酶转移酶乙酸乙酸(y sun)乙酰乙酰CoA2 H4.4.2 丁酸型发酵专性厌氧菌当pH低于4.5时，开始丙酮、丁醇的生产。丙酮、丁醇的生产。第五十五页，共60页。丙酮丙酮(bn tn)、丁醇的产生、丁醇的产生G硫解酶硫解酶CoA羟丁酰羟丁酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA丁烯酰丁烯酰CoAH2O丁酰丁酰CoA丁醛丁醛CoA4 H2 CO

18、22ATPCoA丁醇丁醇2乙酰乙酰-CoA乙酸乙酸(y sun)乙酰乙酰CoA乙酰乙酸乙酰乙酸(y sun)丙酮丙酮自发脱羧自发脱羧CO2CoA转移酶转移酶2 H2 H2 H2 H第五十六页，共60页。乙醇乙醇(y chn)、乙酸的、乙酸的产生产生G4 H2 CO22ATPCoA2乙醛乙醛(y qun)2乙醇乙醇(y chn)2乙酰乙酰-CoAG4 H2 CO22ATPCoA2乙酰乙酰磷酸磷酸2乙酸乙酸2乙酰乙酰-CoA2 CoA2 Pi2 ATP2 ADP乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶2 CoA第五十七页，共60页。含氮化合物的分解氨基酸、碱基脂类物质(wzh)的分解烃类化合物的分解芳香族化合物的分解聚-羟基丁酸的分解4.5 其它化合物的生物(shngw)氧化第五十八页，共60页。谢谢(xi xie)大家！第五十九页，共60页。内容(nirng)总结生物学第四章-异养微生物的生物氧化。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切(yqi)生命活动都能使用的能源-ATP。共同中间物进入三羧酸循环,经电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一局部储存在ATP中。氢受体接受氢或电子。最终电子受体或最终氢受体。二羟丙酮磷酸异构成甘油醛-3-P。有氧时与TCA连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物。5P核糖。CH4+2H2O+ATP。谢谢大家第六十页，共60页。