植物的成熟与衰老生理.ppt

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1、第十章 植物的生殖与衰老,本章主要内容：,一、种子的发育,二、果实的发育与成熟,三、植物的休眠,四、衰老与脱落,第一节 种子和果实的成熟生理,合子 胚,种子的发育,胚 珠 种子,初生胚乳核 胚乳,子 房 果实,一、种子生长和成熟的生理生化变化,(一)主要有机物质的变化,变化总趋势：,可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺合成蛋白质；,脂肪的变化：糖-饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；,(二)其它生理生化变化,呼吸作用先升高后降低；,内源激素的变化：,CTK-GA-IAA依次出现高峰， 脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。,(三)外界条件对种子成分及成熟过程的影响,1.光照：后期

2、光照强，有利于种子饱满。,2.温度：昼夜温差大有利于干物质的积累，不饱和脂肪酸的形成。,3.湿度: 太高延迟种子成熟；太低则使种子瘦小。,4.矿质营养：后期N肥过多易贪青迟熟而导致减产， P肥较有利。,二、果实生长和成熟时的生理生化变化,果实的成熟：果实充分成长以后到衰老之间的一个 发育阶段。 果实的完熟：指成熟的果实经过一系列的质变，达 到最佳食用的状态和时期。,(一)果实的生长 有生长大周期,S型生长曲线。苹果、梨、香蕉等,核果类多呈双“S”型曲线。桃、李、杏等,原因：,在生长中期养分主要向 核内的种子集中，使果实生 长减慢。 果肉暂时停止生长，而 内果皮木质化，果核变硬和 胚迅速生长，主

3、要是中果皮 细胞的膨大和营养物质的大 量积累。,一 、果实的生长,(二）单性结实,天然单性结实，是指不经授粉或任何刺激而形成无籽果实的现象。例如，果树的个别植株或枝条突变而形成无籽果实，把突变枝条剪下来进行无性繁殖可形成无核品系。 刺激单性结实，是指必须经过某种刺激才能形成无籽果实的现象。例如生产上用生长素类可诱导单性结实，用赤霉素浸泡葡萄花序也可以产生无籽果实。 有些植物传粉受精后，由于各种原因使胚停止发育，但其子房或花托等部分继续发育，也能形成无籽果实。这种现象也称假单性结实。如无核白葡萄、无核柿子等。,三、果实的成熟生理,1.呼吸跃变,随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到 成熟末期又急剧

4、升高，然后又下降，这种现象 叫果实的呼吸跃变(Respiratory Climacteric)。,根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：,跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜、香蕉等。,非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。,差异,呼吸变化趋势：跃变型随成熟呼吸速率上升，出现高峰； 非跃变型呼吸速率逐渐下降。,乙烯生成的特性：跃变型中乙烯生成有两个调节系统； 非跃变型只有一个。,对乙烯的反应：跃变型，外源乙烯只在跃变前起作用， 能促进内源乙烯的大量增加； 非跃变型，外源乙烯在整个成熟过程中 都能提高呼吸速率,种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的 现象，称为休眠(dormancy

5、)。,一、种子休眠的原因和破除,1. 胚未成熟,如银杏种子成熟后从树上掉下来时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。,成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化 变化后才能完成生理成熟，而具备发芽能力，称为 后熟(after-ripening)。 如大麦。未经后熟的种子发 芽部整齐，不适于酿造啤酒。,2. 种子未完成后熟,3. 种皮限制,4. 抑制物质的存在,如沙漠里的植物，种子中含有抑制物，需要经雨水的冲刷 才能萌发。,有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。,可通过层积、水洗等方法去除抑制物质。,二、芽休眠,芽休眠的原因,休眠促进物：A

6、BA,日照长度：短日照促进休眠,第五节衰老与脱落,一、植物衰老的概念及类型及意义,（一）植物衰老的概念,衰老是指一个器官或整个植株的生理功能衰退，最后 导致自然死亡的一系列老化过程.,基本特征：生活力的下降。,在生理上的表现：,促进衰老与成熟的激素增多；抑制衰老、促进生长的 激素减少；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。,在外观上的表现：,叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。,（二）植物衰老的类型,1.整株衰老：,一年生植物和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦）， 通常在开花结实后出现整株衰老死亡。,2.地上部分衰老,多年生草本植物,萱草、鸢尾。,3.落叶衰老,季节性叶片衰老脱落。,4.顺序衰老,多

7、年生常绿木本植物叶片和繁殖器官渐次脱落。,（三）植物生长物质对衰老的影响,CTK、低浓度IAA、GA、BL、PA能延缓衰老；,ABA、ETH、JA、高浓度IAA能促进衰老。,二、植物衰老时细胞结构及生理生化变化,（一） 细胞的衰老,1.生物膜的生理生化变化,在衰老过程中，一个重要的现象是电解质大量外渗， 说明膜受到破坏。,在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。,其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。,磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D， 溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。,磷脂的降解,磷脂,游离的多元不饱和脂肪酸,磷脂酶,脂氧合酶,不饱和脂肪酸的氢过氧化物

8、,脂氧合酶,自由基,分解,醛类（如丙二醛MDA）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等,脂氧合酶,亚麻酸,JA是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素。,茉莉酸（JA）,2.生物膜结构变化,正常情况下，细胞膜为液晶相，流动性大。,衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链 加长，膜由液晶相逐渐转变为凝固相。,3.细胞器衰老特征,核糖体和粗糙型内质网的数量减少；,线粒体内的嵴扭曲收缩或消失；,叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；,细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞 发生所谓的自溶现象，加速细胞的衰老解体。,三、植物衰老的机理*,（一）植物衰老的机理,1.营养亏缺学

9、说,许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。其原因主要是营养物质的征调和同化物的再分配与再利用。即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进了营养体的衰老。摘除果实可以延缓衰老。,2.生物自由基损伤学说,衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基）活性的升高，导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。,如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、引起DNA的损伤、改变酶的性质等，进

10、而引起衰老。,（1）生物自由基的概念,生物自由基（Free Radical）是指生物体代谢产生的自由基。,自由基（ Free Radical ）又称游离基，是带有未配对 电子的原子、原子团、分子或离子等。,（2）生物自由基的种类,生物自由基,氧自由基,（oxygen free radical）,（主要的生物自由基）,非含氧自由基：如CH3 .,无机氧自由基，如超氧自由基 （O2.-）、羟基自由基（.OH）；,有机氧自由基，如过氧化物自 由基（ROO.）、烷氧自由基 （RO.）和多元不饱和脂肪酸 自由基（PUFA）。,自由基的特点：,不稳定，寿命短；,化学性质活泼，氧化能力强；,能持续进行链式反

11、应。,活性氧（active oxygen）,化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。,生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧和H2O2、 NO、NO2等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构 与功能，其中O2.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物 大分子，包括DNA，引起细胞死亡。,自由基与活性氧的组成关系：,各类活性氧之间的关系,（3）自由基对植物的损伤,自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。,自由基对核酸的伤害：,自由基可通过加成反应和夺氢反应使碱基降 解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产 生，导致碱基缺失或者使主链断裂。,自由基对脂类的伤害:,自由基对脂的伤害主要是脂质的

12、过氧化 作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂 肪酸引发而产生的一系列自由基反应。,过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和 膜酶的空间构型,而且使膜的透性增大, 细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱。,脂质过氧化产生的过氧化物（ROOH）可 以分解为丙二醛（MDA），并进一步形 成脂褐素。,自由基对蛋白质的伤害:,由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基如RO.、ROO.）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联, 是自由基对蛋白质损伤的主要形式。,丙二醛对蛋白质的交联作用。,脂质过氧化的最终产物丙二醛（MDA）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。,由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行，也可在蛋白质

13、分子间进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPF）。,NH2 NHCH O=CH-CH2-CH=O + P P CH + 2H2O NH2 NHCH2,分子内交联:,分子间交联:,NH2 NHCH O=C-CH2-CH=O + 2P P=NH-CH=CH-CH=N-P + 2H2O NH2,LPE,2植物自身对衰老的调节（内部因素）,（1）自身保护调控,活性氧清除系统清除生物自由基。,正常情况下，植物体内的活性氧的产生与清除 处于平衡状态。,衰老过程中，活性氧的产生超过了清除能力。,植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。,植物自身可以从活性氧清除

14、和激素调节 两个方面，对衰老过程进行调控。,植物体内的自由基活性氧清除系统,植物体内的活性氧清除剂,抗氧化物质（非酶保护体系）,抗氧化酶类（酶促防护体系）,抗氧化物质,如 锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、质蓝素（PC）、类胡萝卜素（Car）、维生素A、维生素C、维生素E、辅酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。,抗 氧 化 剂,天然的,人工合成,如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,6二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。,抗氧化酶类,超氧化物歧化酶（SOD）、 过氧化物酶（peroxidase，POD）、 过氧化氢酶（catalase，CAT）、 抗坏血酸过氧化物

15、酶 （antiscorbutic acid peroxidase ， AsbPOD or APX）、 谷光甘肽过氧化物酶 （ glutathione peroxidase，GPX）、 谷光甘肽还原酶（ glutathione reductase， GR ）等。其中以SOD最重要。,细胞内的保护酶主要有：,SOD是一种含金属的酶，可分为三种类型,MnSOD：主要分布于原核生物以及真核生物的线粒体中，是一种诱导酶。分子量为40KD，由两个分子量相等的亚单位组成。,Fe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。,Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体中是 高等植物主要的SOD

16、。,SOD主要清除O2.-，其作用机理是使O2-发生歧化反应，生成无毒的O和HO，后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和O。,O2.-+ O2.- + 2H+ O2 + H2O2,SOD,（2）生长调节物质对衰老的调控,CTK、低浓度的生长素、GA、油菜素内脂、多胺 能延缓植物衰老；,ABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物 衰老。,所以，衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。,关于激素延缓与加速衰老的机理，早期大多数研究者认为在转录与翻译水平上起作用。近年来认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。,此外。多胺、核酸类物质对衰老也有调节作用。（见教材）,3.激素平衡学说,该学说认为，植

17、物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）与促进衰老的激素（ETH、ABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。,除了ABA和ETH被称为植物衰老激素之外,茉莉酸（jasmonic acid,JA）和茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJ）也被称为死亡激素。不仅抑制植物的生长,而且能促进植物的衰老。加快叶片中叶绿素的降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶类的活性,加速生物大分子的降解。它们促进植物衰老的作用比ABA还强。,生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实,乙烯不敏感突变体的果实,野生型的果实,外源乙烯诱导衰老与脱落,外源乙烯处理野生型番

18、茄，引起花的衰老与脱落,突变体由于乙烯受体的变异，造成对乙烯不敏感，处理后乙烯不启动衰老与脱落,乙烯诱导衰老,未进行乙烯处理的番茄花在受精后衰老,乙烯不敏感突变体的花，在受精后不衰老不脱落，而且在果实已经开始发育后仍然不衰老。,植物衰老受多种内外因素的调控。,四、 植物衰老的调节,1.环境因素的调控,（1）温度,低温和高温能诱发自由基的产生,导致 生物膜相变,使植物衰老。,（2）光照,光下能延缓植物衰老, 暗中加速衰老。,长日照促进生长，短日照促进衰老。,红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光消除 红光的作用。蓝光延缓衰老，紫外光促进衰老。,（3）气体,O2浓度过高时，能加速自由基的形成，超

19、过 自身的防御能力引起衰老。高浓度的CO2抑制乙烯的合成。,（4）水分,在水分胁迫下能促进ETH和ABA形成，加速 植物的衰老。干旱也促进衰老。,（5）矿质,N、P、K、Ca、Mg的缺乏对衰老的影响很大； 施N可延缓衰老。,二、植物器官的脱落,一、器官脱落的概念,植物细胞、组织、器官自然离开母体的现象称为脱落。,三种类型,正常脱落：由于衰老或成熟引起的脱落。,胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。,生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。,二、器官脱落的机理及其影响因素,（一）离层与脱落,叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶 活性增强，细胞壁和中胶层分解，叶片脱落。,（二）激

20、素与脱落,1.IAA,脱落的生长素梯度学说：,器官的脱落与离层两端IAA的浓度梯度有关。,当远轴端/近轴端IAA比值低时，加速离层的形成， 促进脱落。,当远轴端/近轴端IAA比值高时，抑制或延缓离层形 成，抑制脱落；,2.ETH,ETH诱导果胶酶和纤维素酶的合成，提高酶的活性， 促进离层的分解，加速脱落。,可抑制也可促进脱落，与浓度、时间和施用部位有关。,3.ABA,ABA促进脱落的机理可能与其抑制叶柄内 IAA的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关。促进乙烯的形成，但效果低于乙烯。,（三）营养与脱落,碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是 花果脱落的主要原因之一。,三、影响器官脱落的环境因素,1.光照,光照充足抑制脱落,弱光促进脱落,长日照抑制脱落,短日照促进脱落,2.水分,干旱提高IAA氧化酶的活性，降低CTK含量，提高ETH和ABA含量，促进脱落。,3.温度,高温、低温均促进脱落。,4.O2,高O2促进ETH的合成。高O2还导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落。,5.矿质营养,缺乏N、Zn、（影响生长素的合成； Ca（是中胶层的组成成分）能导致脱落。,