10--生物的进化机制

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1、 生物的进化机制 (Mechanism of Evolution)进化理论要解决的主要问题是进化的机制问题：生命如何产生 ？生物怎样进化？ 一、生命的起源几百年前的争论；“神创论”；自然发生说；宇生论；生命来自无生命物质化学进化 生命来自无生命物质化学进化1.从无机分子生成有机分子 l 1828年，维勒，氧化铅+铵尿素l Miller实验古老大气环境的模拟实验l 澳大利亚 陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶 和脂肪酸2.从有机小分子生成生物大分子 生命物质的两个主要基石蛋白质和核酸 问题？有机小分子如何形成蛋白质及核酸等生物大分子l 溶液聚合在粘土表面吸附作用下发生聚合。l 浓缩聚合在小水体中

2、，由于长期蒸发，水中氨基酸等分子的含量增加，在较高温度条件下可以直接产生“类蛋白质”样的多肽。3.多分子体系的形成和原始生命的出现 关于最简单生命形式起源的几个假说l 奥巴林的团聚体 (coacervate)假说(1924)： 用蛋白质（白明胶）和多糖(阿拉伯胶)混合得到团聚体l 福克斯用类蛋白质加热得到微球体现代生物学告诉我们：核酸只有在蛋白质（酶）的作用下才能合成，而蛋白质也只有在其相应的核苷酸顺序存在的条件下才能合成。问题：是通过什么样的化学过程才能形成核酸和蛋白质相互依赖的多分子体系呢？ 生命起源说与RNA world核酸起源说l 遗传学家Muller (20年代) 提出“裸基因说”

3、(naked gene theory): 生命发生从基因开始；l T.Cech (80年代) 发现具有催化活性的RNA -ribozymel H.F.Noller (1992) 发现纯化的rRNA有催化肽链合成的功能具有催化活性的RNA: 包括rRNA和tRNA; 完成多种功能：自我剪接；催化剪切；多肽合成；催化核苷酸的合成等RNA既能储存信息，也能催化化学反应 （1）RNA初始序列作为互补序列模板； （2）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子。4.多分子体系生物化学过程的进化和自养营养的出现自养营养的出现 最原始的生命形式或最早出现的细胞应该是异养的。 光合作用的进化产生出光能自养细胞

4、：自然选择压力促进某些含卟啉类化合物的细胞能够吸收太阳光能，进行光化学反应，将无机物变成有机物，同时生成ATP。 自养细胞的出现不但可为异养细胞提供继续生存的营养物质及能量，促进了整个生物界的进一步发展，更改变了地球的环境（氧气和臭氧层的出现）。繁殖、蛋白质合成和代谢三者在特殊环境条件下协同进化，加深了遗传系统与代谢系统的偶联。生命由起源阶段进入漫长的进化阶段，演化出多样性的生物世界。二、生命史的三个阶段纵观地球生命整个历史，从生命起源到人类文明，大致可区分为3个阶段。 前生命的化学进化阶段 生物学进化阶段 文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段三、生物进化的历史进程 前寒武纪34亿年前：单细

5、胞原核生物20亿年前：单细胞真核藻类 8亿年前：多细胞生物 古生代寒武纪和奥陶纪：生物大爆发，藻类、蕨类、软体动物、棘皮动物志留纪：植物由水生到陆生的进化泥盆纪：鱼类大发展、昆虫和两栖动物兴起石炭纪：两栖动物繁盛，爬行类兴起、动物由水生到陆生二叠纪：裸子植物繁茂 中生代爬行动物的时代三叠纪：爬行动物成为优势生物、出现鳄鱼、恐龙、蜥蜴、海龟侏罗纪：恐龙繁盛、原始哺乳动物出现、鸟类白垩纪：恐龙灭绝、昆虫和有花植物分化。 新生代第三纪：昆虫与被子植物继续繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动物第四纪：灵长类一支进化为人类四、生物进化的证据4.1 生物进化的化石记录l 古生物化石l 海洋与湖泊的沉积埋藏作用是

6、化石形成的重要条件l 地质年代与化石记录化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越新的地层，生物形态越复杂。l 地质历史及其中的化石记录雄辩地证明，生物是进化的，复杂的生物是从简单的生物进化来的，陆生生物是从水生生物进化来的。4.2 生物进化的其它证据生物地理学证据生物地理学是研究物种地理分布的科学。正是生物地理学最早为Darwin提出的物种形成和生物进化提供了证据。比较解剖学证据对不同种群生物的个体解剖结构进行比较。 在一些不同种群生物中，某些器官即使行使不同功能，它们在解剖结构上也具有相同或相似性，反映出这些生物之间具有的亲源关系和从某个共同祖先进化来的轨迹。 退化器官痕迹、反祖现象比较

7、胚胎学证据 比较胚胎学即不同生物胚胎发育过程的变化研究也揭示了一些不同的生物是由同一个祖先进化而来的事实。 亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相同的发育阶段。分子生物学证据 遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式都是相互关联的。 亲源关系近的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。 利用分子生物学技术对不同生物同种蛋白的氨基酸序列分析是一种分析和判断生物之间亲源关系和进化顺序的先进手段。 除了蛋白质氨基酸序列的分析外，DNA同源序列分析和DNA多态性分析等也已成为判断生物之间亲源关系和进化顺序的常用手段。五、生物进化理论5.1 拉马克生物进化学说 1. 用进废退 2. 获得性遗传 该

8、学说由于受时代的局限和科学发展水平的限制，没有充足的材料进行论证，因此它推论多于事实。难能可贵之处：指出无机和有机界的一切变化都是自然法则的结果，而不是神灵干涉的结果。5.2 Darwin自然选择学说查理达尔文（18091882）是英国的博物学家，是最终建立进化论的人。自然选择学说 物种起源（1859）n 内容 遗传、变异生物都有遗传和变异现象。遗传和变异具有普遍性；变异是随机产生的，而非按需要向一定的方向发生。 过度繁殖地球上的各种生物普遍具有很强的繁殖能力，能产生很多后代。这就是生物的过度繁殖现象。 生存斗争 ：食物、水、空间、配偶等生物个体之间进行的相互斗争，以及生物与无机自然环境之间的

9、斗争，赖以维持个体生存并繁衍种族的自然现象。 产生生存斗争的原因：生物为争夺有限的生活资源。产生生存斗争的结果：生物大量死亡，少量存活。对生物个体往往有害，但对生物物种是有利的。 适者生存生存下来的生物都是对环境能适应的，而被淘汰的生物都是对环境不适应的，这就是适者生存。 在生存斗争中，适者生存，不适者被淘汰的过程，就是自然选择。 对长颈鹿的进化过程的解释 ：长颈鹿的祖先存在的个体差异，有的长颈鹿有的颈和前肢长一些，有的长颈鹿的颈和前肢短一些。在缺乏青草的环境中，颈和前肢长一些的长颈鹿由于能够吃到高处的树叶而得以生存，而颈和前肢较短的个体则遭淘汰。颈和前肢较长的变异，通过自然环境的定向选择而得

10、到逐代的积累和加强，逐渐进化成现在的长颈鹿。有关自然选择学说的几个结论遗传和变异是生物进化的内在因素，生物的变异为生物进化提供了原始的选择材料，生物的遗传使有利的变异在后代里得到积累和加强。生存斗争推动着生物的进化，它是生物进化的动力。自然选择是通过生存斗争来实现的。生物的变异是不定向的，而自然选择是定向的。定向的自然选择决定着生物进化的方向。适者生存是自然选择的结果。过度繁殖为自然选择提供了更多的材料，并且加剧了生存斗争。对达尔文自然选择学说的评价 能够科学的解释生物进化的原因，以及生物的多样性和适应性，被恩格斯列为19世纪自然科学的三大发现之一。 自然选择过程即生存斗争与适者生存的过程达尔

11、文的理论将遗传和适应分开，遗传问题由生物去做；然后生物无方向的变异由自然进行适应性选择，因此经自然选择保留下来的生物按照与环境相适应的方向发展。他对于遗传和变异的性质，不可能做出本质上的阐述。生物多样性来自环境对变异的适应性选择和长期积累。 他对自然选择对遗传和变异如何起作用等问题，不可能做出本质上的阐述。5.3 综合进化理论主要内容种群是生物进化的单位突变和基因重组产生进化的原材料自然选择决定生物进化的方向隔离导致物种的形成1、 种群是生物进化的单位 种群定义：生活在同一地点的同种生物个体的总和。种群的组成有什么特点？个体之间存在着什么关系？种群的组成有年龄、性别、密度之别联系：个体间彼此可

12、以交配实现基因交流 基因库种群的全部个体所含有的全部基因种群间可以发生交配 基因交流 个体基因库组成的变化 种群基因库的改变。因此，种群基因库改变的因素也就是引起种群进化的因素基因频率：某种基因在某个种群中出现的比例哈迪温伯格定律：需要在满足5个条件的基础上才成立。种群基因频率的改变是进化的实质，因此种群是进化的基本单位。导致种群中某基因频率发生变化的因素有哪些?种群的大小、基因突变、基因重组、自然选择2、 突变和基因重组产生进化的原材料种群中基因突变的特点：突变数很大、不定向的。种群基因重组的结果：产生更多变异、不定向的a 虽然对于每一个基因来说,突变率是很低的，但一个种群每一代都会产生大量

13、的突变；b 突变的有利和有害取决于生物的生存环境。C 在突变过程中产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异，而且变异的产生是不定向的，所以为生物进化提供了原材料。3、 自然选择决定生物进化的方向产生突变的个体，在自然选择的作用下，淘汰了不利的变异基因，积累了有利变异的基因，使种群的基因频率定向改变，从而决定了生物进化的方向。4、 隔离导致物种的形成 物种分布在一定的自然区域，具有相似的形态结构和生理功能，而且在自然状态下能够相互交配和繁殖，且能够产生出可育后代的一群生物个体。 区分物种的主要依据：有无生殖隔离 物种的形成经过长期的地理隔离而达到生殖隔离；多倍体种的形成。总结以自然选择学说为核心的综合进化理论的基本观点是： 种群是生物进化的基本单位 生物进化的实质在于种群基因频率的改变 突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节（突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件）。