细胞骨架万鹏

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1、细胞为什么能维持一定的形态？细胞为什么能维持一定的形态？“人人”有一定的形态是由于有一定的形态是由于 有骨骼系统作为支架。有骨骼系统作为支架。细胞质：微管细胞质：微管 微丝微丝 中等纤维中等纤维细胞核：核骨架细胞核：核骨架第九章第九章 细细 胞胞 骨骨 架架上皮细胞（红色：微上皮细胞（红色：微丝；绿色：微管）丝；绿色：微管）细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton):(cytoskeleton):是指真核细胞中由微管、是指真核细胞中由微管、微丝和中等纤维等蛋白质微丝和中等纤维等蛋白质成分构成的一个复合的网成分构成的一个复合的网架系统。架系统。作用：作用：维持细胞一定的形状维持细胞一定的形状

2、网络各游离的细胞器网络各游离的细胞器 与细胞的运动有关与细胞的运动有关 细胞骨架的发现过程细胞骨架的发现过程 最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命现象，如细胞运动、细胞形状的维持等，难生命现象，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解释。以得到解释。19281928年，人们提出了细胞骨架的原始概念。年，人们提出了细胞骨架的原始概念。19541954年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在但在此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固定，在这样的条件下细胞骨架常低温条件

3、下来固定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，因而被破坏。发生聚集现象，因而被破坏。19631963年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的年，采用戊二醛常温固定后，才广泛的地观察到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一地观察到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一种细胞器。种细胞器。第一节第一节 微微 管管一、微管的形态结构和化学组成一、微管的形态结构和化学组成1.1.形态结构：形态结构：1 1、微管的形态结构：微管、微管的形态结构：微管是细胞中由蛋白质组成的是细胞中由蛋白质组成的外形笔直、中空且有一定外形笔直、中空且有一定刚性和弹性的管状结构。刚性和弹性的管状结构。10-15nm 20-30 nm+二

4、聚体二聚体+多聚体多聚体 原纤维原纤维 1313条原纤维条原纤维 微管微管亚单位亚单位亚单位亚单位GDP结合位点结合位点GTP结合位点结合位点微管蛋白微管蛋白微管蛋白微管蛋白(tubulin)(tubulin)：由：由和和两个亚单位组成两个亚单位组成,以异二聚体以异二聚体(heterodimer)(heterodimer)的形式存在的形式存在 。图示 微管蛋白组成微管2.2.化学组成化学组成微管蛋白：占微管蛋白：占80%80%微管结合蛋白：占微管结合蛋白：占20%20%碱性的微管蛋白碱性的微管蛋白结构域（与微管结合）结构域（与微管结合）酸性的突出结构域酸性的突出结构域（与质膜、中间纤维与质膜、

5、中间纤维 和其它细胞组和其它细胞组 分分 结合）结合）3.3.微管在细胞中存在的类型微管在细胞中存在的类型 单管单管:13:13根原纤维包绕而成根原纤维包绕而成(胞质微管胞质微管););二联管二联管:纤毛和鞭毛的微管纤毛和鞭毛的微管 三联管三联管:中心粒微管中心粒微管 纤毛和鞭毛的基体纤毛和鞭毛的基体二二.微管的组装和解聚微管的组装和解聚 1.1.微管组织中心微管组织中心MTOCMTOC）:活活细胞内微管组装时总是以细胞内微管组装时总是以某部位为中心开始聚集，某部位为中心开始聚集，这个中心称为微管组织中这个中心称为微管组织中心心,包括中心体、基体和着包括中心体、基体和着丝粒等。丝粒等。常见微管

6、组织中心常见微管组织中心间期细胞间期细胞MTOCMTOC：中心体中心体 (动态微管动态微管)分裂细胞分裂细胞MTOCMTOC：有丝分裂有丝分裂 纺锤体极纺锤体极(动态微管动态微管)鞭毛纤毛鞭毛纤毛MTOCMTOC：基体基体 (永久性结构永久性结构)2.2.微管的组装和解聚微管的组装和解聚1.组装组装3.3.微管的极性微管的极性 一是组装的方向性一是组装的方向性,二是生长速度的快慢二是生长速度的快慢 正端生长得快正端生长得快,负端负端则慢则慢,同样同样,如果微管如果微管去组装也是正端快负去组装也是正端快负端慢端慢 4.踏车 微管的总长度不变，微管的总长度不变，但结合上的二聚体但结合上的二聚体从从

7、(+)(+)端不断向端不断向(-)(-)端推移端推移,最后到达最后到达负端。负端。踏车现象实际上是踏车现象实际上是一种动态稳定现象一种动态稳定现象。5.5.微管的动态不稳定微管的动态不稳定性性 决定微管正端决定微管正端是是GTPGTP帽还是帽还是GDPGDP帽帽,受两受两种因素影响种因素影响,一是结合一是结合GTPGTP的游离微管蛋的游离微管蛋白二聚体的浓白二聚体的浓度度,二是二是GTPGTP帽中帽中GTPGTP水解水解的速度。的速度。影响微管稳定性的某些条件影响微管稳定性的某些条件 影响微管稳定性的药物影响微管稳定性的药物 秋水仙素秋水仙素 (图中红色所示）与图中红色所示）与二聚体结合而抑制

8、微管的聚二聚体结合而抑制微管的聚合。合。紫杉酚能和微管紧密结合防止紫杉酚能和微管紧密结合防止微管蛋白亚基的解聚。由于微管蛋白亚基的解聚。由于新的微管蛋白仍可加上去结新的微管蛋白仍可加上去结果微管只增长不缩短果微管只增长不缩短。为行使正常的微管功能，为行使正常的微管功能，微管出于动态的装配和微管出于动态的装配和解聚状态是重要的。解聚状态是重要的。影响微管装配的因素影响微管装配的因素 微管蛋白的浓度微管蛋白的浓度 温度：温度：43737。C C促进组装促进组装 Ca2+Ca2+：低则促进组装：低则促进组装,高则趋向解聚高则趋向解聚 压力：压力：高则趋向解聚高则趋向解聚 药物：药物：如秋水仙素、长春

9、花碱等能使如秋水仙素、长春花碱等能使微管解聚，紫杉酚能促进微管的组装并微管解聚，紫杉酚能促进微管的组装并稳定已组装的微管。稳定已组装的微管。三、微管的功能三、微管的功能:1.:1.构成细胞的支架构成细胞的支架深绿：微管深绿：微管浅兰：内质网浅兰：内质网黄色：高尔基体黄色：高尔基体上图：高尔基抗体染色上图：高尔基抗体染色下图：微管抗体染色下图：微管抗体染色上图：内质网抗体染色上图：内质网抗体染色下图：微管抗体染色下图：微管抗体染色2.2.物质的快速运输与细胞器的转运物质的快速运输与细胞器的转运 微管参与细胞器位微管参与细胞器位移与微管马达蛋白移与微管马达蛋白（motor proteinmotor

10、 protein）有关有关 微管马达蛋白：驱微管马达蛋白：驱动蛋白（动蛋白（kinesin)kinesin)：正向转运正向转运 动力蛋白动力蛋白(dynein)(dynein)反向转运反向转运3.3.构成纤毛、鞭毛和中心粒的主要骨架，构成纤毛、鞭毛和中心粒的主要骨架，参与细胞运动参与细胞运动 纤毛与鞭毛的结构：纤毛与鞭毛的结构：（1 1）纤毛本体纤毛本体：细胞：细胞表面突出部分，结构图表面突出部分，结构图示示9 9 2+22+2 （2 2）基体基体：质膜下圆：质膜下圆筒结构，来源于中心粒，筒结构，来源于中心粒，结构图示结构图示 9 9 3+03+0（3 3）纤毛小根纤毛小根：有横纹，：有横纹，

11、具固定和收缩功能具固定和收缩功能纤毛本体横切面纤毛本体横切面 结构组成：结构组成：（1 1）二联体）二联体:A:A、B B微管；微管；（2 2）内外臂）内外臂:动力蛋白动力蛋白构成（实为构成（实为ATPATP酶）酶）（3 3）中央微管和鞘）中央微管和鞘 连接蛋白：二联体微管连接蛋白：二联体微管的连桥及中央微管的横的连桥及中央微管的横桥之中。桥之中。动物和低等植物细胞中成对出现的细胞器动物和低等植物细胞中成对出现的细胞器中心粒中心粒 电镜结构：一对电镜结构：一对 圆柱状圆柱状小体，彼此相互垂直排列；小体，彼此相互垂直排列；结构图示：结构图示：9 9*3+03+0 功能：功能：（1 1）组织形成鞭

12、毛和纤毛）组织形成鞭毛和纤毛（2 2）参与细胞有丝分裂）参与细胞有丝分裂 （3 3）中心粒上的）中心粒上的ATPATP酶为细酶为细胞运动和染色体移动提供胞运动和染色体移动提供能量能量4.4.参与染色体的运动，调节细胞分裂参与染色体的运动，调节细胞分裂去组装组装微管组装引起微管组装引起染色体移动染色体移动第二节第二节 微丝（微丝（MicrofilamentMicrofilament）一、微丝的形态与组成一、微丝的形态与组成小肠上皮细胞纵切图小肠上皮细胞纵切图小肠上皮细胞横切图小肠上皮细胞横切图（微绒毛的中轴是由微丝构成）（微绒毛的中轴是由微丝构成）图示图示 1、微丝的结构：、微丝的结构：微丝微丝

13、(microfilament)(microfilament)是由肌是由肌动蛋白亚单位组成的实心螺旋状纤维，直径约动蛋白亚单位组成的实心螺旋状纤维，直径约-nm nm。肌动蛋白单位Actin 中央有中央有ATP结结合位点，合位点，actin聚合时，聚合时，ATP被水解成被水解成ADP，actin解聚时，解聚时，ADP 又磷酸化成又磷酸化成ATP微丝是由双股肌动蛋白微丝是由双股肌动蛋白丝以右手螺旋排列成的丝以右手螺旋排列成的纤维，肌动蛋白单体间纤维，肌动蛋白单体间以同样的方式结合，肌以同样的方式结合，肌动蛋白单体都有极性，动蛋白单体都有极性，因此，微丝也有极性因此，微丝也有极性2、微丝的分子组成：

14、、微丝的分子组成：肌动蛋白肌动蛋白(actin)(actin)分子：分子：球形，直径为球形，直径为2-3nm2-3nm，有三类单体，即有三类单体，即、，有极性。，有极性。单体存在于肌细胞中；单体存在于肌细胞中；和和 单体存在于非肌单体存在于非肌 细胞中。细胞中。肌动蛋白结合蛋白分子（肌动蛋白结合蛋白分子（微丝结合蛋白微丝结合蛋白）多以简单的方式与肌动蛋白结合，形成不同功能。多以简单的方式与肌动蛋白结合，形成不同功能。在非肌细胞中它们与肌动蛋白的结合方式不清。在非肌细胞中它们与肌动蛋白的结合方式不清。在肌细胞中则形成有规律的结合，如：肌球蛋白在肌细胞中则形成有规律的结合，如：肌球蛋白(myosi

15、n)(myosin)、原肌球蛋白、原肌球蛋白(tropornyosin)(tropornyosin)、肌钙蛋、肌钙蛋白与肌动蛋白丝的结合。白与肌动蛋白丝的结合。如：肌球蛋白常聚合为两极纤维如：肌球蛋白常聚合为两极纤维肌球蛋白在肌球蛋白在肌细胞中含肌细胞中含量丰富，规量丰富，规则排列，在则排列，在非肌细胞中非肌细胞中含量少，且含量少，且无序排列。无序排列。是微丝动力是微丝动力蛋白。蛋白。肌细胞中的肌球蛋白有规律性的排列形成粗肌丝肌细胞中的肌球蛋白有规律性的排列形成粗肌丝原肌球蛋白和肌钙蛋白在横纹肌细肌丝中与肌动蛋白的结合示示肌肉收缩的滑动模型肌肉收缩的滑动模型Z线线(Z disk)是纤维网状结构

16、是纤维网状结构 3.微丝的组装微丝的组装G-actin 在正极在正极端装配，负极端装配，负极去装配，叫踏去装配，叫踏车。车。4.4.影响微丝组装的因素影响微丝组装的因素 组装：鬼笔环肽、肌动蛋白单体组装：鬼笔环肽、肌动蛋白单体的浓度（临界浓度）的浓度（临界浓度）解聚：细胞松弛素解聚：细胞松弛素B B 二、微丝的功能：二、微丝的功能：1.1.参与肌肉收缩参与肌肉收缩2.2.支撑功能支撑功能（微绒毛形态的维持）（微绒毛形态的维持）3.3.微丝与细胞运动微丝与细胞运动变形虫的胞质运动变形虫的胞质运动胞吞、胞吐作用等。胞吞、胞吐作用等。微丝参与细胞分裂微丝参与细胞分裂 微微 管管 微微 丝丝 形态结构

17、形态结构 中空管状纤维中空管状纤维 实心细纤维实心细纤维 化学组成化学组成 微管蛋白二聚体微管蛋白二聚体 肌动蛋白肌动蛋白 组装组装 二聚体二聚体 原纤维原纤维 G-G-肌动蛋白肌动蛋白 微管微管 F-F-肌动蛋白肌动蛋白功能功能 支架、细胞器运动、支架、细胞器运动、支架、支架、细胞运细胞运 物质运输物质运输 动、肌肉收缩、动、肌肉收缩、细胞分裂细胞分裂 微管与微丝的比较微管与微丝的比较三三.中中 等等 纤纤 维维.1.1.结构：实心，纤维状结构：实心，纤维状中等纤维蛋白分子结构的共同中等纤维蛋白分子结构的共同特点是拥有一个约个氨特点是拥有一个约个氨基组成的基组成的螺旋杆状区，杆螺旋杆状区，杆

18、状区两端分别是非螺旋的头部状区两端分别是非螺旋的头部（氨基端）和尾部（羧基端）（氨基端）和尾部（羧基端）2.2.中等纤维的中等纤维的类型类型角蛋白：角蛋白：为表皮细胞特有，形成头发、指甲等为表皮细胞特有，形成头发、指甲等坚韧结构。坚韧结构。结蛋白：结蛋白：存在于肌肉细胞中，主要功能是使肌存在于肌肉细胞中，主要功能是使肌纤维连在一起。纤维连在一起。胶质原纤维酸性蛋白：胶质原纤维酸性蛋白：存在于星形神经胶质细存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。胞和许旺细胞。起支撑作用。波形纤维蛋白波形纤维蛋白：存在于间充质细胞及中胚层来：存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。源的细胞中。神经纤丝蛋白：神

19、经纤丝蛋白：提供弹性使神经纤维易于伸展提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。和防止断裂。多肽分子（对超螺旋）多肽分子（对超螺旋）二聚体二聚体四聚体四聚体原纤维原纤维二根二根原丝原丝四根四根中等纤维中等纤维3.组装组装4.4.中等纤维的功能中等纤维的功能（1 1）信息传递的功能）信息传递的功能(2)(2)骨架功能骨架功能（3 3）增强细胞抗机械压力增强细胞抗机械压力的能力的能力小结小结细胞骨架的分布细胞骨架的分布 微管主要分布在核微管主要分布在核周围周围,并呈放射状并呈放射状向胞质四周扩散。向胞质四周扩散。微丝主要分布在细微丝主要分布在细胞质膜的内侧胞质膜的内侧。中间纤维则分布在中间纤维则分布在整个细胞中整个细胞中 本课小结：本课小结：细胞骨架的概念、细胞骨架的功能细胞骨架的概念、细胞骨架的功能 微丝、微管的形态结构特点及化学组成微丝、微管的形态结构特点及化学组成 微丝、微管的功能微丝、微管的功能 微丝、微管的主要作用药物微丝、微管的主要作用药物 中心粒的结构、组成和功能中心粒的结构、组成和功能 纤毛和鞭毛结构的特点纤毛和鞭毛结构的特点