【教学课件】第十四章基因表达调控Chapter14RegulationofGene

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1、通过基因表达，通过基因表达，DNA中的遗传信中的遗传信息即可用以决定细胞的表型和生息即可用以决定细胞的表型和生物形状。但是，基因的表达随着物形状。但是，基因的表达随着组织细胞及个体发育的阶段的不组织细胞及个体发育的阶段的不同，随着内外环境的变化的不同，同，随着内外环境的变化的不同，而表现为不同的基因的表达。而表现为不同的基因的表达。一、基因表达的概念一、基因表达的概念 基因表达基因表达（gene expression）就是指在）就是指在一定调节因素的作用下，一定调节因素的作用下，DNA分子上特定的基因被激活并转分子上特定的基因被激活并转录生成特定的录生成特定的RNA，或由此引，或由此引起特异性

2、蛋白质合成的过程。起特异性蛋白质合成的过程。人类基因组人类基因组DNA中约含中约含5万个万个基因，但在某一特定时期，只基因，但在某一特定时期，只人类基因组人类基因组DNA中约含中约含5万个基因，万个基因，但在某一特定时期，只有少数的但在某一特定时期，只有少数的基因处于转录激活状态，其余大基因处于转录激活状态，其余大多数基因则处于静息状态。一般多数基因则处于静息状态。一般来说，在大部分情况下，处于转来说，在大部分情况下，处于转录激活状态的基因仅占录激活状态的基因仅占5%。通通过基因表达以合成特异性蛋白质，过基因表达以合成特异性蛋白质，从而赋予细胞以特定的生理功能从而赋予细胞以特定的生理功能或形态

3、，以适应内外环境的改变。或形态，以适应内外环境的改变。（一）时间特异性：（一）时间特异性：基因表达的时间特异性基因表达的时间特异性(temporal specificity)是指特定基因的表达严格是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。胞或个体特定分化、发育阶段的需要。故又称为阶段特异性。故又称为阶段特异性。二、基因表达的时间性及空间二、基因表达的时间性及空间（二）空间特异性：（二）空间特异性：基因表达的空间特异性基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体）是指多细胞生物个体在

4、某一特定生长发育阶段，同一在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器白质分布于不同的细胞或组织器官。故又称为细胞特异性或组织官。故又称为细胞特异性或组织特异性。特异性。（一）组成性表达：（一）组成性表达：组成性基因组成性基因表达表达（constitutive gene expression）是指在个体发育的任一阶段都能是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因在大多数细胞中持续进行的基因表达。其基因表达产物通常是对表达。其基因表达产物通常是对生命过程必需的

5、或必不可少的，生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。这类且较少受环境因素的影响。这类基因通常被称为管基因通常被称为管家基因家基因（housekeeping gene）。）。（二）诱导和阻遏表达：二）诱导和阻遏表达：诱导表诱导表达达（induction）是指在特定环境）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因。因称为可诱导基因。阻遏表达阻遏表达（repression）是指在特定环境因）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基

6、因基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。称为可阻遏基因。（一）适应环境、维持生长和增（一）适应环境、维持生长和增殖。殖。（二）维持个体发育与分化。（二）维持个体发育与分化。（一）基因表达的多级调控：（一）基因表达的多级调控：（一）基因表达的多级调控：（一）基因表达的多级调控：基基因表达调控可见于从基因基因表因表达调控可见于从基因基因表达调控可见于从基因激活到蛋白达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为因表达的调控可分为转录水平转录水平（基因激活及转录起始）（基因激活及转录起始），转录，转录后水平（加工及转运），翻译水后水平（加

7、工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。的基因表达调控最重要。五、基因表达调控的基本原理五、基因表达调控的基本原理（二）基因转录激活调节（二）基因转录激活调节 基本要素基本要素 1顺式作用元件：顺式作用元件：顺式作用元件顺式作用元件（cis-acting element）又称分子内）又称分子内作用元件，指存在于作用元件，指存在于DNA分子上分子上的一些与基因转录调控有关的特的一些与基因转录调控有关的特殊顺序殊顺序。在原核生物中，大多数基因表达在原核生物中，大多数基因表达通过操纵子模型进行调控，其顺通过操纵子模型进行调控，其顺式作用元件主要

8、由式作用元件主要由启动基因、操启动基因、操纵基因和调节基因纵基因和调节基因组成。组成。在真核在真核生物中，与基因表达调控有关的生物中，与基因表达调控有关的顺式作用元件主要有顺式作用元件主要有启动子启动子（promoter）、）、增强子增强子（enhancer）和）和沉默子沉默子（silencer）。）。基基因因的的组组织织结结构构及及顺顺式式作作用用元元件件 2反式作用因子：反式作用因子：反式作用因反式作用因子子（trans-acting factor）又称为）又称为分子间作用因子，指一些与基因分子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。表达调控有关的蛋白质因子。反反式作用因子与顺式

9、作用元件之间式作用因子与顺式作用元件之间的共同作用，才能够达到对特定的共同作用，才能够达到对特定基因进行调控的目的。基因进行调控的目的。原核生物中的反式作用因子主原核生物中的反式作用因子主要分为要分为特异因子、激活蛋白和特异因子、激活蛋白和阻遏蛋白阻遏蛋白；而真核生物中的反式作用因子而真核生物中的反式作用因子通常称为通常称为转录因子转录因子。3顺式作用元件与反式作用因子顺式作用元件与反式作用因子之间的相互作用：之间的相互作用：l大多数调节蛋白在与大多数调节蛋白在与DNA结合之前，结合之前，需先通过需先通过蛋白质蛋白质-蛋白质相互作用，形蛋白质相互作用，形成二聚体或多聚体，成二聚体或多聚体，然后

10、再通过识别然后再通过识别特定的顺式作用元件，而与特定的顺式作用元件，而与DNA分子分子结合。这种结合通常结合。这种结合通常是非共价键是非共价键结合。结合。存在于原核生物中的一种主要的存在于原核生物中的一种主要的调控模式是操纵子（调控模式是操纵子（operon）调）调控模式，该模式也见于低等真核控模式，该模式也见于低等真核生物中。生物中。在原核生物中，若干结在原核生物中，若干结构基因可串联在一起，其表达受构基因可串联在一起，其表达受到同一调控系统的调控，这种基到同一调控系统的调控，这种基因的组织形式称为因的组织形式称为操纵子操纵子（operon）。一、操纵子的结构与功能一、操纵子的结构与功能 l

11、典型的操纵子可分为典型的操纵子可分为控制区和信息区控制区和信息区两两部分。控制区由各种调控基因所组成，而部分。控制区由各种调控基因所组成，而信息区则由若干结构基因串联信息区则由若干结构基因串联 调调节节基基因因（Regulatory gene）为为阻阻抑抑蛋蛋白白编编码码基基因因 控控制制区区 启启动动基基因因（Promoter）为为 cAMP 受受体体蛋蛋白白（CRP）和和 RNA 聚聚合合酶酶结结合合区区。操操纵纵基基因因（0perater）为为阻阻抑抑蛋蛋白白结结合合位位点点。信信息息区区由由一一个个或或数数个个结结构构基基因因串串联联在在一一起起组组成成。l以原核生物以原核生物乳糖操纵

12、子乳糖操纵子(Lac operon)为例，其为例，其控制区包括控制区包括调节基因（阻遏调节基因（阻遏基因），启动基因基因），启动基因（其（其CRP结合位点结合位点位于位于RNA聚合酶结合位点上聚合酶结合位点上游）和操游）和操纵基因纵基因；其信息区由；其信息区由-半乳糖苷酶基半乳糖苷酶基因（因（lacZ），通透酶基因（），通透酶基因（lacY）和）和乙酰化酶乙酰化酶基因（基因（lacA 控制区控制区信息区信息区乳糖操纵子的结构基因及其表乳糖操纵子的结构基因及其表达产物达产物 二、乳糖操纵子的调控机制二、乳糖操纵子的调控机制（一）乳糖操纵子的诱导：（一）乳糖操纵子的诱导：当当培培养养基基中中乳乳糖

13、糖浓浓度度升升高高而而葡葡萄萄糖糖浓浓度度降降低低时时 细细胞胞中中 cAMP 浓浓度度升升高高 乳乳糖糖作作为为诱诱导导剂剂与与阻阻抑抑蛋蛋白白结结合合 cAMP 与与 CRP 结结合合并并使使之之激激合合 促促使使阻阻抑抑蛋蛋白白与与操操纵纵基基因因分分离离 CRP 与与启启动动基基因因结结合合并并促促使使 RNA 聚聚合合酶酶与与启启动动基基因因结结合合 基基因因转转录录激激活活 （一）乳糖操纵子的阻遏：（一）乳糖操纵子的阻遏：当培养基中乳糖浓度降低而葡萄糖浓度升高时当培养基中乳糖浓度降低而葡萄糖浓度升高时 细胞中细胞中 cAMP 浓度降低浓度降低 缺乏乳糖与阻抑蛋白结合缺乏乳糖与阻抑蛋

14、白结合 CRP 失活失活 阻抑蛋白与操纵基因结合阻抑蛋白与操纵基因结合 CRP 及及 RNA 聚合酶不能与聚合酶不能与 启动基因结合启动基因结合 基因转录被阻遏基因转录被阻遏 色氨酸操纵子色氨酸操纵子（trp operon）属于阻遏型操纵子，主要参与属于阻遏型操纵子，主要参与调控一系列用于色氨酸合成代调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白的转录合成。当细谢的酶蛋白的转录合成。当细胞内缺乏色氨酸时，此操纵子胞内缺乏色氨酸时，此操纵子开放，而当细胞内合成的色氨开放，而当细胞内合成的色氨酸过多时，此操纵子被关闭。酸过多时，此操纵子被关闭。三、色氨酸操纵子的调控机制三、色氨酸操纵子的调控机制色氨酸操纵子

15、的调控机制与乳色氨酸操纵子的调控机制与乳糖操纵子类似，但通常情况下，糖操纵子类似，但通常情况下，操纵子处于开放状态，其辅阻操纵子处于开放状态，其辅阻遏蛋白不能与操纵基因结合而遏蛋白不能与操纵基因结合而阻遏转录。阻遏转录。而当色氨酸合成过而当色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与多时，色氨酸作为辅阻遏物与辅阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋辅阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋白，后者与操纵基因结合而使白，后者与操纵基因结合而使基因转录关闭。基因转录关闭。l色氨酸操纵子的调控还涉及色氨酸操纵子的调控还涉及转录衰减转录衰减(attenuation)机制。即在色氨酸操纵子第一个结机制。即在色氨酸操纵子第一个结构基因与启动

16、基因之间存在有一衰减区域，当细构基因与启动基因之间存在有一衰减区域，当细胞内色氨酸酸浓度很高时，通过与转录相偶联的胞内色氨酸酸浓度很高时，通过与转录相偶联的翻译过程，形成一个翻译过程，形成一个衰减子衰减子结构，使结构，使RNA聚合酶聚合酶从从DNA上脱落，导致转录终止。上脱落，导致转录终止。l由成群的操纵子组成的基因转录调控网络称为由成群的操纵子组成的基因转录调控网络称为调节子调节子。通过组成调节子调控网络，对若干操。通过组成调节子调控网络，对若干操纵子及若干蛋白质的合成进行协同调控，从而纵子及若干蛋白质的合成进行协同调控，从而达到整体调控的目的。达到整体调控的目的。l典型的整体调控模式是典型

17、的整体调控模式是SOS反应，这是由一组反应，这是由一组与与DNA损伤修复有关的酶和蛋白质基因组成。损伤修复有关的酶和蛋白质基因组成。在正常情况下，这些基因均被在正常情况下，这些基因均被LexA阻遏蛋白阻遏蛋白封封闭。当有紫外线照射时，细菌体内的闭。当有紫外线照射时，细菌体内的RecA蛋白蛋白水解酶水解酶被激活，催化被激活，催化LexA阻遏蛋白裂解失活，阻遏蛋白裂解失活，从而导致与从而导致与DNA损伤修复有关的基因表达。损伤修复有关的基因表达。真真核生物中基因表达的调控机制核生物中基因表达的调控机制较原核生物复杂得多，许多细较原核生物复杂得多，许多细节还未弄清楚。就人类染色体节还未弄清楚。就人类

18、染色体DNA而言，就有而言，就有30亿个碱基对，亿个碱基对，估计约有估计约有5万个基因。万个基因。第三节第三节 真核基因转录调节真核基因转录调节（一）（一）转录产物为单顺反子：转录产物为单顺反子：真核基真核基因的转录产物一般是因的转录产物一般是单顺反子单顺反子（mono-cistron），即一个编），即一个编码基因转录生成一个码基因转录生成一个mRNA分分子，并指导翻译一条多肽链。子，并指导翻译一条多肽链。一、真核基因组结构特点一、真核基因组结构特点（二）大量重复序列：（二）大量重复序列：真核基真核基因组中含大量的重复序列，这因组中含大量的重复序列，这些重复序列大部分是没有特定些重复序列大部分

19、是没有特定生物学功能的生物学功能的DNA片段，可占片段，可占整个基因组整个基因组DNA的的90%。根据。根据重复频率可将其分为高度重复重复频率可将其分为高度重复序列、中度重复序列和单拷贝序列、中度重复序列和单拷贝序列。序列。（三）断裂基因：（三）断裂基因：l真核生物中的基因具有不连续性，真核生物中的基因具有不连续性，即一个基因即一个基因的编码序列往往被一些非编码序列分隔开。的编码序列往往被一些非编码序列分隔开。基因中能够转录并进一步编码多肽链合成的部分称为基因中能够转录并进一步编码多肽链合成的部分称为外外显子显子（exon），而在转录后会被剪除的），而在转录后会被剪除的部分则称为部分则称为内含

20、内含子子（intron）。（一）（一）RNA聚合酶活性受转录聚合酶活性受转录因子调控：因子调控：真核生物中存在真核生物中存在RNA pol、三种不同三种不同的的RNA聚合酶，分别负责转录聚合酶，分别负责转录不同的不同的RNA。这些。这些RNA聚合酶聚合酶与相应的转录因子形成复合体，与相应的转录因子形成复合体，从而激活或抑制该酶的催化活从而激活或抑制该酶的催化活性。性。二、真核基因表达调控的特点二、真核基因表达调控的特点（二）染色质结构改变参与基（二）染色质结构改变参与基因表达的调控：因表达的调控：l真核生物真核生物DNA与组蛋白结合并形成核小体的结构，再进一步形与组蛋白结合并形成核小体的结构，

21、再进一步形成染色质。当真核基因被激活时，染色质的结构也随之发生改变。成染色质。当真核基因被激活时，染色质的结构也随之发生改变。主要的改变有：主要的改变有：2DNA拓朴结构改变：拓朴结构改变：天然天然双链双链DNA均以负性超螺旋构象均以负性超螺旋构象存在，当基因激活后，则转录存在，当基因激活后，则转录区前方的区前方的DNA拓朴结构变为正拓朴结构变为正性超螺旋。正性超螺旋可阻碍性超螺旋。正性超螺旋可阻碍核小体形成，并促进组蛋白解核小体形成，并促进组蛋白解聚。聚。3核小体不稳定性增加：核小体不稳定性增加：由于组蛋白修饰状态改变，巯由于组蛋白修饰状态改变，巯基暴露等原因而引起核小体结基暴露等原因而引起

22、核小体结构改变。构改变。（四）正性调节占主导：（四）正性调节占主导：真核真核基因一般都处于阻遏状态，基因一般都处于阻遏状态，RNA聚合酶对启动子的亲和力聚合酶对启动子的亲和力很低。通过利用各种转录因子很低。通过利用各种转录因子正性激活正性激活RNA聚合酶是真核基聚合酶是真核基因调控的主要机制。因调控的主要机制。（五）转录和翻译过程分别进（五）转录和翻译过程分别进行：行：转录与翻译过程分别存在转录与翻译过程分别存在于不同的亚细胞部位，可分别于不同的亚细胞部位，可分别进行调控。进行调控。（六）转录后加工（六）转录后加工修饰过程复杂：修饰过程复杂：特别是特别是mRNA，转录后仅形成其初级转录产转录后

23、仅形成其初级转录产物物HnRNA，然后再经剪接、，然后再经剪接、加帽、加尾等加工修饰，才能加帽、加尾等加工修饰，才能转变为成熟的转变为成熟的mRNA。（一）顺式作用元件（一）顺式作用元件（分子内作用元件）：（分子内作用元件）：1启启动子：动子：存在于结构基因上游，存在于结构基因上游，与基因转录启动有关的一段特与基因转录启动有关的一段特殊殊DNA顺序称为顺序称为启动子启动子（promoter)promoter)。与原核生物类似，。与原核生物类似，也含有一段富含也含有一段富含TATA的顺序，的顺序，称为称为TATA盒。除此之外，还盒。除此之外，还可见可见CAAT盒和盒和GC盒。盒。三、真核基因转录

24、调控元件及三、真核基因转录调控元件及激活机制激活机制2增强子：增强子：位于结构基因附位于结构基因附近，能够增强该基因转录活性近，能够增强该基因转录活性的一段的一段DNA顺序称为顺序称为增强子增强子(enhancer)。增强子是另一类增强子是另一类顺式作用的顺式作用的DNA片段，可使基片段，可使基因转录的速率大大提高。其突因转录的速率大大提高。其突出特点是：出特点是：在转录起始点在转录起始点5或或3侧均能起作用侧均能起作用；相对于相对于启动子的任一指向均能起作用启动子的任一指向均能起作用；发挥作用与受控基因的远近发挥作用与受控基因的远近距离相对无关距离相对无关；对异源性启对异源性启动子也能发挥作

25、用动子也能发挥作用；通常具通常具有一些短的重复顺序有一些短的重复顺序。增强子是通过一类称之为转录增强子是通过一类称之为转录因子的蛋白质而发挥其促进转因子的蛋白质而发挥其促进转录的作用。其作用机制目前公录的作用。其作用机制目前公认的是认的是环出模型环出模型。在在噬菌体噬菌体Cro蛋白蛋白结合位点和结合位点和RNA起始起始点之间插入数百碱基对的无关点之间插入数百碱基对的无关DNA，Cro蛋白结合仍然对聚蛋白结合仍然对聚合酶有激活作用。电镜观察发合酶有激活作用。电镜观察发现，现，Cro蛋白与蛋白与Cro位点结合后，位点结合后，通过通过DAN链的弯曲成环与起始链的弯曲成环与起始点附近的转录蛋白靠近并结

26、合。点附近的转录蛋白靠近并结合。这一机制同样适合于这一机制同样适合于SV40以及以及其它真核基因的启动子。其它真核基因的启动子。3沉默子：沉默子：能够对基因转录能够对基因转录起阻遏作用的起阻遏作用的DNA片段，属于片段，属于负性调控元件。负性调控元件。（二）反式作用因子（分子间（二）反式作用因子（分子间作用因子）：作用因子）：真核生物反式作真核生物反式作用因子通常属于转录因子用因子通常属于转录因子（transcription factor，TF）。）。1转录因子的种类：转录因子的种类：(1)非特非特异性转录因子（基本转录因异性转录因子（基本转录因子）：子）：非选择性调控基因转录非选择性调控基因

27、转录表达的蛋白质因子称为非特异表达的蛋白质因子称为非特异性转录因子。真核生物中存在性转录因子。真核生物中存在的三种的三种RNA聚合酶分别有相应聚合酶分别有相应的转录因子，即的转录因子，即TF，TF，TF。其中以。其中以TF研究较清研究较清楚，楚，TF一共有六种亚类，分一共有六种亚类，分别是别是TFA，TFB，TFD，TFE，TFF，TF-I。TFD是唯一能是唯一能识别启动子识别启动子TATA盒盒并与之结合的转录因并与之结合的转录因子，而子，而TFB则可促进聚合酶则可促进聚合酶与启动子的结合。与启动子的结合。(2)特异性转录因子：特异性转录因子：能够选择能够选择性调控某种或某些基因转录表性调控某

28、种或某些基因转录表达的蛋白质因子称为特异性转达的蛋白质因子称为特异性转录因子。录因子。目前较清楚的是调控目前较清楚的是调控免疫球蛋白基因表达的核内蛋免疫球蛋白基因表达的核内蛋白质因子（白质因子（NF），已发现存在），已发现存在NFA，NF2A，NFB，NFB4，NF等亚类。等亚类。2转录因子的结构：转录因子的结构：目前已知，目前已知，反式作用因子至少含有三个功反式作用因子至少含有三个功能域，即能域，即DNA结合功能域，转结合功能域，转录活性功能域和其它转录因子录活性功能域和其它转录因子结合功能域结合功能域。对各种转录因子对各种转录因子DNA结合功能结合功能域的研究发现一些带共性的结域的研究发现

29、一些带共性的结构，主要有：构，主要有：(1)HTH和和HLH结构：结构：由两段由两段-螺旋夹一段螺旋夹一段-折迭构成，折迭构成，-螺旋与螺旋与-折折迭之间通过迭之间通过-转角或成环连接，转角或成环连接，即即螺旋螺旋-转角转角-螺旋结构和螺旋螺旋结构和螺旋-环环-螺旋结构螺旋结构。典型的例子是。典型的例子是噬菌体的噬菌体的CroCro蛋白，该蛋白含三蛋白，该蛋白含三段段-螺旋和三段螺旋和三段-折迭，两折迭，两亚基通过亚基通过-折迭而形成二聚体，折迭而形成二聚体，相当于相当于DNA的一个螺距的长度，的一个螺距的长度，而每一亚基的一段而每一亚基的一段-螺旋则刚螺旋则刚好能嵌入好能嵌入DNA双螺旋的大

30、沟中双螺旋的大沟中与与DNA紧密结合。紧密结合。(2)锌指结构：锌指结构：l见于见于TFA和类固醇激素受体中，由一和类固醇激素受体中，由一段富含段富含半胱氨酸的多肽链构成。每四个半光氨酸残基或半胱氨酸的多肽链构成。每四个半光氨酸残基或His残基螯合一分子残基螯合一分子Zn2+，其余约，其余约12-13个残个残基则呈指样基则呈指样突出，刚好能嵌入突出，刚好能嵌入DNA双螺旋的大双螺旋的大沟中而与之相结合。沟中而与之相结合。每个蛋白质分子中可含每个蛋白质分子中可含2-9个个 (3)亮氨酸拉链结构：亮氨酸拉链结构：l 见见于真核生物于真核生物DNA结合蛋白质结合蛋白质的的C端，与癌基因表达调控端，与

31、癌基因表达调控有关。由两段有关。由两段-螺旋平行排螺旋平行排列构成，其列构成，其-螺旋中存在每螺旋中存在每隔隔7个残基规律性排列的个残基规律性排列的Leu残基，残基，Leu侧链交替排列而侧链交替排列而呈拉链状。两条肽链呈钳状呈拉链状。两条肽链呈钳状与与DNA结合结合。3转录因子的作用特点：转录因子的作用特点：同一同一DNA顺式作用元件可被不同顺式作用元件可被不同的转录因子所识别；的转录因子所识别；同一同一转录因子也可识别不同的转录因子也可识别不同的DNA顺顺式作用元件；式作用元件；TF与与TF之间之间存在相互作用；存在相互作用；当当TF与与TF，TF与与DNA结合时，可导致构象结合时，可导致构

32、象改变；改变；TF在合成过程中，在合成过程中，有较大的可变性和可塑性。有较大的可变性和可塑性。（三）转录激活及其调控：（三）转录激活及其调控：真真核核RNA聚合酶聚合酶的激活需要依的激活需要依赖多种转录因子，并与之形成赖多种转录因子，并与之形成复合体。其过程首先是由复合体。其过程首先是由TFD识别启动子序列并与之识别启动子序列并与之结合；继而在结合；继而在TFAF的参与的参与下，下，RNA聚合酶聚合酶与与TFD、B聚合形成一个功能性的前起聚合形成一个功能性的前起始复合体始复合体PIC；最后，结；最后，结合了增强子的转录因子与前起合了增强子的转录因子与前起始复合体结合，从而形成稳定始复合体结合，从而形成稳定的转录起始复合体。的转录起始复合体。聚聚合合酶酶转转录录起起始始复复合合体体的的组组装装聚聚合合酶酶转转录录起起始始复复合合体体的的组组装装 聚聚合合酶酶转转录录起起始始复复合合体体的的组组装装