植物光合作用

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1、第三章植物的光合作用第四章植物的光合作用生物自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌。异养生物：从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。第一节光合作用概述一、定义及公式1定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。2公式：光光叶绿体叶绿体CO2+H2O（CH2O）+O2二、光合作用的意义宇宙大爆炸H2和He火山爆发太轻，逃逸到太空火山气体:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S米勒实验：CH4+H2+NH3+H2O电击氨基酸原始汤植物放出O2大气层：CO2,H2O,N21 环境保护：空气净化器，保持CO2和O

2、2的平衡。植物减少，CO2增加，产生温室效应。干旱沙漠化干旱沙漠化冰川融解冰川融解2把无机物变成有机物：是合成有机物的绿色工厂。3蓄积太阳能：能量转换站 利用率极低，如石油、煤碳。秸秆等则付之一炬，应还田或发酵成沼气。三、光合作用的研究历史实验一：实验一：1771年，英国科学家普利斯特利把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分 别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭 了，小白鼠很快也死去了。他把两盆植物分别放 到两个密闭的玻璃罩里。他发现植物能够长 时间地活着，蜡烛没有熄灭，小鼠活动正常。植物可以在光下净化“坏了”的空气光合作用 1782年，瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O，产物是

3、糖和O2。但认为糖是CO2的简单聚合：实验二：实验二：实验三：实验三：1905年，Blackman研究光合效率与光强和温度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新的认识。n(CO2)CCCC 1低光时，温度再高光低光时，温度再高光合效率也不增加。说明光合效率也不增加。说明光是必须的。是必须的。2强光下，温度升高，强光下，温度升高，光合加快，说明在高光强光合加快，说明在高光强下，温度是光合的限制因下，温度是光合的限制因素，也说明光合作用涉及素，也说明光合作用涉及酶促反应（暗反应）；酶促反应（暗反应）；3温度相同时，随光照温度相同时，随光照增强，光合加快，特

4、别是增强，光合加快，特别是在低温时，光照增强，光在低温时，光照增强，光合加快，说明光合作用中合加快，说明光合作用中存在与温度无关的反应，存在与温度无关的反应，也就是非酶促反应。（光也就是非酶促反应。（光反应）反应）实验四：实验四：温温 度度光合效光合效率率低光低光强光强光光合有两个反应阶段：光反应和暗反应光能吸收CO2同化 1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。实验五：实验五：4Fe3+2H2O4Fe2+4H+O2光叶绿体说明叶绿体在光下可分解H2O，产生电子，产生还原能力，使物质还原，即光反应可产生电子将物质还原。？1951年，发现体内物质NADP可被光

5、合作用还原为NADPH。实验六：实验六：NADP+H2ONADPH+H+1/2O2光叶绿体 这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，道，NADPH是生物体内的重要的还原剂。是生物体内的重要的还原剂。1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。实验七：实验七：ADP+PiATP光叶绿体 在光下叶绿体合成的在光下叶绿体合成的NADPH和和ATP，是用来同化是用来同化CO2的。的。光合作用的总过程光合作用的总过程NADPHNADP+光光CO2糖类糖类光反应光反应暗反应暗反应:ATPADP+Pi第二节叶绿体及光合色素一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的

6、结构和成分（一）叶绿体的结构1双层膜：内膜为选择性屏障。2基质：CO2同化；淀粉形成3基粒：由类囊体垛叠而成的绿色颗粒。3基粒基粒类囊体：压扁了的囊状体基质类囊体：（基质片层）连接两个基粒的类囊体。类囊体膜：（光合膜）四大颗粒PS、Cytb6-f复合体、PS和ATP合成酶（二）叶绿体的成分（1）脂类（）脂类（Lipids）：含较多糖脂）：含较多糖脂 和硫脂，高比例不饱和脂肪酸。和硫脂，高比例不饱和脂肪酸。（2）蛋白质（）蛋白质（Protein）：色素蛋白、）：色素蛋白、含金属蛋白复合体和多种酶等。含金属蛋白复合体和多种酶等。（3）色素（）色素（Pigments）：叶绿体色素。）：叶绿体色素。二

7、、光合色素（叶绿素和类胡萝卜素）1叶绿素：Chlorophyll，Chla.分类Chla:蓝绿色，大部分用于捕光，少部分用于转化光能Chlb:黄绿色，全部用于捕光b.结构：四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于光合膜的外表面 还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部（见书61页）2 类胡萝卜素：a.分类胡萝卜素:橙黄色叶黄素:黄色聚光作用，消耗多余光能b.结构：（见书61页）思考一：植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的？因为植物中Chl:类胡萝卜素3：1，Chl含量更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不是绿色的？思考二

8、：因为衰老和受害时，Chl更为敏感，首先受损，绿色消失，呈现出黄色。1光自身的特性：波粒二相性 E L/，即波长越小，能量越大 蓝光能量大，红光能量小 从太阳辐射到地球的光波长范围为：300-2600nm 植物光合能吸收的光波长范围为：400-700nm三、光合色素的光学特性（对光的反应）2 光合色素的吸收光谱两个吸收峰430-450nm蓝紫光区640-660nm红光区连续双峰400-500nm叶绿素是绿叶绿素是绿色？色？类胡萝卜素类胡萝卜素是黄色？是黄色？3荧光现象和磷光现象 叶绿素吸光后光能的去向：热能光能散失：荧光、磷光光能电能化学能（贮藏）3荧光现象和磷光现象从第一单线态以红光的形式回

9、到基态所发出的光第一从第一三单线态回到基态所发出的光（四）光合色素在光合作用中的作用 在叶绿体中，光合色素分布在类囊体膜上，光合色素总的作用就是吸收、传递和转换光能。根据光合色素在光合中的作用（功能），光合色素可分为两类，反应中心色素反应中心色素和聚光色素聚光色素。（五）叶绿素的生物合成及影响因素 1叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成过程非常复杂 2影响叶绿素生物合成的因素（1）光照（2）温度（3）矿质元素（4）水分 第三节光合作用的机制分三步原初反应电子传递与光合磷酸化（ATP和NADPH）CO2的同化光反应暗反应光能电能电能不稳定化学能不稳定化学能稳定化学能一、原初反应1定义：指从光合色素分

10、子被激发到引发第一个电子传递为止的过程。光能电能2过程：吸收、传递、转换a.吸收：聚光色素（天线色素）没有光化学活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素2过程:b.传递：方式是诱导共振方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。类胡萝卜素ChlbChla2过程:c.转换：反应中心色素具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器。由少数特殊状态的Chla组成。反应中心：反应中心：D-原初电子供体原初电子供体P反应中心色素反应中心色素A原初电子受体原初电子受体 DPADP*ADP+A-D+PA-光光ee光能电能？1两个光系统：二、电子传递与光合磷酸化 人物：爱默

11、生 事件：测定不同波长光的光合效率实验 结果：1）大于685nm的远红光照射，光合速率下降。红降 2）远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于两者单独照射的和。双光增益效应（爱默生效应）A.PS：反应中心色素P680、聚光复合体和放氧复合体 B.PS:反应中心色素P700、聚光复合体和电子受体1两个光系统：光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PS，PS和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。2电子传递：（电能转化为不稳定的化学能）1）PS的电子传递H2OMn聚合体Z(Tyr)2eP680光P680OEC（放氧复合体）Pheo(去镁叶绿素)原初反应QAQB 2）PQ

12、：质体醌，利用光能将PQ还原成PQH2，将H+(质子)带进囊内腔，2个e传递给Cytb6-f。特点：有亲脂性，能在膜内自由移动，又称为PQ穿梭。PQ+2H+PQH22e3）Cytb6-f复合体复合体 Cytb6-f复合体包括三种复合体包括三种电子传递体，电子传递体，Cytb6，Cytf，Fe-S蛋白。蛋白。4）PC：质体蓝素，：质体蓝素，含铜蛋含铜蛋白质。白质。特点：可在类囊体腔一侧特点：可在类囊体腔一侧移动，通过移动，通过Cu的氧化还的氧化还原传递电子。原传递电子。5）PS的电子传递PCP700P700A0(叶绿素叶绿素a分子分子)原初反应光A1Fe-S蛋白Fd(铁氧还原蛋白)HNADPFp

13、NADPH+5+32e 主要传递体H2O PSII PQ Cytb/f PC PSI Fd NADP+P680P680锰串H2O221O激子激子PheoPQAPQBCytb6Fe-SCytfPQP700P700 A0 A1Fe-SxFe-SAFe-SB Fp（FAD）PCFdH+H+(从基质吸收)(释放到腔内)从基质吸取质子NADP+NADPH质子释放在腔内e-*e-e-e-1.6-1.2-0.8+1.6+0.8+1.2+0.40-0.43光合磷酸化利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程。与电子传递相偶联。Peter Mitchell(1920-1992)1）光

14、合磷酸化机理普遍被接受的是米切尔普遍被接受的是米切尔（Mitchell）的化学渗透学说。）的化学渗透学说。根据化学渗透学说，光合电根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊质子动力势的作用下，类囊体膜上的体膜上的ATP合成酶合成合成酶合成ATP。根据化学渗透学说，光合磷根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二一是质子动力势的建立，二是是ATP的合成。的合成。The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistr

15、y ADPPiATPPMF（质子动力势）ATP合成酶3光合磷酸化 2）光合磷酸化的形式 A.非环式光合磷酸化：电子从H2O传递给NADP，这一开放通路式的传递过程。产物：NADPH、O2和ATP B.环式光合磷酸化：PSI的激发态电子经 Fd PQ Cytb6/f PC PSI的环式传递过程。产物：ATP 作用：补充ATP的不足2）光合磷酸化的形式C.假环式光合磷酸化：假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同，唯一的区别是电子的最终受体是O2，而不是NADP+产物：O2.（超氧阴离子自由基）、ATP和O2 作用：当细胞中NADP+供应不足或光强过强时，接受多余电子，用SOD可清除。三、碳同

16、化（暗反应）场所：叶绿体基质同化途径：C3途径（卡尔文循环）基本途径，所有植物必经之路C4途径（四碳二羧酸途径）CO2固定的分支，C4植物特有CAM途径（景天科酸代谢途径）CO2固定的分支，CAM植物特有 C3途径途径C4途径途径CAM途径途径固定固定CO2CO2CO2糖糖1C3途径1）研究历史：Calvin领导的研究小组给领导的研究小组给小球藻提供小球藻提供14CO2（同位（同位素示踪），光照不同时素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确在哪种化合物中，以确定定CO2固定的最初产物。固定的最初产物。CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。Melvi

17、n Calvin,(1911-1997)Nobel Laureate,chemistry,1961 照光照光60秒：秒：14C分布于许多化合物中，有分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。化合物。缩短到缩短到7秒时：几乎所有的秒时：几乎所有的14C集中在一种化合集中在一种化合物上物上PGA(3-磷酸甘油酸)确定了确定了CO2固定后的最初产物是固定后的最初产物是3磷酸甘油酸磷酸甘油酸（PGA）。由于）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径。途径。CO2PGA？COOHHCOH CH2O（P）假设1三个CO2聚合而成 假设2一个CO2

18、与另一个二碳化合物聚合而成。PGA的结构：14COOHHCOH CH2O（P）只有羧基上有14C，说明不是完全由外界的CO2组成。几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体。后来他们设想，在光合作用中，最初受体是源源不断后来他们设想，在光合作用中，最初受体是源源不断的产生的，在的产生的，在CO2供应充足时，供应充足时，CO2与受体结合，受与受体结合，受体含量下降。体含量下降。当突然停止供应当突然停止供应CO2时，受体不能与时，受体不能与CO2结合，受体结合，受体的浓度就会增大。的浓度就会增大。为此，他们设计了一个试验。首先，他们让小球藻在为此，他们设计了一个试验。首先，他们让小球藻在高浓

19、度的高浓度的CO2下进行光合，然后实然转入低浓度的下进行光合，然后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低突然降低CO2浓度，体内的一个五碳化合物含量升高浓度，体内的一个五碳化合物含量升高 核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸（二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不稳定）碳糖（不稳定）两分子两分子PGA确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。羧化水解2）反应过程：羧化、还原和更新A.羧化阶段：+CO2 CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulose bi

20、sphosphate carboxylase/oxygenase(rubisco)ribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate(2 molecules)2 H+H2O RuBPRubisco(RuBP羧化酶)PGA（2分子）酸能量低，不能贮存更多的能量B.还原阶段：O=C-O-PCH2-O-PH-C-OHNADPH NADP+CHOCH2-O-PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OH1,3-bisphosphoglycerate PGA DPGA GAP（3-

21、磷酸甘油醛）GAP是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，消耗的光反应的ATP和NADPH，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。GAP的出路叶绿体内淀粉或葡萄糖（贮存形式）细胞质蔗糖（运输形式）C.更新阶段：大部分GAP经一系列转化，重新形成RuBP的阶段。见书75页 C3总反应：3CO2+9ATP+6NADPH+H+PGA+9ADP+6NADP+8Pi 6个个ATP用于还原，用于还原，3个个ATP用于再生。用于再生。同化同化1CO2，需，需3ATP,2NADPH。3）C3途径的调节A.自身催化：增加中间产物的浓度，加速光合。如：增加ATP和NADPHB.光调节：光调节酶，如:Rub

22、iscoC.光合产物转运：磷酸转运体磷酸丙糖Pi叶绿体膜Pi增加促进转运蔗糖合成促进转运 Pi不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi2C4途径1）研究历史：CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。1965年发现甘蔗光合时，年发现甘蔗光合时，14CO2在在1秒钟内，秒钟内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在在PGA中。中。后来，在研究玉米光合作用时，证实后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变

23、为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的个新的CO2固定途径。固定途径。具有具有C4途径的植物称为途径的植物称为C4植物。只具有植物。只具有C3途径的植物称为途径的植物称为C3植物。植物。在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于黍和粟属于C4植物。而其它的农作物，植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于如水稻、小麦、大豆都属于C3植物，大植物，大多数树木等也属于多数树木等也属于C3植物。植物。五谷是什么？稻黍稷麦菽黄米谷子大豆黍稷麦菽麻2）反应过程：羧化、转移脱羧和再生A.羧化阶段：场所叶肉细胞质 PEPHCO3PE

24、P羧化酶OAAHOPO32磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸最初CO2受体最初产物不稳定，易转化B.转移脱羧阶段：书77-78页 按脱羧酶分为三个类型.NADP苹果酸酶型：OAA苹果酸丙酮酸酶CO2叶肉细胞维管束鞘细胞.NAD苹果酸酶型：OAA天冬氨酸丙酮酸酶CO2叶肉细胞维管束鞘细胞C3途径.PEP羧激酶型：OAA天冬氨酸PEPCO2叶肉细胞维管束鞘细胞C.再生阶段：场所叶肉细胞2）反应过程：丙酮酸PEPATPAMP+2Pi丙酮酸双激酶AMP+ATP2ADP3）C4的调节：a.光调节b.效应剂：苹果酸和天冬氨酸抑制PEPCc.2价金属离子：Mn2+,Mg2+是PEPC的活化剂4）C4植物比C3植物光合

25、作用强的原因？A.结构原因：C4C3维管束鞘细胞发育良好，花环型叶绿体较大发育不好，无花环型叶绿体无或少光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。B.生理原因：.PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度（干旱）下，光合速率更高。.C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。3CAM途径（景天科酸代谢途径）景天科酸代谢植物（景天科、仙人掌和菠萝等），通过白天减少有机酸，晚上增加有机酸，而固定CO2的光合途径

26、。龙舌兰落地生根芦荟瓦松仙人掌昙花 景天科酸代谢植物的特点：气孔昼闭夜开1）过程：气孔开放CO2增加OAAPEPC苹果酸（增加）进入液泡贮存夜间白天气孔关闭苹果酸进入胞质脱羧CO2（酸减少）C3途径PGAC4途径2）CAM与C4的异同：相同点：都是低CO2浓度和干旱等逆境条件下形成的光合碳同化的特殊适应类型。不同点：C4两次羧化反应是在空间上分开叶肉细胞和维管束鞘细胞。CAM两次羧化反应是在时间上分开白天和晚上。第四节光呼吸一、光呼吸的途径：经过三种细胞器三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）。1）叶绿体中的反应

27、：一、光呼吸的途径PGA+磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸RuBP+O2RubiscoRuBP加氧酶C3C2乙醇酸乙醇酸取决于CO2/O2比率 2）过氧化体中的反应：3）线粒体中的反应：乙醇酸乙醇酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+丝氨酸丝氨酸NAD+NADHRuBP完成完成C2循环循环ATPADPNADPHNADP+二、光呼吸的生理功能1.防止强光对光合器官的破坏，补充NADP+的不足。2.消除乙醇酸的毒害作用3.维持C3途径的低水平运转，CO2不足时放出CO2。4.参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸第五节影响光合的因素一、外界条件对光合速率的影响1光合作用的指标光合速率：植物在单位时间、单位

28、叶面积吸收CO2或释放O2的数量。CO+HO 光 叶绿体(CHO)OCO2吸收量 干物质积累量 O2释放量红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称表观光合速率。真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率2光照1)光强暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，这时的光强称为光补偿点。开始净光补偿点。开始净光合的点。光合的点。光饱和点 在低光强区，光合速率随光强的增强而呈

29、比例地增加(比例阶段)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。2光照限制因素限制因素比例阶段比例阶段 光强限制饱和阶段饱和阶段 CO2限制光饱和点1)光强2光照2)光质 光补偿点高的植物一般光饱和点也高，光饱和点代表吸收强光的能力，光饱和点越高，吸收强光的能力越强。光补偿点代表吸收弱光的能力，光补偿点越低，吸收弱光的能力越强。C4C3；阳生阴生；草本木本。1)光强红光蓝光绿光3二氧化碳比例阶段比例阶段 CO2浓度是限制因素饱和阶段饱和阶段 RuBP的量是限制因素CE被称为羧化效率被称为羧化效率1）当光合吸收

30、的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，这个时候外界的二氧化碳含量就叫做CO2补偿点。2）当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。3）CO2饱和点代表吸收强光的能力，CO2补偿点代表吸收弱光的能力。3二氧化碳4）C3植物与C4植物CO2光合曲线 对比。C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2饱和点低的原因：A.C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，很快达到饱和点。B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。4温度定

31、义定义抑制光合的原因或范围抑制光合的原因或范围最低温度最低温度(冷限冷限)该低温下表观光合速率为零(0)低温时膜脂呈凝胶相，叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调，最高温度最高温度(热限热限)该高温下表观光合速率为零(45)膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降最适温度最适温度能使光合速率达到最高的温度C3阴生植物1020 一般C3植物2030 C4植物3545 5矿质元素1）叶绿体结构的组成成分）叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。2）电子传递体的重要成分）电子传递

32、体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-3）磷酸基团的重要作用）磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。4）活化或调节因子）活化或调节因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。6水分 水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是间接的影响光合作用。在缺水时，光合作用降低：1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应；2）缺

33、水时促进淀粉分解，抑制光合产物的外运，发生反馈抑制。3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。二、内部因素对光合速率的影响1不同部位叶绿素含量新叶成熟叶老叶2不同生育期营养生长生殖生长第六节植物对光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。据气象学研究，到达地球表面的太阳辐射，只有其中的可见光部分的400700nm能被植物用于光合作用。如果把到达叶面的日光全辐射能定为100%，那么，经过如表4-7所示的若干难免的损失之后，最终转变为贮存在碳水化合物中的光能最多只有5%。一、植物的光能利用率光能利用率 (光合产物中积累的能量/辐射总量)100%

34、假定中国长江流域年总辐射量为5.0106kJm-2，一年二熟，水稻产量每100m2为75kg，小麦产量每100m2为60kg。经济系数水稻为0.5，小麦为0.4，含水量稻谷13%，小麦籽粒为12%，干物量含能均按1.710kJkg-1计算，试求该地区的光能利用率。计算：一、植物的光能利用率二、提高光能利用率的途径 1延长光合时间延长光合时间（1）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。轮种、间种和套种地面积之比。轮种、间种和套种（2）延长生育期：促开花，防早衰）延长生育期：促开花，防早衰（3）补充人工光照）补充人工光照 2增加光合面积增加光

35、合面积（1）合理密植）合理密植（2）改变株型：紧凑型品种，矮化）改变株型：紧凑型品种，矮化 3提高光合效率。温、光、水、气、肥提高光合效率。温、光、水、气、肥 光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。根据能量转变的性质将光合作用

36、分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。小小 结结 原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NA

37、DP+还原，同时使基质中H+向类囊体膜内转移，形成质子动力。依质子动力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成。ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合

38、成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。在O2和CO2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的CO2可被光合再固定。C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形

39、成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由Rubisco羧化。由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2释放，也易于被再固定。C4植物的光呼吸低，光合速率高。光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有部位、生育期、光照、CO2浓度、温度和矿质元素。在适度范围内提高光强、CO2浓度、温度和矿质元素含量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算可达5%，而目前高产田为1%2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。