动物行为学课件02动物的繁殖行为.ppt

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1、第二章 动物的繁殖行为,性的功能和性分化 两性差异，性比率和求偶交配 性选择和配偶选择 双亲行为和婚配制度 生殖对策和生活史,第一节 性的功能和性分化,性的功能 性分化的远期好处和近期好处 雌雄同体，自体受精和异型杂交 性别转变,性的功能：,有性生殖的结果是使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减数分裂期间所发生的遗传重组过程不仅可以保证同源染色体的相互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，这将有利于有性生殖种群能够更快地进化，以便适应变化了的环境。 性的分化不仅可以加速进化过程，而且可以防止有害突变的积累。,性分化的远期好处：,孤雌生殖变种的起源可能是稀有事件 在无配生殖的情况下，

2、子代与亲代无遗传差异，也不进行减数分裂。这类动物变种的起源可能极为罕见，虽然它的确发生过，例如进行周期性孤雌生殖的蚜虫和枝角类（甲壳纲）的祖先以及进行专性孤雌生殖的象鼻虫。 孤雌生殖变种在进化时间上是短命的 孤雌生殖变种不可能取代它的有性生殖祖种 例如：鞭尾蜥的无性繁殖已经独立发生过至少6次，但他们并没有完全取代它们的有性生殖祖先，使该论点的例证。 以上是支持群选择的三个论点，在维持两性分化的重要因素中不能把群选择排除在外。,性分化的近期好处：,水蚤和其他枝角类甲壳纲动物常进行周期性的（兼性）单性生殖。在条件适宜的时候，进行无性生殖，大量复制自己；在不良条件下，可以产生出受精卵以度过不利条件得

3、以生存。 在诸如蚜虫，瘿蜂和单巢目轮虫等动物类群中很常见。,雌雄同体，自体受精和异型杂交,雌雄同体在种群低密度以致同种个体不能相遇时，一个雌雄同体的生物也能在一个新环境中定居下来并进行繁殖。 如自体受精所产生的后代期平均适合度与异型杂交所产生的是一样的，那么，所有雌雄同体动物都会进行自体受精；但雌雄同体动物长期进行自体受精或雌雄异体动物长期实行近亲交配，必然会失去性分化的进化优势，该物种可能最终被淘汰。 资源在雌雄同体两性功能中的分配 在雌雄异体的动物中，通过两种方法防止动物之间进行近亲繁殖：1）在性成熟之前，近亲的两性个体通过散布而分开；2）近亲个体之间彼此相互识别并拒绝交配。,性别转换：,

4、雌性向雄性转变：在雄性动物中存在激烈的择偶竞争，个体通过这种转变以获得生殖上的较大成功。如：大西洋西部珊瑚礁上生活安西亚鱼。 雄性向雌性转变：较为少见，这种类型的性别转变只有当雄性动物之间的竞争不太激烈和雄体大小对生殖成功无太大影响时才有利。只有这样小个体的雄性动物才能使一些生殖力较强的大个体雌性动物受精。例如：双锯鱼。,第二节 两性差异，性比率和求偶交配,雌雄两性的基本差异及生殖投资 性比率和ESS 求偶和交配 两性利益冲突,雌雄两性的基本差异：,雌配子大而不动，含有丰富的营养；雄配子小而积极活动，只有极少量遗传物质构成。 雌雄配子大小的分化导致了雌雄双方对后代投资的不同，并由此影响性行为及

5、亲代抚育行为。 生殖投资是指在生产配子，求偶交配和各种护幼育幼活动中所投入的时间和能量。分为育幼投资和交配投资两部分。一般说来，雌性动物的生殖投资以育幼投资为主，而雄性动物则以交配投资为主。但这种情况也要依交配体制而定。,两性生殖投资的差异：,由于雌雄配子大小的差异导致对后代投资大小不同。对每一个后代，雌性通常要比雄性投入更多的资源。 由于雄性动物具有使极多卵子受精的巨大潜能，所以雌性动物常被看成是雄性动物为之竞争的稀缺资源。雄性动物可以靠为很多雌性动物受精来提高自己的生殖成功率，而雌性动物则只能靠用较快的速度把营养物质转化为卵子活幼体来提高自己的生殖成功率。,求偶的生态学意义：,吸引异性，排

6、斥竞争对手：主要依靠听觉，嗅觉，视觉等。例如：长尾侏儒鸟，园丁鸟，华丽琴鸟，鸟类的婚羽 防止同异种个体杂交：动物的求偶行为具有特异性，只能引起同种异性后代个体的反应。例如：棕柳莺和欧柳莺 激发对方的性欲望：这个过程包括两个方面：一方面是诱发对方作出相应的性反应；另一方面是抑制对方的其他反应，如逃跑和攻击反应。例如：蜘蛛，蜉蝣 选择最为理想的配偶：强壮和健康的个体具有更大的生殖潜力，选择这样的个体作配偶自己也能够留下更多的后代。例如：天堂鸟,雌性动物的择偶标准,选择性功能正常者作配偶 选择具有优质基因的异性 选择占有优质领域和资源的雄性个体 选择有遗传互补性的异性作配偶,两性冲突：,雌雄个体对最

7、适交配体制的要求不一致 两性交配决策不一致 双亲投资利益不一致 雄性个体的杀婴行为 在交配次数上的两性矛盾,第三节 性选择和配偶选择,关于性选择的各种理论 性内竞争 精子竞争,关于性选择的各种理论（一）,Darwin的理论 性选择（sexual selection）主要是指通过选择过程是一性个体（通常是雄性）在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。通过两种方式发生：1)性内选择，个体间进行直接战斗，赢者获得配偶；2）性间选择，雄性动物之间通过竞争而吸引异性，织巢鸟，饰胸鹬。,关于性选择的各种理论（二）,Fisher的理论 在主动择偶基础上的性选择可导致二型特征的进化.受雌性所喜爱的特征

8、,随着雌性动物的选择力提高,将遗传给下一代而产生更大的吸引力.,关于性选择的各种理论(三),Trivers的理论 如果雌性个体有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有的基因质量能优于自身基因质量一倍的话（以所生雌性后代适合度的大小为衡量标准）那么进行有性生殖还是有利的，即，借助于使自己体内的一半基因与雄性个体的另一半优质基因进行重组，雌性个体就能够大大提高它们自身的存活机会，这足以弥补有性生殖带来的双重不利。与Fisher的理论不同，Fisher对性选择的解释是依据对雄性后代是否有利。,Trivers的理论的实例,雄鹿的角可能就是一个标志，角的大小是雄鹿摄取和同化钙的能力的一种外在表现。雄鹿就是

9、靠这种能力形成了鹿角，而雌鹿则是靠从亲代父本那里获得这种能力，使自己的骨骼长得更大更坚实。,与交配体制,性选择与配偶选择是与交配体制相关的。 在多配偶制动物中性选择作用表现最为明显 在单配偶制动物中性选择也起作用,性内竞争,性内竞争可发生在交配之前，也可发生在交配之后。 在交配之前，常见的竞争形式是独占异性或独占一个可吸引异性的领域；交配后的性内竞争在昆虫中形式多样，例如，豆娘。 交配后的竞争涉及到精子竞争问题，动物发展出许多适应的行为机制，例如：澳洲燕尾蝶，墨鱼，蟋蟀。,第四节 亲代抚育和交配体制,交配体制 亲代抚育以及亲代投资的ESS模型,交配体制,单配偶制 monogamy,多配偶制po

10、lygamy,一雄多雌制 Polygyny 乱交制 Promiscuity 一雌多雄制 polyandry,保卫资源型 保卫雌性型,保卫资源型 雌性控制型,交配体制,资源和配偶的时空分布对于动物的交配体制有着深刻的影响。,交配体制,在鸟类的多配偶制中还存在着，靠求偶场和集体合唱而形成的多配偶制，例如：松鸡。雄蛙在集体鸣叫时有可能被蝙蝠捕食（右图）。 两性行为的颠倒，见于少数鸟类中。,亲代抚育行为,亲代抚育的方式 亲代抚育的作用 亲代抚育与动物的婚配制度 亲代投资的ESS模型,一.亲代抚育的方式：,亲代抚育：是指亲代对子代的保护，照顾和喂养，包括一切有利于子代生存的活动。 1.对幼体直接的照顾

11、2.为幼体生存准备条件,护卵 护幼 喂食,2.为幼体生存准备条件：,亲体在幼体产出前建造保护性结构，巢穴或茧，贮藏食物，把卵或产在保护区或靠近食物源地。 例如：黄蜂，胡蜂,二.亲代抚育的作用,亲代抚育是一种典型的利他行为，其生物学目的是为幼体提供或增加生存机会，因此，对后代的发育生长是有利的。,保护后代 提供食物 供氧，保持适宜温度 教育幼体 其他,三.亲代抚育与动物的婚配制度,亲代抚育工作可由双亲共同承担（多见于鸟类）；也可单独由雌性承担（哺乳动物多为此种类型）；或单独由雄性承担（如某些具亲代抚育行为的鱼类）。 不同种类的动物在亲代抚育方面的差异是与它们的交配体制相联系的。,三.亲代抚育与动

12、物的婚配制度,单配偶制： 在这种婚配制度下多为双亲抚育 多见于鸟类中，如：信天翁 双亲抚育的原因分析,多配偶制： 分为：一雄多雌和一雌多雄 此情况下多为单亲抚育，如：美洲野牛，海马， 单亲抚育的原因分析,四.亲代投资的ESS模型,假设一对动物在生殖季节的生殖成功率取决于亲代抚育的程度和雌性个体的产卵量，并假定雌性个体对卵的投资越多，对亲代抚育的投资就越少，反之亦然。 命P0，P1和P2分别代表无亲代抚育，单亲抚育和双亲抚育三种情况的卵存活概率，显然P2P1P0。再命雄性个体离弃后的重新交配机会为p；雌性个体离弃后的产卵量为W，不离弃（即留下参与亲代抚育）的产卵量为w，显然Ww。该博弈的报偿矩阵

13、如下表所示，并存在4种可能的ESS。,亲代投资的ESS模型,ESS4,ESS2,ESS3,ESS1,亲代投资的ESS模型,ESS1：双方均离弃，这种情况下生殖成功率至少要和有一方抚育一样，即WP0WP1。 如：毛鳞鱼 ESS2：抚育任务由雄性承担而雌性离弃，此时WP1WP2。如雌性不参与抚育可产下极多的卵Ww，而单亲抚育比无双亲抚育的收益大得多（P1P2）但如果双亲抚育比单亲抚育的收益又大不了多少。多见于鱼类。,亲代投资的ESS模型,ESS3：抚育任务由雌性承担而雄性离弃，尤其是当雄性个体离弃后有极高的再交配机会时。多见于哺乳类和少数鸟类。 ESS4：双亲抚育比单亲抚育能多养活一倍的后代，或者

14、离弃的一方很难再得到交配的机会。多见于鸟类中。,总结,亲代抚育行为是一种典型的利他行为，为幼体生存和正常发育提供必要的条件，在长期的自然选择中被保留。亲代的雌雄个体在此行为中所采取的对策应使得其生殖成功率最大，可用亲代投资的ESS模型来分析。,第五节 生殖对策和生活史,两种基本的生殖对策 生活史概述,生殖对策：,每种生物都面临着两个共同的基本问题： 在生殖和生长这两个对立的需求方面各投入多少资源最为适宜； 用于生殖的资源应当如何在后代之间进行分配？,生殖对策,在生殖对策上，有两种截然不同的对策k-对策与r-对策。r-对策生物和k-对策是在不同的自然选择压力下形成的。它们只代表两个极端，实际上在两者之间存在着一系列的过渡类型。当环境尚未被生物充分占有时，生物往往表现为r-对策；当环境已被最大限度占有时，生物又往往表现为k-对策。 在动物中,昆虫通常是采取r-对策,而鸟类和哺乳类常是采取k-对策。,生活史：,幼体死亡率和成体死亡率对于生活史策略有着完全不同的影响：幼体死亡率常促使亲代保存资源并将资源用于自身或少数天赋较好的后代；与此相反的事，成体死亡率常促使亲代产生大量的和个体很小的后代，即使这样，通常还总是导致亲体死亡。,附：Choosy Females,