动物的消化、吸收与利用

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1、动物的消化、吸收与利用动物的消化、吸收与利用一、动物对饲料的消化一、动物对饲料的消化物理性消化物理性消化化学性消化化学性消化微生物发酵微生物发酵二、瘤胃及瘤胃发酵二、瘤胃及瘤胃发酵三、营养物质的吸收代谢三、营养物质的吸收代谢 维持生命活动维持生命活动 食物食物 消化消化 吸收吸收 贮存（体脂、肝糖元）贮存（体脂、肝糖元）代谢代谢 畜产品（肉、奶、毛、蛋畜产品（肉、奶、毛、蛋反刍动物反刍动物反刍动物（反刍动物（ruminant)来源于拉丁语来源于拉丁语ruminare，意即再次咀，意即再次咀嚼（嚼（to chew over again)，反刍动物即咀嚼食团的偶蹄哺，反刍动物即咀嚼食团的偶蹄哺乳动

2、物乳动物(cud-chewing,even-toed,hooved mammals)。KingdomAnimal PhylumCordata(with a backbone)ClassMammals(produce milk)SubclassUngulata(hooved animals)OrderArtiodactyla(even-toed)SuborderRuminantia Family or Suborder Genus and Subgebus Species and Subspecies反刍动物反刍动物 原兽亚纲（原兽亚纲（Prototheria)鸭嘴兽鸭嘴兽哺乳动物哺乳动物 后兽

3、亚纲（后兽亚纲（Metatheria)袋鼠袋鼠 真兽亚纲真兽亚纲（Eutheria)18目目 500种种 不反刍亚目不反刍亚目 猪科（猪科（Suidae)(Non-ruminantia)河马科（河马科（Hippopotamidae)偶蹄目偶蹄目Artiodactyla 骆驼科（骆驼科（Camelidae)反刍亚目反刍亚目 鹿科（鹿科（Cervidae)（Ruminantia)牛科（牛科（Bovidae)牛科（牛科（Bovidae):野牛野牛(Bos gaurus)黄牛黄牛(Bos taurus)大额牛大额牛(Bos frontalis)牦牛（牦牛（Poephagus grunniens)水牛（

4、水牛（Bubalus bubalua)山羊（山羊（Capra hircus)绵羊（绵羊（Ovis aris)羚羊（羚羊（Saiga tatarica)反刍动物反刍动物无论是在家养、放养的草食动物，还是在野生草食动物中，反刍动物无论是在家养、放养的草食动物，还是在野生草食动物中，反刍动物的数量是最多的。的数量是最多的。反刍动物种类繁多、体型各异、颜色多样反刍动物种类繁多、体型各异、颜色多样*Mouse Deer:体重体重25kg，肩高，肩高200230mm Giraffes：体高超过：体高超过6m，体重达，体重达1.9t反刍动物适应性强，分布广泛反刍动物适应性强，分布广泛*可适应极冷气候的动物如

5、可适应极冷气候的动物如yak、caribou、musk ox、mountain goat、sheep 潮湿、干燥是热带气候：非洲反刍动物潮湿、干燥是热带气候：非洲反刍动物*可适应沼泽环境的动物：可适应沼泽环境的动物：moose、buffalo、swamp deer、water bucks)沙漠环境的动物：沙漠环境的动物：antelope、sheep、非洲、亚洲品种、非洲、亚洲品种食物适应性广泛食物适应性广泛*caribou可采食北极的地衣，可采食北极的地衣，giraffes可采食刺槐的叶子可采食刺槐的叶子*moose 可采食水下可采食水下3m的水生植物的水生植物*antelope、deer、g

6、oats、sheep喜欢植物的嫩尖和牧草喜欢植物的嫩尖和牧草*水牛可以依靠芦苇生存，而其他牛满足不了维持需要水牛可以依靠芦苇生存，而其他牛满足不了维持需要动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物的消化系统动物对饲料的消化动物对饲料的消化（一）物理性消化（一）物理性消化物理性消化的方式物理性消化的方式 牙齿的切（撕）碎牙齿的切（撕）碎 肌胃收缩的切搓（添加沙石）肌胃收缩的切搓（添加沙石）消化道管壁肌肉运动的磨烂、压扁消化道管壁肌肉运动的磨烂、压扁物理性消化的作用物理性消化的作用 改变饲料粒度，提高在消化道的外流速度改变饲料粒度，提高在消化道的外流速度 形成多水的

7、食糜，有利于化学和微生物的消化形成多水的食糜，有利于化学和微生物的消化 通过消化道管壁肌肉运动，将食糜送入下一个通过消化道管壁肌肉运动，将食糜送入下一个 部位部位动物对饲料的消化动物对饲料的消化（二）动物对饲料的化学性消化（二）动物对饲料的化学性消化动物对饲料的化学性消化主要是酶的消化，酶的消化是高等动物的主要消化方式。原生动物酶的消化主要是细胞内消化；随着动物的进化，逐渐分化为细胞外消化。细胞外消化的动物，消化道发生分化，口腔和肌胃以物理消化为主，嗉囊用来贮存食物，真胃和小肠分泌消化液进行酶的消化，小肠主要用来吸收。（二）动物对饲料的化学性消化（二）动物对饲料的化学性消化 碳水化合物的消化碳

8、水化合物的消化 淀粉淀粉 乳糖乳糖 蔗糖蔗糖 神经性刺激神经性刺激 食糜进入十二指肠食糜进入十二指肠 pH下降下降 AA、脂肪酸、脂肪酸唾液淀粉酶唾液淀粉酶 胰泌素胰泌素 胰酶素胰酶素 NaHCO3 胰酶胰酶 胰淀粉酶胰淀粉酶复合刺激复合刺激 -糊精糊精 麦芽糖麦芽糖 麦芽三糖麦芽三糖小肠粘膜小肠粘膜 糊精酶（麦芽糖酶糊精酶（麦芽糖酶 a）乳糖酶乳糖酶 蔗糖酶蔗糖酶 刷壮缘表面刷壮缘表面 麦芽糖酶（麦芽糖酶（II III）麦芽糖酶麦芽糖酶IIb 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 果糖果糖（二）动物对饲料的化学性消化（二）动物对饲料的化学性消化 蛋白质的消化（循序快速进行）

9、蛋白质的消化（循序快速进行）蛋白质蛋白质 神经刺激神经刺激 蛋白质消化产物蛋白质消化产物 胃酸胃酸 食糜食糜 G细胞细胞 胃泌素胃泌素 胃液胃液 蛋白质变性蛋白质变性 胃胃 胃扩张胃扩张 胆碱能神经神经放射胆碱能神经神经放射 胃蛋白酶胃蛋白酶 （芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端）（芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端）胃蛋白酶原胃蛋白酶原 胰蛋白酶胰蛋白酶 盐酸、胃蛋白酶盐酸、胃蛋白酶 （碱性氨基酸（碱性氨基酸 组、赖氨酸羧基端）组、赖氨酸羧基端）多肽多肽 外切酶外切酶 氨肽酶氨肽酶 小肠肠腔小肠肠腔 （小肠液）（小肠液）羧肽酶羧肽酶 氨基酸氨基酸 小肽小肽 黏膜刷壮缘黏膜刷壮缘 小肠黏膜小肠黏膜 寡

10、肽酶寡肽酶 寡肽寡肽 氨基酸氨基酸 吸收吸收 吸收吸收 吸收吸收 门静脉门静脉 （二）动物对饲料的化学性消化（二）动物对饲料的化学性消化 脂肪的消化脂肪的消化甘油三酯甘油三酯 胰脂肪酶胰脂肪酶 甘油一酯甘油一酯磷磷 脂脂 乳化颗粒乳化颗粒 小乳化颗粒小乳化颗粒 脂肪酸脂肪酸 固醇及其酯固醇及其酯 甘油二酯甘油二酯 胆盐胆盐 氨基酸氨基酸 胰酶素胰酶素 胆碱胆碱 脂肪酸脂肪酸 （胆囊收缩素）（胆囊收缩素）胆囊胆囊 胆盐微胶粒胆盐微胶粒 V.胆固醇、磷脂胆固醇、磷脂 胆汁胆汁 甘油一酯甘油一酯 脂肪酸脂肪酸 肝肝 上皮细胞内上皮细胞内 吸收运转吸收运转瘤胃及瘤胃发酵瘤胃及瘤胃发酵瘤胃微生物瘤胃微生

11、物瘤胃环境瘤胃环境饲料在瘤胃中的降解过程饲料在瘤胃中的降解过程瘤胃发酵的特点瘤胃发酵的特点瘤胃微生物瘤胃微生物 瘤胃细菌瘤胃细菌 产甲烷菌产甲烷菌 瘤胃微生物瘤胃微生物 瘤胃原虫瘤胃原虫 厌氧真菌厌氧真菌 少数噬菌体少数噬菌体瘤胃细菌瘤胃细菌一纤维降解细菌一纤维降解细菌1.瘤胃球菌瘤胃球菌(Ruminococcus species)黄化瘤胃球菌（黄化瘤胃球菌（R.flavefaciens）白色瘤胃球菌（白色瘤胃球菌（R.albus）2.2.产琥珀酸丝状杆菌产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobacter succinogenes)(Fibrobacter succinogenes)3 3溶纤维丁酸弧菌

12、（溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvensButyrivibrio fibrisolvens）4.4.梭菌属（梭菌属（Clostridium speciesClostridium species）纤维降解梭菌，如纤维降解梭菌，如C.cellobioparum,C.C.cellobioparum,C.longisporumlongisporum、C.lochheadiiC.lochheadii、C.aerotoleransC.aerotolerans和和C.chartatabidumC.chartatabidum；产气荚膜梭菌（产气荚膜梭菌（C.perfingensC.

13、perfingens）和丁酸梭菌）和丁酸梭菌(C.C.butyricumbutyricum)瘤胃细菌瘤胃细菌纤维分解菌的特点是：纤维分解菌的特点是：(1)对瘤胃对瘤胃PH最为敏感，最为敏感，PH 6.47.0最佳，最佳，PH 6.2 受影响，受影响，PH 6.0 完全停止；完全停止；(2)纤维分解菌为严格厌养菌；纤维分解菌为严格厌养菌；(3)纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨，但支纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨，但支链脂肪酸如异丁酸、异戊酸对生长速度也很重要。也即纤维链脂肪酸如异丁酸、异戊酸对生长速度也很重要。也即纤维分解菌不能完全靠分解菌不能完全靠NPN作为其唯一

14、的氮源，必须在日粮中有作为其唯一的氮源，必须在日粮中有一定的蛋白质或供给足够的支链脂肪酸才能达到其最大生长一定的蛋白质或供给足够的支链脂肪酸才能达到其最大生长速度；速度；(4)纤维分解菌对脂肪较为敏感，添加后会使采食量和消化率下纤维分解菌对脂肪较为敏感，添加后会使采食量和消化率下降。这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物降。这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物的作用。有的人认为，脂肪对微生物是有毒的。脂肪通过保的作用。有的人认为，脂肪对微生物是有毒的。脂肪通过保护处理，如皂化，可消除这一影响。护处理，如皂化，可消除这一影响。二淀粉降解菌二淀粉降解菌 一些纤维降解菌，如一些

15、纤维降解菌，如Clostridium lochheadiiClostridium lochheadii、产琥珀酸丝、产琥珀酸丝状拟杆菌的一些菌株以及溶纤维丁酸弧菌的大多数菌株，可状拟杆菌的一些菌株以及溶纤维丁酸弧菌的大多数菌株，可以降解淀粉。能降解淀粉的非纤维降解菌以降解淀粉。能降解淀粉的非纤维降解菌:1 1牛链球菌牛链球菌(Streptococcus bovis)(Streptococcus bovis)2.2.嗜淀粉瘤胃杆菌（嗜淀粉瘤胃杆菌（Ruminobacter amylophilusRuminobacter amylophilus）3.3.普雷沃氏菌普雷沃氏菌(Prevotella

16、species)(Prevotella species)短普雷沃氏菌（短普雷沃氏菌（Prevotella brevisPrevotella brevis）、布氏普雷沃氏菌）、布氏普雷沃氏菌（Prevotella bryantiiPrevotella bryantii）和）和Prevotella albensisPrevotella albensis。4 4溶淀粉琥珀酸单胞菌（溶淀粉琥珀酸单胞菌（Succinimonas amylolyticaSuccinimonas amylolytica）5 5反刍兽新月形单胞菌（反刍兽新月形单胞菌（Selenomonas ruminantiumSeleno

17、monas ruminantium）6 6双歧杆菌（双歧杆菌（Bifidobacterium speciesBifidobacterium species）瘤胃双歧杆菌瘤胃双歧杆菌B.ruminale,B.merycicum,B.ruminantium,B.ruminale,B.merycicum,B.ruminantium,伪长双歧杆菌伪长双歧杆菌B.pseudolongumB.pseudolongum，瘤胃细菌瘤胃细菌瘤胃细菌瘤胃细菌淀粉分解菌的特点是：淀粉分解菌的特点是：(1)(1)对对PH敏感性低，敏感性低，PH 5.67.0对淀粉消化速度没有什么影对淀粉消化速度没有什么影响，对响，对

18、VFA比例的影响也不大；比例的影响也不大；(2)有充足氨存在，细菌便迅速繁殖；有充足氨存在，细菌便迅速繁殖；(3)瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的缓瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的缓冲能力时，此类菌就会占优势。牛粪链球菌缓慢生长，其冲能力时，此类菌就会占优势。牛粪链球菌缓慢生长，其代谢产物是乙酸盐和乙醇，但若是快速生长则产生乳酸盐。代谢产物是乙酸盐和乙醇，但若是快速生长则产生乳酸盐。有的种类细菌能够利用糊精、麦芽糖，但有的不能利用大有的种类细菌能够利用糊精、麦芽糖，但有的不能利用大多数单糖和双糖，有的不能直接引发淀粉发酵；多数单糖和双糖，有的不能直接引发淀粉发酵

19、；(4)(4)从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮，会发生瘤胃酸中毒从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮，会发生瘤胃酸中毒（PH5.0）.这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种群或浓度不够，或繁殖速度较慢，且随群或浓度不够，或繁殖速度较慢，且随PH下降越来越受到下降越来越受到抑制；抑制；(5)淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温度。如大麦比玉米快度。如大麦比玉米快,烤玉米比碎玉米发酵更迅速。烤玉米比碎玉米发酵更迅速。瘤胃细菌瘤胃细菌三半纤维素降解菌三半纤维素降解菌所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力

20、。能降解木聚糖的所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力。能降解木聚糖的有：真细菌（有：真细菌（EubacteriumEubacterium）、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁）、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多酸弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋体、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、溶毛毛螺菌、螺旋体、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。糊精琥珀酸弧菌等。1 1多毛毛螺菌（多毛毛螺菌（Lachospira multiparaLachospira multipara）(multiparus)(multip

21、arus)2 2螺旋体螺旋体(Spirochaetes)(Spirochaetes)密螺旋体（密螺旋体（TreponemaTreponema spp.spp.）布氏密螺旋体（）布氏密螺旋体（Treponema Treponema bryantiibryantii）糖密螺旋体（）糖密螺旋体（T.saccharophilumT.saccharophilum）3 3溶糊精琥珀酸弧菌溶糊精琥珀酸弧菌(Succinivibrio dextinosolvens)(Succinivibrio dextinosolvens)4.4.真细菌（真细菌（Eubacterium speciesEubacterium

22、species）反刍兽真细菌（反刍兽真细菌（E.ruminantiumE.ruminantium）溶纤维真细菌（溶纤维真细菌（E.cellulosolvensE.cellulosolvens）。）。四蛋白降解细菌四蛋白降解细菌 除了主要的纤维降解菌外，大多数瘤胃细菌都具有某些蛋白除了主要的纤维降解菌外，大多数瘤胃细菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃杆菌（酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃杆菌（R.R.amylophilusamylophilus），），溶纤维丁酸弧菌（溶纤维丁酸弧菌（B.fibrisolvensB.fibrisolvens）和栖瘤胃普雷沃氏菌）和栖瘤胃普雷沃氏菌（P P

23、.ruminicolaruminicola）。嗜淀粉瘤胃杆菌是目前已知的蛋白降解）。嗜淀粉瘤胃杆菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一活性最高的菌株之一.ClostridiumClostridium 、FusobacteriumFusobacterium、Eubacterium,Lachnospira,Eubacterium,Lachnospira,SelenomonasSelenomonas和和SuccinivibrioSuccinivibrio等属的一些菌株也具有蛋白降等属的一些菌株也具有蛋白降解活性。解活性。过去的研究主要集中于革兰氏阳性蛋白降解球菌，但是近年过去的研究主要集中于革兰氏

24、阳性蛋白降解球菌，但是近年Attwood Attwood 和和 Reilly(1995)Reilly(1995)发现，牛链球菌也具有高活性的蛋发现，牛链球菌也具有高活性的蛋白降解酶。白降解酶。瘤胃细菌瘤胃细菌瘤胃细菌瘤胃细菌五脂肪降解菌五脂肪降解菌 目 前 能 降 解 脂 肪 的 瘤 胃 细 菌 只 有 脂 解 厌 氧 弧 杆 菌目 前 能 降 解 脂 肪 的 瘤 胃 细 菌 只 有 脂 解 厌 氧 弧 杆 菌（Anaerovibrio lipolyticaAnaerovibrio lipolytica）。该菌细胞呈弯曲的弧杆状，）。该菌细胞呈弯曲的弧杆状，长长1.51.5m m4.04.0m

25、 m，直径，直径0.3 0.3 m m0.50.5m m。单个、成对存在，。单个、成对存在，偶尔聚集成团块。两端生有单一鞭毛，能游动，是严格厌氧偶尔聚集成团块。两端生有单一鞭毛，能游动，是严格厌氧型革兰氏阴性菌。型革兰氏阴性菌。脂解厌氧弧杆菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的脂解厌氧弧杆菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用。该菌生长必需一些氨基酸、叶酸、泛酸盐及盐酸维生利用。该菌生长必需一些氨基酸、叶酸、泛酸盐及盐酸维生素素B6(pyridoxal HCl)B6(pyridoxal HCl)，还可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。，还可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。该菌发酵产物随发酵底

26、物而异：发酵甘油时主要产物为丙酸该菌发酵产物随发酵底物而异：发酵甘油时主要产物为丙酸和琥珀酸，还有少量和琥珀酸，还有少量H H2 2和乳酸；发酵核糖和果糖时产生乙酸、和乳酸；发酵核糖和果糖时产生乙酸、丙酸和丙酸和COCO2 2，及少量的琥珀酸、，及少量的琥珀酸、H H2 2和乳酸；和乳酸；D D型和型和L L型乳酸被发型乳酸被发酵主要产生乙酸、丙酸和酵主要产生乙酸、丙酸和COCO2 2，及少量的琥珀酸和，及少量的琥珀酸和H H2 2。瘤胃细菌瘤胃细菌六酸利用菌六酸利用菌 1 1乳酸利用菌乳酸利用菌 可利用乳酸的细菌有：反刍兽新月型单胞菌、埃氏巨球型可利用乳酸的细菌有：反刍兽新月型单胞菌、埃氏巨

27、球型菌、脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。菌、脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。1.1 1.1 埃氏巨球型菌埃氏巨球型菌(Megasphaera elsdenii)(Megasphaera elsdenii)1.21.2向碱性韦荣氏球菌（向碱性韦荣氏球菌（Veillonella alcalescensVeillonella alcalescens）1.3 Propionibacterium acens 1.3 Propionibacterium acens 1.4 1.4 梭杆菌属梭杆菌属 （FusobacteriumFusobacterium）2.2.产琥珀酸弧菌（产琥珀酸弧菌（Vibrio

28、 succinogenesVibrio succinogenes）3 3其它的酸利用菌其它的酸利用菌Succiniclasticum ruminisSucciniclasticum ruminisOxalobacter formigenesOxalobacter formigenes七乳酸产生菌七乳酸产生菌 乳酸是瘤胃中重要的中间产物，它可由很多细菌产生，但目前一乳酸是瘤胃中重要的中间产物，它可由很多细菌产生，但目前一般 认 为 瘤 胃 中 产 乳 酸 较 多 的 是 牛 链 球 菌 和 乳 酸 杆 菌般 认 为 瘤 胃 中 产 乳 酸 较 多 的 是 牛 链 球 菌 和 乳 酸 杆 菌（La

29、ctobacillusLactobacillus species species），还有），还有Mitsuokella multiacidusMitsuokella multiacidus1 1乳酸杆菌（乳酸杆菌（Lactobacillus speciesLactobacillus species）嗜酸乳酸杆菌（嗜酸乳酸杆菌（L.acidophiluL.acidophilus s）、干酪乳酸杆菌）、干酪乳酸杆菌(L.caseiL.casei)、发酵乳酸杆菌发酵乳酸杆菌 (L.fermentumL.fermentum)、胚芽乳酸杆菌、胚芽乳酸杆菌(L.L.plantarumplantarum)、

30、布氏乳酸杆菌、布氏乳酸杆菌(L.buchneriL.buchneri)、短乳酸杆菌、短乳酸杆菌(L.L.brevisbrevis)、L.cellobiosusL.cellobiosus、L.helveticusL.helveticus、L.salivariusL.salivarius等。等。瘤胃乳酸杆菌（瘤胃乳酸杆菌（L.ruminisL.ruminis）和小牛乳酸杆菌）和小牛乳酸杆菌(L.vitulinusL.vitulinus)。2 2Mitsuokella multiacidusMitsuokella multiacidus 瘤胃细菌瘤胃细菌八其它瘤胃细菌八其它瘤胃细菌 1.1.脱硫弧菌

31、（脱硫弧菌（DesulfovibrioDesulfovibrio）2.2.瘤胃脱硫肠状菌（瘤胃脱硫肠状菌（Desulfotomaculum ruminisDesulfotomaculum ruminis）3.3.（Oscillspira guillermondiiOscillspira guillermondii）4.4.消化链球菌属（消化链球菌属（Peptostreptococcous speciesPeptostreptococcous species）瘤胃细菌瘤胃细菌 产甲烷菌过去一直被误认为是细菌（又俗称真细菌产甲烷菌过去一直被误认为是细菌（又俗称真细菌,EubacteriaEubac

32、teria），但），但16S rRNA16S rRNA序列分析发现产甲烷菌是完全序列分析发现产甲烷菌是完全不同于细菌、系统进化独特的一类微生物不同于细菌、系统进化独特的一类微生物古菌或古细古菌或古细菌（菌（ArchaeaArchaea，或俗称，或俗称archaebacteriaarchaebacteria）甲烷短杆菌属（甲烷短杆菌属（MethanobrevibacterMethanobrevibacter）、甲烷细菌属）、甲烷细菌属（MethanobacteriumMethanobacterium）、甲烷微菌属（）、甲烷微菌属（MethanomicrobiumMethanomicrobium）

33、和（和（MethanosarcinaMethanosarcina）1.1.活动甲烷微菌（活动甲烷微菌（Methanomicrobium mobileMethanomicrobium mobile）2.2.反刍兽甲烷短杆菌（反刍兽甲烷短杆菌（Methanobrevibacter ruminantiumMethanobrevibacter ruminantium）3.3.甲烷细菌（甲烷细菌（Methanobacterium formicicumMethanobacterium formicicum）4.4.（Methanobacterium formicicumMethanobacterium f

34、ormicicum）5.5.（Methanosarcina barkeriMethanosarcina barkeri）瘤胃产甲烷菌（瘤胃产甲烷菌（Rumen methanogensRumen methanogens）产甲烷菌的底物及其发酵反应方程式产甲烷菌的底物及其发酵反应方程式 4H2+CO2 CH4+2H2O4HCO2H CH4+3CO2+2H2O4CH3OH 3CH4+CO2+2H2O CH3OH+H2 CH4+H2O4CH3NH2Cl+2H2O 3CH4+CO2+4NH4Cl2(CH3)2NHCl+2H2O 3CH4+CO2+4NH4Cl4(CH3)3NHCl+6 H2O 9CH4+

35、3CO2+4 NH4ClCH3CO2H CH4+CO2瘤胃原虫瘤胃原虫瘤胃中除了细菌外，还存在很多个体较大的微生物。瘤胃中除了细菌外，还存在很多个体较大的微生物。这些大生物过去都被认为是原虫。但后来发现有些这些大生物过去都被认为是原虫。但后来发现有些卵形体是大细菌，有部分带鞭毛的微生物是瘤胃真卵形体是大细菌，有部分带鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中确实存在带鞭毛的原虫，称瘤胃原虫鞭菌。瘤胃中确实存在带鞭毛的原虫，称瘤胃原虫鞭毛虫（毛虫（flagellate protozoa,简称简称flagellates）。瘤）。瘤胃中个体最大、数量最多、最重要的原虫是纤毛虫胃中个体最大、数量最多、最重要的原虫

36、是纤毛虫(ciliate protozoa,简称简称cilliates)。在反刍动物的瘤。在反刍动物的瘤胃内还栖息着五种瘤胃鞭毛虫，虽然种的数目很少，胃内还栖息着五种瘤胃鞭毛虫，虽然种的数目很少，但它们的密度是比较高的，虫体很小，其长度只有但它们的密度是比较高的，虫体很小，其长度只有4 415m15m 瘤胃瘤胃纤毛虫纤毛虫 瘤瘤胃胃鞭鞭毛毛虫虫 瘤胃厌氧真菌瘤胃厌氧真菌 酵母和一些好氧真菌也能在厌氧条件下存活，从瘤胃中也能分酵母和一些好氧真菌也能在厌氧条件下存活，从瘤胃中也能分离到这些真菌，但这些真菌是经日粮带入瘤胃的过路菌，因离到这些真菌，但这些真菌是经日粮带入瘤胃的过路菌，因此在瘤胃中不起

37、作用。在相当长的一段时间内，微生物学家此在瘤胃中不起作用。在相当长的一段时间内，微生物学家一直认为，真菌是好氧微生物，自然界不存在严格厌氧的真一直认为，真菌是好氧微生物，自然界不存在严格厌氧的真菌。由此，人们一直将菌。由此，人们一直将Liebetanz(1910)Liebetanz(1910)和和Braune(1913)Braune(1913)在在2020世纪初发现的瘤胃中具有单鞭毛的游动孢子认为是瘤胃世纪初发现的瘤胃中具有单鞭毛的游动孢子认为是瘤胃鞭毛原虫，并将这三类游动孢子分别命名为鞭毛原虫，并将这三类游动孢子分别命名为Sphaeromonas Sphaeromonas communisc

38、ommunis 、Callimastix frontalisCallimastix frontalis和和Piromonas communisPiromonas communis。直到直到19751975年，年，OrpinOrpin根据其在绵羊瘤胃内发现的游动孢子的根据其在绵羊瘤胃内发现的游动孢子的细胞壁含有几丁质，并且有活动阶段（孢子）和非活动阶段细胞壁含有几丁质，并且有活动阶段（孢子）和非活动阶段（营养体），首次证实这种带鞭毛的游动孢子为严格厌氧的（营养体），首次证实这种带鞭毛的游动孢子为严格厌氧的真菌，而且证实这种菌的游动孢子与真菌，而且证实这种菌的游动孢子与Braune(1913)Br

39、aune(1913)描述的描述的Callimastix frontalisCallimastix frontalis相似，因此用同名命名该真菌。相似，因此用同名命名该真菌。瘤胃厌氧真菌瘤胃厌氧真菌普遍性系统发育树普遍性系统发育树(三域三域 Domains)Domains)（根据（根据rRNArRNA序列确定序列确定G.J.Olsen and C.R.Woese,1993)G.J.Olsen and C.R.Woese,1993)细菌细菌(Bacteria)古生菌古生菌(Archaea)真核生物真核生物(Eucarfa)绿色非硫细菌绿色非硫细菌 内变形虫内变形虫 动物动物 粘菌粘菌 螺旋体螺旋体

40、 格兰氏格兰氏 甲烷八叠球菌甲烷八叠球菌 真菌真菌 阳性菌阳性菌 盐杆菌盐杆菌 变形杆菌变形杆菌 热球菌热球菌 甲烷杆菌甲烷杆菌 热原体热原体 植物植物 热变形菌热变形菌 甲烷球菌甲烷球菌 纤毛虫纤毛虫 热网菌热网菌 蓝细菌蓝细菌 鞭毛虫鞭毛虫 黄杆菌黄杆菌 毛滴虫毛滴虫 热袍菌热袍菌 微孢子虫微孢子虫 产液菌产液菌 双滴虫双滴虫 植物界植物界 真菌界真菌界 动物界动物界 植物界植物界 真菌界真菌界 动物界动物界 原生生物界原生生物界 藻藻 原生动物原生动物 原生生物界原生生物界 古细菌界古细菌界 真细菌界真细菌界 细菌细菌 原核生物界原核生物界 (五界系统五界系统)（六界系统）（六界系统）植

41、物界植物界 着色生物界着色生物界 真菌界真菌界 动物界动物界 原生动物界原生动物界 真核生物域真核生物域 古始动物界古始动物界 （八界系统）（八界系统）古细菌类古细菌类 真细菌类真细菌类 细菌域细菌域 蛋白质和碳水化合物在瘤胃中降解及微生物蛋白合成蛋白质和碳水化合物在瘤胃中降解及微生物蛋白合成 饲料饲料 蛋白质蛋白质 碳水化合物（纤维素、半纤维素、淀粉等）碳水化合物（纤维素、半纤维素、淀粉等）微生物微生物 多肽多肽 ADP 发酵热（发酵热（6-7%）肽肽 氨基酸氨基酸 ATP 甲烷（甲烷（7-15%）嗳气嗳气 酮酸酮酸+氨氨 氨氨 （瘤胃（瘤胃肝循环）肝循环）未降解蛋白质未降解蛋白质 微生物蛋

42、白微生物蛋白 VFA 吸收吸收 和碳水化合物和碳水化合物 分解分解 （乙酸、丙酸、丁酸）（乙酸、丙酸、丁酸）瘤胃瘤胃皱胃皱胃 消化酶消化酶 VFA 吸收吸收小肠小肠 氨基酸氨基酸 吸收吸收 氨基酸氨基酸+葡萄糖葡萄糖 吸收吸收 粪粪（未消化蛋白质、碳水化合物、代谢粪蛋白质等）（未消化蛋白质、碳水化合物、代谢粪蛋白质等）氮素瘤胃氮素瘤胃-肝循环肝循环 瘤胃瘤胃尿素等尿素等NPN 蛋白质蛋白质 氨氨 微生物蛋白质微生物蛋白质 唾液唾液 尿素尿素 尿素尿素 尿尿血液氨血液氨 皱胃皱胃 小肠小肠 肾肾 肝肝 蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸 过瘤胃蛋白质过瘤胃蛋白质饲料饲料瘤胃特征瘤胃特征 瘤瘤 不同年龄各胃

43、体积比例（）不同年龄各胃体积比例（）胃胃 动物动物 年龄年龄 网胃网胃 瘤胃瘤胃 瓣胃瓣胃 真胃真胃 发发 牛牛 初生初生 -38-13 49 育育 3个月个月 -54-14 32 成年成年 -84-12 4 初生初生 8 24 8 60 绵羊绵羊 3个月个月 11 61 6 22 成年成年 11 62 5 22 初生初生 6 23 5 65 白尾鹿白尾鹿 3个月个月 8 71 4 17 成年成年 6 74 8 1 初生时：真胃初生时：真胃瘤胃瘤胃 成年：瘤胃为是真胃的成年：瘤胃为是真胃的10倍倍瘤胃特征瘤胃特征LyfordLyford（19881988）：）：瘤胃内容物体积瘤胃内容物体积 成

44、年牛成年牛 56.9 L56.9 L 水牛水牛 59.6 L 59.6 L 16 16月龄绵羊月龄绵羊 3.96 L3.96 L 29 29月龄绵羊月龄绵羊 4.80 L4.80 L 水：水：85-90%原虫：原虫：105-106/ml细菌：细菌：109-1010/ml10-15%产甲烷菌产甲烷菌真菌：真菌：8%瘤胃特征1 1。瘤胃温度：。瘤胃温度：38384141，平均为，平均为39 39 体温体温38.538.5 影响因素：影响因素：饲料种类饲料种类 、饮水温度饮水温度 2 2。瘤胃渗透压：瘤胃渗透压：260260340 mOsm/L340 mOsm/L，平均为，平均为280 mOsm/L

45、280 mOsm/L。影响因素：影响因素：采食采食、饮水饮水 、精粗比精粗比 、添加剂添加剂 3 3。氧化还原电位氧化还原电位 ：-250-250-450mV-450mV，平均为，平均为-350mV-350mV 影响因素：空气影响因素：空气4 4。瘤胃。瘤胃PHPH：可为可为5 57.57.5，正常值为，正常值为6 67 7 纤维分解菌的最适纤维分解菌的最适pHpH为为6.46.47.07.0 PH 6.2 PH 6.2活性降低活性降低 PH 6.0PH 6.0完全停止纤维分解菌生长完全停止纤维分解菌生长 原虫只有极少数能存活原虫只有极少数能存活 同时采食量下降。同时采食量下降。瘤胃瘤胃PHP

46、H唾液分泌唾液分泌:采食和采食和反刍时间反刍时间 的产量的产量:与日与日粮的精粗比有关粮的精粗比有关 绵羊分泌唾液绵羊分泌唾液612l/d，牛，牛110170l/d，可中和，可中和1/3的酸的酸影响因素：影响因素：饲料组成饲料组成（精粗比）（精粗比）:唾液分泌量唾液分泌量 VFAVFA产量产量 颗粒料颗粒料 6060颗粒颗粒4040粗料粗料 4040颗粒颗粒6060粗料粗料 粗料粗料 绵羊唾液分泌量绵羊唾液分泌量 4.22 5.91 7.36 9.054.22 5.91 7.36 9.05 精料及精料类型精料及精料类型 大麦类型对瘤胃大麦类型对瘤胃PHPH和干物质消化率的影响（和干物质消化率的

47、影响（Orskov,1974Orskov,1974）大麦类型大麦类型 瘤胃瘤胃PH 反刍时间反刍时间 吞咽食团次数吞咽食团次数 消化率消化率 （Min/d）（次（次/d）整粒大麦整粒大麦 6.2 402 521 6.2 402 521 78.078.0颗粒大麦颗粒大麦 5.1 216 263 76.7发 酵 产 生发 酵 产 生的的CO2瘤胃瘤胃PHPHOrskov：氨化秸杆氨化秸杆 甜菜甜菜 大麦大麦 30%秸杆秸杆70%甜菜甜菜 或或70%大麦大麦 消化率消化率 54 83 83 70%65%44%22%。采食行为：采食行为：采食慢，唾液多，反之则少。采食慢，唾液多，反之则少。采食模式对绵

48、羊采食模式对绵羊PHPH的影响的影响采食采食 PH PH6.0时间时间 水洗干草降解率水洗干草降解率模式模式 平均平均 范围范围 h/24h 24h 48h 72h少量多次少量多次 6.1 5.96.1 5.96.3 7 22.1 36.9 44.76.3 7 22.1 36.9 44.7大量少次大量少次 5.8 5.36.6 19 10.3 21.9 27.6瘤胃瘤胃PH4，瘤胃壁会增厚和发炎。育肥肉牛日粮常会因缺，瘤胃壁会增厚和发炎。育肥肉牛日粮常会因缺乏粗饲料，瘤胃乏粗饲料，瘤胃PH很低很低,引起肉牛相互舔食，被毛进入瘤胃刺引起肉牛相互舔食，被毛进入瘤胃刺穿瘤胃，导致细菌进入血液引起肝脓

49、肿。穿瘤胃，导致细菌进入血液引起肝脓肿。瘤胃氨浓度瘤胃氨浓度的维持瘤胃氨浓度的维持：主要依靠饲料中的降解氮和氨的瘤胃：主要依靠饲料中的降解氮和氨的瘤胃肝肝循环（有的也称之为尿素瘤胃循环（有的也称之为尿素瘤胃肝循环）。肝循环）。瘤胃输出的蛋白质量与进食饲料蛋白质的比例：瘤胃输出的蛋白质量与进食饲料蛋白质的比例：75120%粗蛋白为粗蛋白为11-12%的典型日粮：的典型日粮：100%瘤胃微生物最大合成速度所需的氨浓度瘤胃微生物最大合成速度所需的氨浓度：5-8mg/100ml 达到纤维最大分解速度所需氨浓度达到纤维最大分解速度所需氨浓度：可能还要高可能还要高 瘤胃如缺乏足够的氨瘤胃如缺乏足够的氨：会

50、影响纤维素的消化会影响纤维素的消化 影响采食量影响采食量 限制了反刍动物生产水平的限制了反刍动物生产水平的以秸杆为主的日粮添加尿素：可提高纤维素消化率以秸杆为主的日粮添加尿素：可提高纤维素消化率4个百分点个百分点瘤瘤胃氨浓度瘤胃氨浓度过高胃氨浓度瘤胃氨浓度过高：氨中毒：氨中毒 营养物质的代谢营养物质的代谢 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 糖原糖原 脂肪脂肪 VFA（乙酸、丁酸、丙酸）（乙酸、丁酸、丙酸）葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸丙氨酸、丝氨酸丙氨酸、丝氨酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 甘油甘油 脂肪酸脂肪酸 NADP 5-磷酸戊糖磷酸戊糖甘氨酸、半胱氨酸甘氨酸、半胱氨酸羟辅氨酸羟辅氨酸 丙酮酸丙酮酸

51、 乙酰乙酰CoA NADPH 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖苏氨酸、色氨酸苏氨酸、色氨酸 -CO2赖氨酸赖氨酸 +CO2 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 天冬酰胺天冬酰胺 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 -羟羟-甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoA苯丙氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸酪氨酸 延胡索酸延胡索酸 柠檬酸柠檬酸 胆固醇胆固醇蛋氨酸、缬氨酸蛋氨酸、缬氨酸异亮氨酸异亮氨酸 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 酮体酮体组氨酸、辅氨酸组氨酸、辅氨酸 胆汁酸胆汁酸 固醇类激素固醇类激素精氨酸、谷氨酰氨精氨酸、谷氨酰氨 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸瓜氨酸、鸟氨酸瓜氨酸、鸟氨酸 （乙酰乙酸、乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮羟丁酸、丙酮）亮氨酸亮氨酸仔猪出生后消化道酶活性变化仔猪出生后消化道酶活性变化