土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响

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1、土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的III影响土壤呼吸是指土壤释放CO 2的过程，主要是由微生物氧化有机物和根系呼吸产生，另有极 少的部分来自于土壤动物的呼吸和化学氧化土壤生物活性和土壤肥力乃至透气性的指标受到重视通量(flux)是物理学的用语，是指单位时间内通过一定面积输送的能量和物质等物理量的 数量。二氧化碳通量就是一定时间通过一定面积的二氧化碳的量。土壤作为一个巨大的碳库(11394X1018gC12),是大气CO 2的重要的源或汇，其通量(约68 + 4X 1015gC?a13)如此巨大(燃料燃烧每年释放约512X1015gC14),使得即使轻微的变化也会引起大气中CO 2浓 度的明显

2、改变。因此，在土壤呼吸的研究中,CO 2通量的精确测定已成为十分迫切的问题。土壤呼吸影响因素：土壤温度，湿度，透气性，有机质含量，生物，植被及地表覆盖，土地利用，施肥，PH，风速，其他因素。诸如单宁酸25、可溶性有机物(DOM)中的低分子化合物(LMW )62等都对土壤CO2释放速率有显著的影响.,采伐，火烧，有关生物过程的影响绝大部分的CO 2是由于土壤中的生物过程产生的。土壤呼吸的实质是土壤微生物、土壤无脊椎动 物和植物根系呼吸的总和 地表凋落物作为土壤有机质的主要来源以及作为影响地表环境条件一一如温度、湿度等因子对土壤呼吸也产生显著 作用土壤呼吸与土壤温度、水分含量之间的关系在土壤水分含

3、量充足、不成为限制因素的条件下土壤呼吸与土壤温度呈正相关(表1)4, 15, 19, 21, 2532。而在水分含量成为限制因子的干旱、半干旱地区，水分含量和温度共同起作用18, 3抑制作用的影响目前已有文献表明对根系和微生物呼吸的抑制作用在土壤空气CO 2浓度较高时会发生这也就意味着在大气CO 2浓度升高时，土壤呼吸也会受到抑制。土壤呼吸随纬度的变化从图3可知，土壤呼吸量随着纬度的增加而逐渐降低，可得到一拟合方程：y = 1586e- 010237x (R2= 0147)(1)其中,y为土壤呼吸量,x为纬度温度与土壤呼吸的关系最终得到全球尺度下温度对土壤呼吸的影响大小的尺度一一Q 10值。Q

4、10值表示温度每升高10度，土壤呼吸速率增加的倍数45 - 46 得到了全球森林植被的土壤呼吸速率与年均温的关系，即：y = 349166e010449x(R3= 0147)(3)其中,y为呼吸速率,x为年均温。得到了全球范围的Q 10值=1157。与已报道的各样点的Q 10值相比全球尺度下的Q 10 值较低，也就是就，随温度的上升，呼吸速率的增加较慢一些土壤呼吸的测量方法问题及其影响。测量方法可以分为直接测量和间接测量法51。直接测量法中又包括静态法和动态法52。 其中，由于实际工作中具体条件的限制，目前采用较为广泛的是静态法。CO 2的具体测量技术又有碱吸 收法和红外吸收法。全球变化与土壤

5、呼吸的关系低纬度地区温度变化较慢，高纬度地区则变化较快，同时表1则显示了温度与土壤呼吸速率 之间相当明显的对应关系，而土壤呼吸则是在低纬度地区变化较快，高纬度地区则变化较慢, 这种不一致可能是凋落物的生成量和分解速率共同作用造成的凋落物量与纬度有很好的线性关系13, 24,而分解速率则在温度较高时快，温度低时变化慢，从而使土壤呼吸速率与纬度关系形成指数式变化，这 也是高纬度地区土壤有机碳得以积累的原因。今后工作的建议实验方法有缺陷大多数的工作进行在温带地区，而热带和寒带的数据很少干旱地区工作极少，与其所占的陆地面积十分不称。推算过程中，均没有考虑各地小气候的作用土壤呼吸作用和全球碳循环土壤呼吸

6、作用是全球碳循环中一个主要的流通途径，导致土壤碳以CO2形式流向大气圈。全球土壤中碳贮存量的增加有助于缓和人为CO2的进一步释放，而土壤CO2的流失则显著 地加剧大气CO2的升高和增强温室效应。土壤呼吸作用土壤呼吸作用，严格意义上讲是指未受扰动的土壤中产生CO2的所有代谢作用5，包括3个生物学过程（植物根呼吸、土壤微生物呼吸及土壤动物呼吸）和一个非生物学过程（含碳物质的化学氧化作用）。所以土壤呼吸的变化能显著地减缓或加剧大气中CO2的增加，进而影响气候变化。全球变暖将有利于增强土壤呼吸，释放出更多的CO2，又进一步加剧了全球变暖的趋势。我们应该认识到土壤呼吸作用的全球通量是大的，也应当明白，在

7、人类干预之前陆地植物和土壤吸入与呼出的碳是接近平衡的，然而正是由于包括 土壤破坏在内的人类活动所产生的CO2,对大气 CO2浓度的上升和可能的全球变暖起着重要的作 用。更好地理解土壤呼吸作用和它的各个环 节，特别是控制土壤有机质分解作用的因素极为关 键。这样，才有助于我们作出有关土壤碳变化速率 和变化方向的正确评估，目前的测定方法主要有：静态气室法，密闭或敞开系统的动态气室法,CO2浓度梯度法 和微气象法。净初级生产力（NPP）则是由光合作用所产生的有机质总量中扣除自养呼吸后的 剩余部分。土壤呼吸速率和净初级生产力（NPP）之间存在正相关关系（r2= 0187）。土壤呼吸速率在热带潮湿森林地区

8、最高（碳可达1 260 g m- 2 a- 1）,那儿植物生长茂盛，条件非常有利于分解者;而在寒冷和干旱气候地带则最低（例如苔原，碳为60 g m- 2 a- 1）可将土壤有机质区分为两个具有不同更新时间的碳库：（1）靠近土壤表层由新鲜残留物组成的“小”碳库，更新速度快，流通量大；（2）贯穿整个土壤深层剖面的由难以分解的腐殖质复合物组成的“大”碳库，更新十分缓慢。因此，在研究土壤CO2通量变化时，必须特别注意土壤表层附近的不稳定碳库的变化。大气CO2和全球温度升高对土壤呼吸的影响大气中CO2的增高（增强植物生长）将会导致更多的植物碎片进入土壤，其中 小部分未被分解使土壤成为大气CO2的一个汇。

9、当植物生长于高浓度的CO2条件下，土壤有机质增加13 ,14升高的CO2浓度下观测到地下微生物群落活动的增强：来自土壤 表层的CO2通量碳从323 g m- 2 a- 1增加到440 g - m- 2a- 114高的CO2浓度下的植物生长可以增加土壤中额外的碳，但是其中的大 部分很可能通过微生物的分解作用（异养呼吸）又以 CO2返回到大气圈。然而，在寒冷地带，例如北方森林，低温大大抑制了分解作用，有利于大量的有机碎 片聚积在土壤中16。几乎所有全球气候变化模型都预示全球变暖将会导致土壤中碳的下降19 ,20。寒冷气候环境的土壤对气候变暖的响应最大 在苔原地带，永冻层的融化和相随的潜水面降 低可

10、以导致分解作用的大大增强25 ,26。因此，随着 全球变暖，最大的土壤碳流失将会发生在北方森林 和苔原地区，那儿有最大的易变化的有机物贮存和 预计最大的温度上升。这些地区土壤中CO2的大量 释出又会加剧地球大气的温室效应。事实上，在分解者受到其他因素（例如温度）限制的地方，土壤有机质 才会聚积起来。随着地球不断变暖，分解作用受温 度限制的地区将逐渐减少，土壤将日益成为CO2进 入大气的一个重要的源。碳截留和免耕作当土壤受到耕作扰动时，分解作用的条件（土壤 充气性和水含量）被改变，引起土壤呼吸速率增快， 从而导致土壤有机质含量下降。耕作也破坏了土壤 团聚体，使得被稳定吸附的有机质暴露而加速其被

11、分解的过程。当天然植被转变成农业时，新鲜植物碎片输入到土壤中的数量也会减少农业土壤中有机质的流失已成为大气CO2升高的一个重要 原因加强和改进土壤管理，通过合适的管理实践来增加农业土壤中的碳贮存和缓和大气CO2上升，是我们的一项重要工作。在农业土壤中，减少CO2净释放和增加土壤碳贮存是同等意义的，这一过程称作碳截留增加土壤的碳贮存意味着要增加碳输入量和（或）减少土壤 异养呼吸作用。我们已认识到能使农业土壤中碳含量增高的机制，土壤碳含量的高低受植物残留体的碳输入与主要由分解作用引起的碳流失之间的平衡关系的控制有关碳截留（增加碳）的土壤管理过程就可直接理解为增加残留物输入量和（或）减少分解速率（即

12、异养呼吸） 。土壤扰动最小的耕作实践是免耕作，也称为零耕作或直接播种免耕农业与传统耕作相比，有机质的平均滞留时间增加了约1倍当耕作土壤被恢复到天然植被时碳截留速度达到最大4结论2）大气CO2升高本身使土壤有机质增加，但其中的大部分又通过微生物分解作用返回到大气圈。只有在分解作用受温度限制的地区碳才能被截留和得以聚集，使土壤成为CO2的汇。（3）全球温度升高使分解作用受温度限制的地区（比如北方森林和苔原地区）减少，扩大了全球土壤呼吸的范围，加快了 CO2从土壤中的释放，使土壤日益成为CO2进入大气的源。（4）大气CO2和全球温度升高的联合作用使土壤呼吸加剧，加快了碳从土壤中的释放土壤水分对土壤呼

13、吸的影响土壤呼吸作为土壤碳库唯一的输出途径和大气CO2的主要来源，是一个关系到全球气 候变化、陆地生态系统碳循环和碳平衡、陆地生态系统的结构与功的 重要生态学过程。土壤水分对土壤呼吸的影响对土壤水分和土壤呼吸的研究有很多，主要有实验室培养和野外原位观测两种途径综合以往研究结果可以得出，土壤水分状况对土壤呼吸的影响可分为三种情况：(1)当土壤含水量在田间持水量以下时，土壤呼吸速率随着土壤含水量的增加而增加11 ,而且增加速度很快，这是因为随着土壤含水量增加，新陈代谢所需要的激发能减少，土壤呼吸增加比较迅速12 :; (2) 土壤含水量在一定的范围内(田间持水量和萎蔫系数之间)时，对土壤呼吸没有显

14、著影响13; (3)当土壤含水量超过田间持水量的时候，土壤水分开始饱和，氧气向土壤中扩散受阻，根系和微生物呼吸受到抑制，土壤呼吸速率随着土壤含水量的增加而下降6,土壤水分影响土壤呼吸的途径土壤水分主要通过影响根系呼吸和微生物呼吸来影响土壤呼吸。一般来说高纬度地区高于低纬度地区20 - 21 :,森林高于草地，草地高于农田根系呼吸可以分为根生长呼吸、根维持呼吸和根离子吸收呼吸三个主要组成部分土壤水分对根的生长呼吸的影响一一一般含水量在小于最大田间持水量的情况下，根的生长随着土壤含水量的增加而增加有些研究发现适度的干旱可以通过促进根系的生长增 加土壤的根系呼吸26 - 2, 土壤水分会通过影响微生

15、物的数量和 活性以及控制土壤呼吸的其他因素，从而使观察到 的土壤呼吸总量减少。另外，有很多研究者认为土 壤呼吸速率与根的生物量正相关8, 19, 25, 28 ,但也有研究者持相反观点一般认为细根的呼吸速率大于粗根的 呼吸速率30 - 32 ,因此如果水分增加导致粗根的生物 量增加，而细根生物量下降，那么总的根呼吸速率也 不会提高土壤水分对根的维持呼吸的影响一一 随着干旱的加剧，根系从 细根到粗根逐级死亡土壤水分对根离子吸收呼吸的影响一一 干旱条件下，水分的不足限制了根系的 生长及根对离子的吸收，并减少了根系用于维持的 能量消耗，从而减少了对呼吸释放的能量的需求，进 而导致土壤呼吸速率的下降2

16、2 土壤的水分状况通过影响根系对营养物质的活跃吸收面 积来影响根离子吸收呼吸土壤水分对微生物呼吸的影响土壤微生物对土壤有机质的分解常常受到夏季较低的含水量的限 制，降水发生后，可溶性有机质的有效性和可移动性 增加，从而增加了土壤中微生物的数量和活性，导致 CO2释放量在降水后有一个瞬时的峰值。另外，土 壤微生物量的增加使土壤中有机质分解速率提高 , 从而促进了土壤有机物中无机营养元素的释放，有 利于根的吸收和同化，进而影响到根系呼吸红壤中轻度干旱情况下微生物的数量最多，微生物数量随着干旱胁 迫程度的增加而减小。高的水势条件下细菌活性较高，而相对低的水势条件下真 菌，放线菌的活性较高。问题与展望

17、 目前国内外关于土壤水分分别影响根 呼吸和微生物呼吸的研究还很少 很难判断土壤呼吸在对水分格局变化适应后的变化趋势 今后的研究方向应考虑以下三点：(1) 多因子控制实验，研究温度、植被、土壤特 性等环境因子与土壤呼吸的水分敏感性的关系，以 及不同影响因子间的交互作用。(2) 根系呼吸和微生物呼吸对土壤水分的敏感性可能不同，区分土壤水分对根系呼吸和微生物呼 吸不同影响，对于加深理解土壤水分对土壤呼吸影 响的机理有很重要的意义。(3) 进行土壤水分对土壤呼吸影响的长期原位 观测研究，揭示土壤中根系和微生物呼吸对未来可 能出现的降水变化格局的响应和适应机理，更准确 地预测未来全球降水变化环境下可能引

18、起的土壤碳 储量变化。土壤呼吸温度敏感性的影响因素和不确 定性III土壤呼吸温度敏感性包括表观温度敏感性(各种因素对土壤呼吸温度响应的 综合反映)和固有温度敏感性(仅仅由底物分子结构决定的温度敏感性) 土壤呼吸温度敏感性的影响因素各种环境因子(如温度、水分)不仅影响土壤生物的群落结构和生物量而且还调控 着底物的供应状况9,对土壤呼吸过程及其温度敏感性产生极其重要的影响。土壤生物全球变暖造成的土壤微生物群落结构的改变可能会影响到土壤呼吸温度敏感性的变化一般而言，土壤生物数量增加与温度变化一致时会加大温度敏感性有研究表明高温引起的干旱抑制了根系的生长，造成根生物量的急剧减少，此时土壤呼吸受到影响，

19、Q10值明显下降23。底物土壤呼吸过程中产生的CO2主要来自于呼吸底物的分解关于底物质量对温度敏感性的影响还没形成统一的结论底物质量许多研究通过比较实验初期和后期（室内培养实验和野外增温实验）的温度敏感性的差异来说明底物质量对Q10值的影响，也有学者培养不同层次的土壤来研究温度敏感性，其基本假设是形成时间较晚的表层土壤比形成时间较早的深层土壤的底物质量要高。也有学者采用物理或化学方法分离不同质量的有机质采用模型模拟的方法得出的结果也不相同底物供应底物的供应能力会随温度的改变而变化，因此底物供应会影响土壤呼吸的温度敏感性。底物供应不足时，土壤呼吸会受到明显抑制。环境因子温度和水分是影响土壤呼吸及其温度敏感性的最主要的环境因子，两者都可以通过直接和间接作用影响土壤呼吸的温度敏感性。在极端干旱条件下，植物气孔关闭，树叶脱落，根系死亡，微生物进入休眠期或者形成孢子以适应干旱条件，这些情况都会导致呼吸的降低进而影响土壤呼吸对温度的敏感程度土壤干旱会降低土壤呼吸的温度敏感性，一定范围内随着土壤含水量的增加，土壤呼吸对温度的敏感性增加研究展望 生物因子对土壤呼吸温度敏感性的影响:目前土壤呼吸温度敏感性的研究多集中在底物以及环境因子上，对生物因素关注较少。