普通生态学Unit7

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1、广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-12022-9-16l第一节第一节 群落变化类型群落变化类型l第二节第二节 群落演替类型群落演替类型l第三节第三节 演替顶极学说演替顶极学说l第四节第四节 群落演替与功能过程群落演替与功能过程l第五节第五节 控制演替的几种主要因素控制演替的几种主要因素l第六节第六节 两种不同的演替观两种不同的演替观l参考文献参考文献l思考题思考题广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-22022-9-16按时间划分：按时间划分：持续时间持续时间变化类型举例变化类型举例天天蒸腾、光合作用蒸腾、光合作用年年植物生长的季节动态植物生长的季节动态几年几年植物生产力的波动植物生产

2、力的波动十到百年十到百年群落演替群落演替百年到千年百年到千年 气候变化引起的生物地带界线的移动气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年万年到亿年 群落演化群落演化广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-32022-9-16演替：一个群落代替另一个群落的过程。演替：一个群落代替另一个群落的过程。波动：短期的可逆变化，其逐年的变化方向波动：短期的可逆变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向更替。常常不同，一般不发生新种的定向更替。波动的原因：（p.155）1、环境条件的变化（例如，多雨年，少雨年，突发性灾变）2、生物本身的活动周期（例如种子产量的波动，动物种群的周期性变化及病虫害爆发

3、）；3、人为活动（例如放牧活动）。广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-42022-9-16一年生一年生杂草杂草多年生多年生杂草杂草灌木灌木早期演替早期演替树木树木晚期演替晚期演替树木树木发生在弃耕地上的群落演替：发生在弃耕地上的群落演替：广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-52022-9-16l群落演替群落演替(community succession):自然群落中，一种群自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称落被另一群落所取代的过程称群落演替群落演替。多数群落的演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即

4、由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替周期性演替，如：石楠，如：石楠石蕊石蕊熊果熊果石楠。石楠。l演替系列演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演按顺序发生的一系列群落称演替系列。替系列。l先锋种先锋种(pioneer species)和和先锋群落先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。落。l演替顶极演

5、替顶极(climax)和和顶极群落顶极群落(climax community):任何一任何一类演替都经过类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶个阶段段，当群落达到与周围环境取得平衡时，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定物种组合稳定)，群，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。演替最后阶段的群落称顶极群落。广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-62022-9-16l按照演替发生的时间进按照演替发生的时间进程，可以分为程，可以分为：世纪演替世纪演

6、替长期演替长期演替快速演替快速演替l按演替发生的起始条件，按演替发生的起始条件，可以分为：可以分为：原生演替原生演替次生演替次生演替l按基质性质，可以分为：按基质性质，可以分为：水生演替水生演替旱生演替旱生演替l按控制演替的主导因素，按控制演替的主导因素，可分为：可分为：内因性演替内因性演替外因性演替外因性演替l按群落代谢特征，可分按群落代谢特征，可分为：为：自养性演替自养性演替异养性演替异养性演替（书中例子（书中例子p.158-159）广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-72022-9-16l 一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落

7、，大体要经历以下几个阶段：落，大体要经历以下几个阶段：1.裸底阶段裸底阶段2.沉水植物阶段沉水植物阶段3.浮叶根生阶段浮叶根生阶段4.挺水植物和沼泽植物阶段挺水植物和沼泽植物阶段5.森林群落阶段森林群落阶段广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-82022-9-16l美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘裸露沙丘固沙草本植物（滨草固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulata、沙拂、沙拂子茅子茅Calamovilfa longifolia）固沙灌木固沙灌木(沙李沙李Prunus pumila、沙柳、沙柳Salix spp.、三

8、、三角杨角杨 Populus deltoides)松柏林松柏林黑栎林黑栎林栎山核桃林栎山核桃林山毛榉槭树林山毛榉槭树林广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-92022-9-16l在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：1.地衣阶段地衣阶段2.苔藓阶段苔藓阶段3.草本植物阶段草本植物阶段4.灌木阶段灌木阶段5.森林阶段森林阶段广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-1020

9、22-9-16l橡树果提供了生物群落演替的基质橡树果提供了生物群落演替的基质l象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；真菌带入橡果；l象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；l捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；l较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土较大的

10、动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。壤腐殖质的一部分。广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-112022-9-16l顶极群落的特征顶极群落的特征l演替顶极学说演替顶极学说广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-122022-9-16l群落能量学群落能量学1.总生产量群落呼吸总生产量群落呼吸(B/R)2.总生产量生物量总生产量生物量(P/B)3.单位能流维持的生物量单位能流维持的生物量(B/E)4.群落净生产量群落净生产量5.食物链食物链1.2.高高3.低低4.高高5.线状，线状，牧食为牧食为主主1.2.低低3.高高4.低低5.网状、网状、腐食腐食群落特征群落特征演替中群

11、落演替中群落顶极群落顶极群落广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-132022-9-16l群落结构群落结构6.有机质总量有机质总量7.无机营养无机营养8.物种多样性物种多样性9.生化多样性生化多样性10.层次和空间异质性层次和空间异质性l生活史生活史11.生态位特化生态位特化12.生物大小生物大小13.生活周期生活周期6.少少7.生物外生物外8.低低9.低低10.简单简单11.宽宽12.小小13.短、简短、简单单6.多多7.生物内生物内8.高高9.高高10.复杂复杂11.窄窄12.大大13.长、复长、复杂杂群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落广东海洋大学课程课件 普通生态学7

12、-1-142022-9-16l物质循环物质循环14.无机物质循环无机物质循环15.生物与环境的物质交换生物与环境的物质交换16.腐屑在营养物再生中的腐屑在营养物再生中的作用作用l内稳定性内稳定性17.内部共生内部共生18.营养保持营养保持19.抗干扰能力抗干扰能力20.熵熵21.信息信息14.开放开放15.快快16.不重要不重要17.不发达不发达18.差差19.弱弱20.高高21.少少14.封闭封闭15.慢慢16.重要重要17.发达发达18.好好19.强强20.低低21.多多群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-152022-9-16l单元

13、顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)l多元顶极学说多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)l顶极格局学说顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-162022-9-16l在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区

14、域向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。l亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定的群落。亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定的群落。偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。扰因素所引起的相对稳定群落。前顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部前顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。（p.160)超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于

15、局部气超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。候条件较差而产生的稳定群落。广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-172022-9-16l任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。l单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在于对单元顶极学说和多元顶极学说实质上

16、的差异是在于对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。是以生态时间。广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-182022-9-16l自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。彼此之间是难以彻底划分开。l是多元顶极群落学说的一个变型。是多元顶极群落学说的一个变型。广东海洋大学

17、课程课件 普通生态学7-1-192022-9-16l蒸腾作用的消失蒸腾作用的消失 使土壤增温使土壤增温(8，0 02.5cm;3,102.5cm;3,1015cm)15cm)，地表径流，地表径流增大增大 l生物地球化学循环变化生物地球化学循环变化 使土壤中的养分流失大幅增加使土壤中的养分流失大幅增加l土壤可侵蚀性增加土壤可侵蚀性增加 土壤的可侵蚀性比植被覆盖地区提高土壤的可侵蚀性比植被覆盖地区提高10.4倍倍一、去除植被的影响一、去除植被的影响(H.Bormann的去除实验的去除实验)广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-202022-9-16二、植被的恢复过程二、植被的恢复过程(H.Bor

18、mann的去除实验的去除实验)埋藏种子萌发形成大致同龄的不同种群上层树木的优势度由生长较快的阳性树种过渡到寿命较长、生长较慢的阴性树种三、生物调节的恢复三、生物调节的恢复 生物调节的恢复主要依赖于第一生产力的生物调节的恢复主要依赖于第一生产力的恢复。恢复。广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-212022-9-16四、群落的发展与稳态四、群落的发展与稳态平稳过渡积累更新总生物量渐进模型Bormann模型时间广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-222022-9-16五、关于生态系统发展模型的讨论五、关于生态系统发展模型的讨论Brook的实验指出的实验指出Odum(1971)在他出版的教科书

19、中提出的在他出版的教科书中提出的模型存在几个问题：模型存在几个问题：1、最大生物量、最大生物量2、P/R比率比率3、种的多样性、种的多样性4、生态对策、生态对策5、生物地球化学循环、生物地球化学循环6、抗干扰能力、抗干扰能力广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-232022-9-16l生物因素生物因素 l非生物因素非生物因素l人为因素人为因素广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-242022-9-16l群落内物种的生命活动群落内物种的生命活动(为其他竞争者提供了为其他竞争者提供了有利条件，例子：有利条件，例子：p.172p.172，向日葵；云杉，向日葵；云杉)l植物繁殖体的迁移、散布和动物

20、的活动性植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性l种内和种间的关系：动物顶极种内和种间的关系：动物顶极广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-252022-9-16l气候因素：气候顶极气候因素：气候顶极l土壤因素：土壤顶极土壤因素：土壤顶极l地形地貌因素：地形顶极地形地貌因素：地形顶极l火烧火烧:火烧顶极火烧顶极l洪涝洪涝广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-262022-9-16l逆行演替逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构反方向进行，使

21、群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。简单化和群落生产力下降。l偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。演替。广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-272022-9-16一、经典的演替观一、经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。二、个体论演替观二、个体论演替观:Egler(1952)提出初始物种组

22、成决定群落提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，演替系列中后来优势种的学说，Connell和和 Slatyer(1977)提出了提出了3种可能的物种取代机制：种可能的物种取代机制：促进模型促进模型(facilitation model)抑制模型抑制模型(inhibition model)忍受模型忍受模型(tolerance model)l演替机制总结演替机制总结广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-282022-9-16 物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此它不利于自身生存，面

23、促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表个代表个物种，箭头代表被替代）物种，箭头代表被替代）广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-292022-9-16 先来物种抑制后来物种，使先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个演替在更大程度上决定于个体的生

24、活史对策，因而难以体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。预测的物种替代。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被代表个物种，箭头代表被替代）替代）广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-302022-9-16 介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任能力。先

25、来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表代表个物种，箭头代表被替代）个物种，箭头代表被替代）广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-312022-9-16可定居的空间可定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居所有生长到成体所有生长到成体

26、的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变环境定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜环境不适于所有环境不适于所有物种物种最后存留的物种是不最后存留的物种是不再使环境有利于其它再使环境有利于其它物种物种最后存留的物种能够耐受最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻最后存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，

27、直到受到干扰为止直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段干扰破坏顶极阶段演替开始演替开始促进促进耐受耐受抑制抑制顶极顶极顶极顶极顶极顶极广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-322022-9-16lBurke,A.确定景观功能和生态系统动态：对纳米布沙确定景观功能和生态系统动态：对纳米布沙漠南部生态恢复的贡献漠南部生态恢复的贡献.AMBIO-人类环境杂志，人类环境杂志，2001，30（1）：）：2936.广东海洋大学课程课件 普通生态学7-1-332022-9-16l名词解释名词解释1.顶极群落（顶极群落（climax community）2.群落演替（群落演替（community succession）3.演替系列（演替系列（sere）4.次生演替（次生演替（secondary succession）5.气候顶极气候顶极（climatic climax）6.先锋种（先锋种（pioneer species）和先锋群落）和先锋群落（pioneer community）l 问答题问答题1.群落演替的分类及其主要类型的特点。群落演替的分类及其主要类型的特点。2.试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。3.简述群落演替中物种取代机制。简述群落演替中物种取代机制。4.群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？