第八章植物的生长生理

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1、 植物的生长生理植物的生长生理 growth physiology 第八章第八章 第八章 植物的生长生理 第三节 种子的萌发 第四节 植物的生长及分析第五节 环境因素对植物生长的影响第六节 植物的运动 第一节 生长，分化和发育的概念 第二节 植物的组织培养 重点重点 1.1.生长，分化，极性，组织培养，外植体，脱分化，生长，分化，极性，组织培养，外植体，脱分化，再分化，生长大周期，生物钟，根冠比，顶端优势，再分化，生长大周期，生物钟，根冠比，顶端优势，光形态建成，光敏色素，向性、感性运动光形态建成，光敏色素，向性、感性运动 2.2.组培基本原理和基本过程组培基本原理和基本过程3.3.种子萌发基

2、本特点和影响其萌发的外界条件种子萌发基本特点和影响其萌发的外界条件 4.4.影响根冠比的因素影响根冠比的因素5.5.顶端优势在农业生产中应用顶端优势在农业生产中应用6.6.影响植物生长的环境因素（光）影响植物生长的环境因素（光）7.7.光敏色素性质和其在光形态建成中作用光敏色素性质和其在光形态建成中作用 8.8.植物向性运动和感性运动事例植物向性运动和感性运动事例 第一节 生长，分化和发育的概念生命周期生命周期(life cycle)(life cycle)发生死亡开花植物生长周期开花植物生长周期 形态发生形态发生(morphogensis)(morphogensis)或形态建成形态建成 生命

3、周期中呈现个体及其器官的形态结构的形成过程（A）拟南芥 （B）花的示意图（C）丛生叶营养植株 （D）成熟植株营养器官生长(时间较长时间较长)-生殖器官形成和发育-影响产量(收获物)需要掌握植物的生长生理 1.植物生长（plant growth）体积、重量-不可逆增加细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起。营养生长（vegetative growth）:营养器官（根，茎，叶）生长。生殖生长（reproductive growth）:生殖器官（花，果实，种子）生长。2.植物分化（differentation）从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程 （有量

4、变和质变）（有量变和质变）受精卵 胚生长点 叶原基 花原基形成层 输导组织 机械组织 保护组织成熟叶片 叶片发育花原基 花蕾 开花 花发育根原基 根系 根发育受精子房膨大 营养生长 生殖生长狭义发育概念果实形成 果实发育叶原基分化3.发育（development）生物组织、器官或整体形态结构和功能上有序有序变化过程-形态学上常叫形态发生（Morphogenesis）。包括胚胎、营养体，生殖体建成 发育特点发育特点 时间上严格顺序 空间上协调花原基分化 外 内 花瓣雄蕊雌蕊萼片A）枝条顶端分生组织侧向的叶原基；B）沿不同轴发生枝条示意图描述花序和花的模式4.生长、分化和发育的关系 密切，有时交叉

5、或重叠 生长-量变，基础；分化-质变；发育-有序的量、质变 发育包含生长和分化：发育包含生长和分化：花发育-花原基分化和花器官各部分生长；果实发育-果实各部分生长和分化 发育在生长，分化基础上进行发育在生长，分化基础上进行：没有生长和分化，发育无法进行。生长和分化受发育制约生长和分化受发育制约：水稻幼穗分化和生长-光周期发育阶段后进行；油菜、白菜、萝卜抽薹前后-长出不同形态叶片第二节第二节 植物的组织培养植物的组织培养（tissue culture）（一）组织培养概念及理论基础（一）组织培养概念及理论基础 无菌下无菌下-离体器官、组织、细胞离体器官、组织、细胞以及原生质体和花药以及原生质体和花

6、药-培养基培养基-生生长、分化以及形成完整植株技术。长、分化以及形成完整植株技术。理论基础：细胞全能性（理论基础：细胞全能性（totipotency）每个细胞每个细胞-一套完整基因组一套完整基因组-发育成完整植株潜在能力发育成完整植株潜在能力 细胞分化基础细胞分化基础萱草用于离体培养各种植物材料-外植体外植体（explant）组织培养组织培养 分类分类 胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）器官培养（根，茎，叶）器官培养（根，茎，叶）组织培养（分生，愈伤，形成层）组织培养（分生，愈伤，形成层）细胞培养（单细胞，多细胞）细胞培养（单细胞，多细胞）花药培养花药培养 原生质体培养等

7、原生质体培养等（二）外植体选择及培养程序（二）外植体选择及培养程序组织培养程序组织培养程序选取外植体选取外植体（消毒）（消毒）培养基配制培养基配制（灭菌）（灭菌）接接 种种（接种室（接种室-无菌操作）无菌操作）（控制光、温、湿）（控制光、温、湿）光照培养室光照培养室光照培养室光照培养室处于分化状态的组织处于分化状态的组织（三）组织培养方式和培养条件（三）组织培养方式和培养条件 控制光、温、湿度控制光、温、湿度组织培养条件组织培养条件培养方式培养方式液体培养液体培养固体培养（常用固体培养（常用0.7%0.7%1%1%琼脂作凝固剂琼脂作凝固剂）静止培养静止培养振荡培养振荡培养摇床或转床摇床或转床

8、意义意义：研究外植体生长和分化规律（不受干扰）-解决理论和生产上问题。优点：优点：1、取材少取材少 2、人为控制条件、人为控制条件 3、周期短、周期短 4、管理方便、管理方便，利于自动化，利于自动化组培意义与优点组培意义与优点（四）脱分化（四）脱分化（dedifferentiation）与再分化与再分化 已分化细胞失去已分化细胞失去原有形态和机能，原有形态和机能，形成形成无分化无组织无分化无组织的细胞团或愈伤组的细胞团或愈伤组织的过程。织的过程。脱分化状态细胞脱分化状态细胞再度分化再度分化形成另一形成另一种或几种类型种或几种类型有组有组织结构织结构细胞的过程。细胞的过程。植物体植物体 外植体外

9、植体 愈伤组织愈伤组织 组织、器官、植株组织、器官、植株分离分离脱分化脱分化再分化再分化诱导愈伤组织时诱导愈伤组织时-加加2,4-D诱导分化时诱导分化时-加加IAA和激动素和激动素（五）培养基（五）培养基基本基本成分成分无机营养物：大量、微量元素无机营养物：大量、微量元素碳源：蔗糖（维持渗透势）碳源：蔗糖（维持渗透势）维生素：硫胺素，烟酸、维生素维生素：硫胺素，烟酸、维生素B6和肌醇和肌醇生长调节物质：生长调节物质：2,4-D、NAA、激动素等、激动素等有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等常用培养基常用培养基-MS（Murashige-S

10、koog）水：蒸馏水或去离子水水：蒸馏水或去离子水凝固剂凝固剂：琼脂琼脂 0.6-1.0%；pH5-6;灭菌:压力压力0.8-0.9 Kg.cm-2,15-20分钟分钟培养温度培养温度：24-28；有的要求昼夜温差有的要求昼夜温差 花、果实花、果实 昼温昼温23-25夜温夜温15-17 光照光照：1000-3000Lx 注意通气注意通气其它条件其它条件 小苗移栽小苗移栽 苗床土：泥炭土、珍珠岩、蛭石等混合培养土 塑料薄膜覆盖-常通气通常半月至一个月后须移换新鲜培养基继代培养继代培养试管苗具45条根后，即可移栽（去掉培养基）移栽前-炼苗脱分化脱分化再分化再分化 1、无性快速繁殖及脱毒 无性快速繁

11、殖 园艺作物 农作物 林木育苗 脱毒 马铃薯、草酶等茎尖生长锥2、花粉培养和单倍体育种花粉培养单倍体植株加速育种进程（六）组织培养的应用 3、人工种子 体细胞包括在含有养分的胶囊内。人工种子的胚-体胚 常用常用海藻酸钠海藻酸钠、聚氯乙烯、聚氯乙烯、明胶、明胶、树胶等。树胶等。人工种皮人工种皮4、药用植物的工厂化生产 抗癌药物，生物碱等5、原生质体培养和体细胞杂交 原生质体培养研究生命活动机理 体细胞杂交新品系、新品种 克服远缘杂交不亲和 第三节 种子的萌发 种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生一系列生理生化变化过程。一、概念 1、种子萌发（seed germination）氯化

12、三苯基四氮唑（氯化三苯基四氮唑（TTC，无色），无色）还原成三苯甲还原成三苯甲zan（TTF，红色），红色）常用快速常用快速检测方法检测方法组织还原法组织还原法染色法染色法活种子细胞膜选择性透性活种子细胞膜选择性透性-红墨水法，胚不染色；红墨水法，胚不染色；萤光法萤光法活种子产生蛋白质、核酸活种子产生蛋白质、核酸-荧光荧光 2、种子生活力（seed viability）种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。3、种子活力（seed vigor）种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子萌发成苗能力对不良环境忍受力与种子大小、成熟度和贮藏条件有关。4、种子寿命 种子成熟 失去发

13、芽力时间 顽拗性种子（recalcitrant seeds）：不耐脱水和低温，寿命短。如：热带可可、芒果种子 正常性种子(orthodox seeds)：耐脱水和低温，寿命较长。如：水稻、花生（seed longevity）含水量（含水量（%）温度（温度（）发芽率（发芽率（%）7 0.6 85以上以上 7 21.1 70 70 21.1 0贮藏条件对棉籽寿命的影响贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年年)种子含水量贮藏温度 种子寿命种子老化种子老化种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。-种子劣变种子劣变 用一定浓度用一定浓度聚乙二醇聚乙二醇（PEG）溶液浸种，使

14、种子吸胀达一定含溶液浸种，使种子吸胀达一定含水量，有利于水量，有利于修复修复种子贮藏中损种子贮藏中损伤，提高种子萌发和初期生长伤，提高种子萌发和初期生长渗透调节法渗透调节法二、影响种子萌发外界条件二、影响种子萌发外界条件种种子子萌萌发发必必须须的的外外界界条条件件(一一)足够水分足够水分（二）充足氧气（二）充足氧气（三）适宜温度（三）适宜温度（四）光（四）光1.种皮种皮软化软化-透氧透氧-增加呼吸增加呼吸-胚易突破胚易突破2.凝胶凝胶 溶胶状态（溶胶状态（胚乳贮藏物质转化）胚乳贮藏物质转化）3.促进促进可溶性物质运输可溶性物质运输-新细胞合成新细胞合成4.植物激素转化，束缚态植物激素转化，束缚

15、态 自由态自由态，调节胚生长；调节胚生长；5.胚细胞的分裂与伸长离不开水胚细胞的分裂与伸长离不开水不同作物种子不同作物种子吸水量不同吸水量不同蛋白质种子蛋白质种子 淀粉种子淀粉种子二、影响种子萌发外界条件二、影响种子萌发外界条件种种子子萌萌发发必必须须的的外外界界条条件件(一一)足够水分足够水分（二）充足氧气（二）充足氧气（三）适宜温度（三）适宜温度（四）光（四）光脂肪较多种子脂肪较多种子 淀粉种子淀粉种子 氧氧水稻水稻-对缺氧有特殊适应本领对缺氧有特殊适应本领保证旺盛呼吸保证旺盛呼吸-种子萌发提供能量种子萌发提供能量与原产地有关与原产地有关 变温更有利于种子萌发变温更有利于种子萌发（基因活化

16、，抑制物降低，（基因活化，抑制物降低，ABA减少）减少）二、影响种子萌发外界条件二、影响种子萌发外界条件种种子子萌萌发发必必须须的的外外界界条条件件(一一)足够水分足够水分（二）充足氧气（二）充足氧气（三）适宜温度（三）适宜温度（四）光（四）光中光种子中光种子：大多数作物；：大多数作物；如小麦，大豆，棉花等如小麦，大豆，棉花等需暗种子需暗种子（dark seed）：萌发时见）：萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发；光受抑制，黑暗则促进萌发；如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等子、苋菜等-嫌光种子嫌光种子需光种子需光种子（light seed）：萌发需光；）：萌发需光；

17、如烟草、如烟草、莴苣莴苣、胡萝卜、桑和拟、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。南芥的种子。喜光种子喜光种子二、影响种子萌发外界条件二、影响种子萌发外界条件种种子子萌萌发发必必须须的的外外界界条条件件(一一)足够水分足够水分（二）充足氧气（二）充足氧气（三）适宜温度（三）适宜温度（四）光（四）光需光种子萌发受需光种子萌发受红光红光（660nm）促进，）促进，被被远红光远红光（730nm）抑制，）抑制，在红光下促进萌发效果可被远红光逆转在红光下促进萌发效果可被远红光逆转光敏色素参与种子萌发光敏色素参与种子萌发光处理 萌发 R 70R-FR 6R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R

18、76R-FR-R-FR-R-FR 7交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率三、种子萌发的生理生化变化三、种子萌发的生理生化变化（一）种子吸水（一）种子吸水三三阶阶段段急剧急剧（快）（快）滞缓（滞缓（慢）慢）重新迅速（重新迅速（快）快）温度系数（温度系数（Q10）相当低）相当低（1.51.8）-是是物理物理而而不是代谢过程不是代谢过程-吸胀为主吸胀为主重新大量吸水，是与代谢作重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的用紧密相关的渗透性渗透性吸水，吸水，温度系数高。温度系数高。只有前二个阶段，无第三个阶段只有前二个阶段，无第三个阶段死种子与休眠种子吸水状况？死种子与休眠种子吸水状况？

19、萌发过程与特点萌发过程与特点种子鲜重增加量 “快-慢-快（二）呼吸作用的变化和酶的形成（二）呼吸作用的变化和酶的形成 初期初期-无氧无氧，随后，随后-有氧有氧（产生大量ATP-小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）萌发种子酶的来源有两种：萌发种子酶的来源有两种：（1）束缚态酶释放或活化束缚态酶释放或活化；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。现早。（2）诱导合成的蛋白质诱导合成的蛋白质形成新的酶。形成新的酶。如如-淀粉酶，出现晚。淀粉酶，出现晚。吸水吸水CO2O2（三）有机物的转变（三）有机物的转变以含量最多以含量最多有机物为据有机物为据淀粉种子淀粉种子-小麦、玉米、水稻。小麦、玉

20、米、水稻。油料种子油料种子-芝麻、向日葵、花生。芝麻、向日葵、花生。豆类种子豆类种子-大豆、豌豆、蚕豆。大豆、豌豆、蚕豆。内储大量淀粉，脂肪和蛋白质内储大量淀粉，脂肪和蛋白质 简单有机物简单有机物蛋白质蛋白质新新器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸NH3酰胺等酰胺等CO2有机酸有机酸糖糖细胞壁组成细胞壁组成膜膜脂肪脂肪种种 子子贮藏贮藏脂肪脂肪乙醛酸循环乙醛酸循环淀粉淀粉糖糖蔗糖蔗糖有机酸有机酸CO2酰胺、其它含酰胺、其它含N化合物化合物NH3氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质运输运输（四）含磷化合物的变化（四）含磷化合物的变化最多贮磷物质最多贮磷物质-肌醇六磷酸肌醇六磷酸(植酸或非丁植酸或非丁)种子萌发时

21、，植酸盐水解为肌醇和磷酸。种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。0-p0-PHHH0-PHHH0-P0-P0-P6H2O肌醇肌醇+6H3PO4植酸酶（五）植物激素的变化（五）植物激素的变化 ABA等抑制剂下降 IAA、GA、CTK含量上升 细胞的生长和分化细胞的生长和分化(自学自学)细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。一、细胞分裂的生理一、细胞分裂的生理 细胞细胞数目增加数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是DNA变化，因为变化，因为DNA是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。是染色体的主要成分。细胞分裂素起作

22、用。二、细胞伸长的生理二、细胞伸长的生理植物细胞生长植物细胞生长分裂期（慢）分裂期（慢）伸长期（快）伸长期（快）分化期（慢）分化期（慢）细胞壁的细胞壁的可塑性增加可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。三、细胞分化的生理三、细胞分化的生理 细胞分化细胞分化-指形成不同形态和不同功能细胞的过程。指形成不同形态和不同功能细胞的过程。分化机制不十分清楚，但与分化机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分植物激素和营养成分有关。有关。薄壁组织薄壁组织 输导组织输导组织 机械组织机械组织 保护组织保护组织 分

23、泌组织分泌组织分生细胞分生细胞营养器官和生殖器官营养器官和生殖器官高，促进芽的分化；高，促进芽的分化；低，促进根的分化；低，促进根的分化；接近，只生长不分化。接近，只生长不分化。高，分化木质部；高，分化木质部；低，分化韧皮部；低，分化韧皮部；中等，既有木质部又有韧皮部。中等，既有木质部又有韧皮部。高高，分化韧皮部；，分化韧皮部；低，分化木质部；低，分化木质部；中等，韧皮部和木质部均有，中间有形成层。中等，韧皮部和木质部均有，中间有形成层。CTK/IAAIAA/GA蔗糖蔗糖极性与再生作用极性与再生作用极性极性（polarity）：）：表现在植物器官、组织或细胞的表现在植物器官、组织或细胞的形态学

24、两端在生理上的形态学两端在生理上的差异性差异性（异质性）（异质性）如植物形态学上端如植物形态学上端-总长芽总长芽 下端下端-总长根总长根再生作用再生作用（regeneration）指与植物体分离部分具有恢复指与植物体分离部分具有恢复其余部分的能力。其余部分的能力。产生原因产生原因（1）细胞不均等分裂，如根毛的发生，）细胞不均等分裂，如根毛的发生，气孔母细胞形成等。气孔母细胞形成等。（2）IAA在茎中的极性传导在茎中的极性传导.叶片在再生时也表现出极性叶片在再生时也表现出极性极性强弱不同，茎极性强弱不同，茎 根根 叶叶 脊椎动物脊椎动物-生后已具备成年动物一切主要器官生后已具备成年动物一切主要器

25、官,生长表现：生长表现：-体积同时增大体积同时增大 而且动物生长迟早总会达到一定限度。而且动物生长迟早总会达到一定限度。种子植物种子植物-出生后，不断产生新器官出生后，不断产生新器官;由于茎和根尖端的组始终保持胚胎状态由于茎和根尖端的组始终保持胚胎状态,茎和茎和 根中又有形成层根中又有形成层-可不断生长可不断生长(加长加长和加粗和加粗)百、千年老树百、千年老树-仅数月或数天的幼嫩部仅数月或数天的幼嫩部分。分。植物生长的性质和动物的有本质上区别植物生长的性质和动物的有本质上区别 (种子植物和脊椎动物尤为明显）种子植物和脊椎动物尤为明显）第四节第四节 植物的生长及植物的生长及分析分析一、生长速率一

26、、生长速率两种方法两种方法绝对生长速率绝对生长速率相对生长速率相对生长速率1.绝对生长速率绝对生长速率（absolute growth rate，AGR）单位时间内植物的单位时间内植物的绝对生长量绝对生长量 或者式中：式中：Q-数量（重量、体积、面积、长度、直径或叶片数）；数量（重量、体积、面积、长度、直径或叶片数）；t-时间（时间（s、min、h、d）WWtt2121AGRdtdQAGR2.相对生长速率相对生长速率（relative growth rate，RGR）：）：单位时间内增加量占原有数量的比值单位时间内增加量占原有数量的比值 或原有物质在或原有物质在某一时间内的增加量某一时间内的增

27、加量dQdtRGR1Q或者RGR12WWW1式中：式中：Q-原有物质数量；原有物质数量；dQ/dt-瞬间增量瞬间增量3.生长分析生长分析净同化率（净同化率（net assimilation rate，NAR）NAR1LdWdt式中：式中：L-叶面积叶面积 dW/dt-干物质增量干物质增量 NAR单位：单位：g.m-2.d-1分析参数分析参数相对生长速率相对生长速率叶面积比（叶面积比（leaf area ratio，LAR）各参数间关系各参数间关系RGRW1dWdtLW1LdWdtLWNAR式中：叶面积比LAR =L/WNAR、LAR与与RGR三者关系三者关系 RGR =LAR NAR相对生长速

28、率相对生长速率 叶面积比叶面积比 净同化率净同化率 RGR-RGR-植株生长能力指标植株生长能力指标 LAR-LAR-光合与呼吸组织比光合与呼吸组织比（早期大早期大，随年龄而下降随年龄而下降）影响影响RGRRGR主要因素主要因素二、植物生长的周期性二、植物生长的周期性(growth periodicitygrowth periodicity）随昼夜和季节等，发生有规律变化现象随昼夜和季节等，发生有规律变化现象（一）植物生长大周期（一）植物生长大周期（grand period of growthgrand period of growth）与生长曲线（与生长曲线（growth curve）无论是

29、细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出生长进程中，生长速率均表现出“慢慢快快慢慢”节奏性变化。节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期生长大周期时间时间-横座标横座标生长量生长量-纵座标纵座标给出一条曲线给出一条曲线 生长曲线生长曲线 绝对生长量绝对生长量(或生长速率)表示表示 生长曲线生长曲线 S形曲线形曲线 抛物线抛物线生长大周期产生原因：生长大周期产生原因：与细胞生长三个阶与细胞生长三个阶段有关（分裂期、段有关（分裂期、伸长期、分化期）伸长期、分化

30、期）对个体与群体来说，生长大对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关周期的出现与光合面积有关.幼苗幼苗-光合面积小，光合产物积累少，生长光合面积小，光合产物积累少，生长慢慢；中期中期-光合面积大，叶功能强，光合产物积累多，生长光合面积大，叶功能强，光合产物积累多，生长快快；后期后期-叶功能衰退，光合产物积累少，生长叶功能衰退，光合产物积累少，生长慢慢。（二）植物生长的昼夜周期性（二）植物生长的昼夜周期性（daily periodicity）随着随着昼夜交替昼夜交替变化而呈现有规律周期性变化相现象变化而呈现有规律周期性变化相现象 夏季：生长速率白天慢，夜晚快；冬季：则相反原因：原因：白天

31、温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低夜温有利同时，较低夜温有利CTK形成，促进植物生长。形成，促进植物生长。夜温太低，植物生长受阻。夜温太低，植物生长受阻。温周期现象温周期现象：植物生长速率随着植物生长速率随着昼夜温度昼夜温度变化变化 而呈现有规律周期性变化相现象而呈现有规律周期性变化相现象夏夏冬冬（三）植物生长的季节周期性（三）植物生长的季节周期性 （seasonal periodicity growth）指植物一年中生长随指植物一年中生长随季节变化季节变化呈现出一

32、定的规律性呈现出一定的规律性原因：植物生长受外界因素（光、温、水等）的影响不同。年轮形成（早晚材）植物对环境周期性变化的适应植物生长季节周期性三三 植物的生长分析植物的生长分析 植物各部分之间相互联系、植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象相互制约、协调发展的现象-生长的相关性生长的相关性两者在营养上的两者在营养上的相互依赖与供求相互依赖与供求矛盾造成矛盾造成（一）地上部分与地下部分的相关（一）地上部分与地下部分的相关地上部地上部:提供光合产物、生长素和维生素提供光合产物、生长素和维生素B1；地下部地下部:提供水分、矿质盐、部分氨基酸、生物碱提供水分、矿质盐、部分氨基酸、生物碱（如烟

33、碱）、细胞分裂素等。（如烟碱）、细胞分裂素等。1.相互协调相互协调原因原因2.相互制约相互制约水分、养料供应水分、养料供应不足不足 -发生物质竞争而相互制约。发生物质竞争而相互制约。根深叶茂，本固枝荣根深叶茂，本固枝荣 植物地下部与地上部的重量比。植物地下部与地上部的重量比。影响因素影响因素（1）土壤水分状况）土壤水分状况3.根冠比（根冠比（root-top ratio,R/T）降低降低时时,增加根相对重量增加根相对重量,减少地上部分相对重量减少地上部分相对重量,R/T 稍多稍多,减少土壤通气而限制根系活动减少土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供应，而地上部得到良好水分供应，生长过旺

34、生长过旺,R/T（2）土壤通气状况）土壤通气状况 良好透气，良好透气，R/TP，K 多多P，K 少少（3）土壤营养状况）土壤营养状况N多，多，R/TN少，少，R/T 强光强光,加速蒸腾，地上部生长受抑制，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T 弱时，向下运输光合产物减少，影响根系生长，弱时，向下运输光合产物减少，影响根系生长，R/T（4）光照）光照（5）温度）温度（6）修剪整枝）修剪整枝（7）小麦深耘断根）小麦深耘断根气温稍高有利于地上部生长气温稍高有利于地上部生长 R/T 果树修剪和棉花整枝果树修剪和棉花整枝()有延缓根系生有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用长而促进茎枝生长的作用R/T促进新根的

35、产生，促进地下部生长促进新根的产生，促进地下部生长水肥措施、修剪、生长调节剂 -调控作物根冠比，促进收获器官的生长气温低，地下部还可以生长气温低，地下部还可以生长-R/T（二）主茎与侧枝生长的相关（二）主茎与侧枝生长的相关1.顶端优势（顶端优势（apical dominance）植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。2.顶端优势产生原因顶端优势产生原因营养学说营养学说顶芽构成顶芽构成“营养库营养库”，垄断大部分营养物质。，垄断大部分营养物质。激素抑制假说激素抑制假说 植物顶端优势与植物顶端优势与IAAIAA有关。有关。主茎顶端合成的主茎顶端合成的IAA

36、IAA向下极性运输，在侧芽积累，向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对而侧芽对IAAIAA的敏感性比茎强的敏感性比茎强-侧芽生长受到抑制。侧芽生长受到抑制。顶端优势顶端优势-受多种内源激素调控受多种内源激素调控顶端优势和顶端优势和IAAIAA的作用的作用实验表明茎端是抑制侧芽生长的信号源，信号物质为实验表明茎端是抑制侧芽生长的信号源，信号物质为IAAIAA。激素抑制假说激素抑制假说(hormonal inhibition)(hormonal inhibition)原发优势原发优势假说（假说（Primigenic dominanceBangerth，1989）要点要点：器官发育顺序：器官发育顺序-决

37、定各器官间优势顺序决定各器官间优势顺序先发先发育器官育器官-抑制后发抑制后发育器官育器官原因原因：先发育器官（如顶端）合成且向：先发育器官（如顶端）合成且向外运生长素可抑制后发育器官外运生长素可抑制后发育器官(如侧芽如侧芽)中生长素运出中生长素运出-抑制其生长抑制其生长特点特点：解释顶端优势现象；：解释顶端优势现象；解释相对优势现象。解释相对优势现象。各种学说：顶端是信号源（各种学说：顶端是信号源（IAA）3.顶端优势在农业生产中的应用顶端优势在农业生产中的应用利用和保持顶端优势利用和保持顶端优势 -麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；消除顶端优势，促进分枝生长

38、消除顶端优势，促进分枝生长 -果树去顶，棉花摘心，移栽断根果树去顶，棉花摘心，移栽断根4.先端优势与成层现象先端优势与成层现象先端优势先端优势指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条的顶芽（或新梢梢尖）的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条抑制本枝条下部芽生下部芽生长的现象。长的现象。由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的枝条，主枝自然显现出层状排列，导致树冠表枝条，主枝自然显现出层状排列，导致树冠表现出很强的层次性。现出很强的层次性。成层现象成层现象（三）营养生长与生殖生长的相关（三）营养生长与生殖生长的相关 既相互依存又

39、相互制约既相互依存又相互制约1、依存关系、依存关系 营养生长是生殖生长的营养生长是生殖生长的基础基础，生殖生长是营养生长必然生殖生长是营养生长必然趋势和结果趋势和结果。2、制约关系、制约关系营养生长能制约生殖生长。营养生长能制约生殖生长。生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡老与死亡果树大小年现象及产生原因果树大小年现象及产生原因原因：原因：养分失调养分失调 当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率，当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率，来年结果必然减少，即为来年结果必然减

40、少，即为“小年小年”；小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于是又出现是又出现“大年大年”。与与GA有关有关 大年结果量大，由种子形成的大年结果量大，由种子形成的GAGA外运亦多，外运亦多，抑制果枝的花芽分化；抑制果枝的花芽分化；小年则恰好相反。小年则恰好相反。一、温度对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关。作物 最低温度 最适温度 最高温度水稻 1012 2030 4044小麦 05 2531 3137南瓜 1015 3744 4450第五节第五节 环境因素对植物生长的影响环境因素对植物生长的影响 生长最适温度：植物生长最快的温度。协调最适

41、温度：比生长最适温度略低 生长还需要温周期。番茄:恒温25-生长较快 昼温26，夜温20-生长更快生长的温周期现象生长的温周期现象（thermoperiodicity of growth）二、光对植物生长的影响 间接作用（1）光合作用-植物生长物质基础。（2）光合作用-植物生长能量来源。（3）加速蒸腾，促进有机物运输加速蒸腾，促进有机物运输。1、光强对植物生长的影响间接-（高能反应）直接直接-（低能反应）（低能反应）（1）光抑制茎的生长直接作用：直接作用：a、自由IAA 结合态IAA b、IAA氧化酶 加速IAA分解原因：光（光）黄化现象黄化现象 红光下，红光下，Pfr水平高，不黄化；水平高，

42、不黄化；暗中暗中Pfr转变为转变为Pr，黄化。黄化。（2）光抑制多种作物根的生长 可促进根内形成ABA，或增加ABA活性。（3）光形态建成）光形态建成(光控制植物生长、发光控制植物生长、发育与分化过程育与分化过程)强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。黑暗下，有利于细胞伸长，不利于细胞分化。黑暗下，有利于细胞伸长，不利于细胞分化。植株细长，顶端弯曲，叶小不展开，呈鳞片状，植株细长，顶端弯曲，叶小不展开，呈鳞片状，细胞大而壁薄，植株多汁，茎叶呈黄白色细胞大而壁薄，植株多汁，茎叶呈黄白色-

43、黄花现象黄花现象。光对植物形态建成的影响与光敏素有关。光对植物形态建成的影响与光敏素有关。光、暗条件下生长的马铃薯幼苗 A:黑暗中生长的幼苗B:光下生长的幼苗 18指茎上的节的顺序光敏素控制的四季豆幼苗发育A：连续黑暗中；B：2分钟红光照射C：2分钟红光5分钟远红光；D：5分钟远红光 2、光质对植物生长的影响 红光、蓝紫光-抑制植物生长,紫外光-抑制作用更明显。原因：红光增加细胞质 Ca2+，活化CaM，分泌Ca2+到细胞壁，细胞伸长受到抑制。高山上的树木为什么比平地生长的矮小？a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长 b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这

44、些因素不利于树木纵向生长。能量能量光光影响植物生长发育影响植物生长发育信号信号光合作用光合作用光形态建成后者所需能量比光补偿点低10个数量级低能反应光形态建成:光光控制细胞分化细胞分化、结构和功能结构和功能改变,最终汇集成组织和器官建成光控制发育 暗形态建成暗形态建成(skotomorphogenesis):相反,暗中生长的植物表 现出各种黄化特征黄化特征,如茎细而长茎细而长、顶端呈钩状钩状 弯曲弯曲和叶片小而呈黄白色叶片小而呈黄白色现象 A.A.对红光和远红光敏感对红光和远红光敏感-光敏色素光敏色素(Phytochrome,phy)B.B.对蓝光和紫外光对蓝光和紫外光A A敏感敏感-隐花色素

45、隐花色素(C(Cryptochrome)ryptochrome)C.C.对紫外光对紫外光B B敏感敏感-紫外光受体紫外光受体(UV-B受体，280-320nm)A.A.光敏色素光敏色素对对红光和远红光红光和远红光有吸收并有吸收并产生产生逆转逆转作用色素蛋白复作用色素蛋白复合体，参与植物光形态建合体，参与植物光形态建成，调节植物生长发育成，调节植物生长发育植体内接受光信号的受体 在细胞在细胞膜上膜上B.B.隐花色素隐花色素-蓝光受体（蓝光受体（blue light receptorblue light receptor）或蓝光或蓝光/紫外光紫外光A A受体（受体（BL/UV-A receptor

46、BL/UV-A receptor）吸收蓝光（吸收蓝光（400-500nm400-500nm）近紫外光（近紫外光（320-380nm320-380nm）作用光谱作用光谱-最高峰处在蓝光区最高峰处在蓝光区 一种黄素结合蛋白一种黄素结合蛋白 生色团生色团 黄素（黄素（FADFAD）+蝶呤（蝶呤（pterinpterin）引起光形态建成反应引起光形态建成反应蓝光效应蓝光效应（blue light effectblue light effect）生理作用生理作用 隐花植物隐花植物(孢子繁殖孢子繁殖)-)-藻类、菌类、蕨类等藻类、菌类、蕨类等-光形态建成光形态建成 植物向光性、气孔开放、光抑制生长等植物向

47、光性、气孔开放、光抑制生长等-有隐花色素参与有隐花色素参与C.C.紫外光紫外光B B受体受体 吸收吸收280-320nm280-320nm的紫外光（的紫外光（UV-BUV-B）紫外光紫外光对生长有抑制作用对生长有抑制作用 （子叶展开，下胚轴缩短，茎节间生长抑制）子叶展开，下胚轴缩短，茎节间生长抑制）受体本质不清楚。受体本质不清楚。A:320-400nm，到达地面 B:280-320nm,臭氧层部分吸收，到达地面C:280nm,臭氧层吸收 UV以能量的方式 以信号的方式 影响生长发育 影响生长发育高能反应,与光 低能反应,与光 能的强弱有关 有无、性质有关 光合色素 光敏色素、隐花色 素、紫外光

48、-B受体 光合作用 光形态建成作用方式反应光受体 (一)光敏色素发现和分布红光区（600700nm，660nm）远红光区（720760nm，730nm）1.发现1952，美，美 Borthwick 和和 Hendricks 顺次暴露在R和FR后，莴苣种子发芽情况光照处理 发芽率（%）黑暗（对照）8R 98 R+FR 54R+FR+R 100R+FR+R+FR 43R+FR+R+FR+R 99R+FR+R+FR+R+FR 54R+FR+R+FR+R+FR+R 98红光-促进远红光-抑制 吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素 光敏色素莴苣种子萌发最后一次照射光质有关光

49、光敏敏色色素素的的活活性性光光敏色敏色素的光吸收素的光吸收2.分布 胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量高。细胞内：脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高。在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。3.光敏色素性质 易溶于水、浅蓝色色素蛋白 蛋白质 生色团-开链的四个比咯环;两种形态(相互转化);具有独特吸光特性。光敏色素结构及光敏色素结构及PrPr与与PfrPfr转变转变 A.PrPr结构，示硫醚键连接的生色团和部分蛋白质的多肽链结构，示硫醚键连接的生色团和部分蛋白质的多肽链 B.PrB.Pr与与PfrPfr的转变的转变光

50、敏色素光敏色素PrPr与与PfrPfr的吸收光谱的吸收光谱Pr（红光吸收型-red light-absorbing form）蓝绿色，生理钝化型 Pfr（远红光吸收型-far-red light-absorbing form）黄绿色，生理活化型 合成 660nm x前体 Pr Pfr Pfr x 生理反应 730nm 暗逆转 破坏类似脱植基叶绿素类似脱植基叶绿素 总光敏色素总光敏色素 Ptot=Pr+Pfr光稳定平衡光稳定平衡(photostationary equilibrium,):一定波长下,Pfr浓度和 Ptot 浓度比,=Pfr/Ptot 660nm730nm红光照射远红光照射660

51、nm730nm 光敏色素不吸收绿光光敏色素不吸收绿光,故故绿光绿光为为安全光安全光prPfr 已知有已知有200200多个反应受光敏色素调节多个反应受光敏色素调节 种子萌发种子萌发 光周期光周期 花诱导花诱导 叶脱落叶脱落 性别表现性别表现 小叶运动小叶运动 节间伸长节间伸长 膜透性膜透性 弯钩张开弯钩张开 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 块茎形成块茎形成 偏上性生长偏上性生长 节律现象等节律现象等(二二)光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用快反应快反应(分秒计分秒计）：棚田效应-指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷产生少量正电荷-能粘附在带负负电荷的玻璃表面 远红光则逆转这

52、种粘附现象慢反应（小时，天计）慢反应（小时，天计）:红光-促进莴苣种子萌发 诱导幼苗去黄化反应光敏色素生理作用光敏色素生理作用1、膜假说（1967，Hendricks）-解释快反应 光敏色素与膜结合-改变膜透性。当发生光转换时，跨膜离子流动和膜上酶分布都会发生改变，影响代谢，经一系列生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。光敏色素调节快速反应中 有胞内CaM的活化和Ca2+浓度升高。(三)光敏色素的作用机理 如光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化：如光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化：红光红光照射照射 30min,Ca2+积累速度积累速度增加增加 210 倍倍,再照射再照射 30 S

53、 远红光远红光-全部逆转全部逆转。光诱导转板藻叶绿体转动光诱导转板藻叶绿体转动红光红光 Pfr增多增多跨膜跨膜 Ca2+流动流动 细胞质细胞质 Ca2+增加增加 钙调蛋白活化钙调蛋白活化肌动球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白轻链激酶活化 肌动蛋白收缩运动肌动蛋白收缩运动 叶绿体转动叶绿体转动 接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因表达发生在转录水平。2、基因调节假说（1966，Mohr）-解释慢反应 现发现60多种酶或蛋白质受光敏色素调节.(1)与与光合光合有关的酶有关的酶:RuBPCO 、PEPC、捕光

54、叶绿素结合蛋白等(2)与与核酸核酸、蛋白质蛋白质代谢有关的酶：代谢有关的酶：核糖核酸酶、氨基酸活酶等(3)与中间代谢和与中间代谢和CaM调节的靶酶有关：调节的靶酶有关：如NAD激酶、POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等(4)与与次生物质代谢次生物质代谢有关的酶有关的酶 如 PAL（苯丙氨酸解氨酶-初生代谢与次生代谢分支点）(5)红光活化的红光活化的Phy对基因表达的调控对基因表达的调控,是利用第二信使物质传是利用第二信使物质传递光信息。递光信息。如如G-蛋白蛋白三、水分三、水分直接影响直接影响：影响细胞的分裂与伸长。：影响细胞的分裂与伸长。间接影响间接影响：影响各种代谢过程。：影响各种

55、代谢过程。四、机械刺激四、机械刺激 机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长。机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长。如如 小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。此期严重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。土壤水足，叶片大而薄；土壤水足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。缺水，叶小而厚。第六节 植物的运动 向性运动(tropic movement)植物运动 感性运动(nastic movement)近似昼夜节奏的生物钟运动 根据引起运动的原因：生长性运动 膨胀性运动 一、向性运动 指植物的某些器官由于受到外界环境的单

56、向刺激而产生的运动 -生长性运动，不可逆向光性向光性向重力性向重力性向化性向化性向触性向触性 反应（接受信息后，弯曲生长）包括三步 感受（感受外界刺激）传导（将感受信息传导到向性发生细胞）随光的方向而弯曲的能力 正正-地上部器官地上部器官 负负-根根 横横-叶片叶片（溶质中含（溶质中含K+控制控制叶枕运动细胞叶枕运动细胞而引起而引起）（一）向光性(phototropism)向光性意义：最适宜位置利用光能向光性意义：最适宜位置利用光能 （向日葵和棉花（向日葵和棉花-随太阳转动）随太阳转动）对向光性反应最有效光：短波光（420-480nm,360-380nm）-蓝光受体（向光素）红光无效植物感光部

57、位植物感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中茎 根向背光面倾斜生长(与水平面夹角约60)连续光照连续光照(1.2)与间断光与间断光(3)对水稻种子根生长的影响对水稻种子根生长的影响连续照光2d连续照光3d12h光照，12h时断光照光断光向光性反应的光受体：向光性反应的光受体：-胡萝卜素和核黄素胡萝卜素和核黄素 1、生长素分布不均匀-Cholody-Went 模型模型-20年代 植物向光弯曲 -生长素在向光、背光面不均匀分布有关 原因：单侧光-电势差，向光侧带负电，背光侧带正电，吸引IAA向 背光侧移动-导致IAA多，生长快，植物向光弯曲。2、抑制物质分布不均匀 （80 年代）气相-质

58、谱等物理化学法 单侧光-黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光 弯曲(两侧两侧IAA 含量无不同含量无不同)。发现：生长抑制物：生长抑制物-向光侧多于多于背光侧 植物产生向光性反应原因：（二）向重力性(gravitropism)正-根顺着重力方向向下生长 负-茎背离重力方向向上生长 横-地下茎水平方向生长指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性感受重力细胞器-平衡石平衡石(statolith)植物-淀粉体淀粉体(amyloplast),分布因器官而异。锦紫苏1、平衡石的作用 在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。它总是移向

59、与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。植物产生向重力性原因：2、IAA、Ca2+的作用：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，下侧根对IAA敏感，受到抑制，致使根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。（茎负向重力性-高IAA和GA,对茎促进生长，向上弯曲;对根起抑制作用）某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起向性生长。根根-向化现象(朝向肥料)水稻-深层施肥深层施肥 香蕉-以肥引芽 根根-向水性(hydrotrop

60、ism)（三）向化性(chemotropism)（四）向触性(thigmotropism)植物受单方向机械刺激引起的运动现象植物受单方向机械刺激引起的运动现象 攀援植物攀援植物-丝瓜，豌豆，葡萄等（丝瓜，豌豆，葡萄等（膨压变化膨压变化）二、感性运动(Nastic movement)指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关。生长性运动(growth movement)不可逆细胞伸长-感夜性和感热性，偏上性等 紧张性运动(turgor movement)）：叶枕 膨压变化产生(可逆)-感震性 感性运动偏上性偏上性(epinasty)和偏下性和偏下性(hyponast

61、y)生长 偏上性-叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长特性 偏下性-叶片和花瓣向上弯曲生长的现象 叶片运动-叶柄上下两侧生长素生长素数量不同-引起生长不均匀.生长素，乙烯-番茄叶片偏上性生长 赤霉素-偏下性生长 （一）感夜性(nyctinasty)昼夜光暗变化引起（叶和花）的运动昼夜光暗变化引起（叶和花）的运动。感受光暗信号色素-光敏色素豆科类（大豆、花生、合欢)叶子 (或小叶):白天高挺张开、晚上合拢或下垂 蒲公英花序：晚闭,白放 烟草、紫莱莉花：晚放,白闭感夜运动器官感夜运动器官（有叶枕,没有叶枕）可能原因:白天白天-叶合成生长素,运到叶柄下半侧,K+和CI-也运到生长素浓度高地方,水分进入叶

62、枕,细胞膨胀,导致叶片高挺。晚上晚上-生长素运量减少,进行相反反应,叶片就下垂。（二）感热性(thermonasty)植物对温度起反应的感性运动 如番红花和郁金香花开放或关闭:较冷处 温暖处,很快就开花 （敏感,上升不到 1 就开花）感夜性和感热性-IAA分布不均匀引起 （三）感震性(seismonasty)感受外界震动而引起植物运动，如含羞草。细胞膨压改变造成-可逆性运动含羞草叶子下垂机制 解剖结构解剖结构:上半部细胞-胞壁较厚，间隙小 下部细胞-较薄，间隙大 下部组织细胞下部组织细胞膨压下降膨压下降,组织疲软组织疲软 水分和溶质由液泡中水分和溶质由液泡中排入细胞间隙排入细胞间隙叶枕下部细胞

63、透性增大外因刺激上半部组织此时仍保持紧张状态上半部组织此时仍保持紧张状态 复叶叶柄下垂复叶叶柄下垂叶枕小叶运动机制小叶运动机制 类似类似（合欢合欢）解剖结构解剖结构正好与复叶叶柄基部叶枕相反叶枕相反 当膨压改变,部分组织疲软时,小叶即成对地合拢起来 小叶基部结构的示意图小叶基部结构的示意图白天，叶基部上侧细胞吸水，膨压增大，小叶平展；晚上，上侧细胞失水，膨压降低，小叶上举。触摸对含羞草叶片影响触摸对含羞草叶片影响竹芋含羞草食虫草三、生理钟(physiological clock)“生物钟生物钟”指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。机理机理：不详A.用记纹鼓记录菜豆叶片运动；B.菜豆叶昼夜运动与记录曲线的关系示意；C.菜豆在恒定条件下的运动记录图