1002第一章植物细胞210310

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1、第四节第四节 细胞壁细胞壁一一 细胞壁的结构和成分细胞壁的结构和成分高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架，而且高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架，而且更重要的是一个有代谢活性的更重要的是一个有代谢活性的动态结构，动态结构，它参它参与细胞的与细胞的生长，分化，识别，抗病和物质运输生长，分化，识别，抗病和物质运输等生命活动过程。等生命活动过程。概念概念 植物细胞的质膜外一层并不很厚但植物细胞的质膜外一层并不很厚但却坚硬的壁。却坚硬的壁。概念概念1 多糖多糖 纤维素，半纤维素，果胶质纤维素，半纤维素，果胶质2 蛋白质蛋白质 结构蛋白，酶类，调节蛋白结构蛋白，酶类，调节蛋白3 其它化学成分其它化学成分

2、钙钙 凝聚素凝聚素一一 细胞壁的化学组成细胞壁的化学组成 纤维素（纤维素（cellulose）1 1）成分）成分以二聚糖以二聚糖14 D-14 D-葡聚糖为重复单位葡聚糖为重复单位2 2）纤维素的合成）纤维素的合成“玫瑰花结玫瑰花结”Terminal complex associated with cellulose microfibril biosynthesis by freeze-fracture and rotary-shadowing.蔗糖合成酶蔗糖合成酶纤维素合成酶复合体纤维素合成酶复合体纤维素在质膜纤维素合酶复合体上纤维素在质膜纤维素合酶复合体上进行合成的分子模型进行合成的分子模

3、型蔗糖蔗糖UDPUDPG+果糖果糖纤维素合纤维素合酶酶 （1 4）连接）连接的的D-葡聚糖葡聚糖链链纤维素合酶有两个催纤维素合酶有两个催化糖基转移的位点，化糖基转移的位点，纤维素链延伸时每次纤维素链延伸时每次加入两个葡萄糖基。加入两个葡萄糖基。纤维素总是以二聚糖纤维素总是以二聚糖 （1,41,4）D-D-葡聚糖为重葡聚糖为重复单位复单位-1-1，4 4葡聚糖葡聚糖链状纤维素分子链状纤维素分子微纤丝微纤丝 大纤丝大纤丝细胞壁。细胞壁。微纤丝的结构微纤丝的结构微团微团3 3）微纤丝的组装）微纤丝的组装微管指导微纤丝的排列方向微管指导微纤丝的排列方向微管微管半纤维素半纤维素（hemicellulos

4、ehemicellulose）约占约占 20%20%25%25%果胶果胶（pectinpectin）约占约占10%10%35%35%；可溶性较强。；可溶性较强。网状结构细胞壁中细胞壁中WTMutantMutantMutantWT12h24h48h果胶甲脂酶果胶甲脂酶pectin methylesterase糖糖基转移酶基转移酶可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条件下伸展的可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条件下伸展的蛋白质。蛋白质。扩张蛋白扩张蛋白（expansinexpansin）Microfibril separation via loosening the cross-linking glyca

5、ns by expansins expansin木聚糖木聚糖纤维素微纤丝纤维素微纤丝“应力松弛应力松弛”松弛生长拉紧松弛生长拉紧 扩张蛋白的已知特性扩张蛋白的已知特性 不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁的不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁的 其他成分，它的作用是其他成分，它的作用是打开纤维素微纤丝与木葡打开纤维素微纤丝与木葡 聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键。对对pHpH敏感。敏感。专一性专一性 只有迅速生长部位细胞壁中提取的扩张蛋只有迅速生长部位细胞壁中提取的扩张蛋白才有活性，停止生长部分提取不到或无活性。某一白才有活性，停止生长部分提

6、取不到或无活性。某一植物细胞壁中提取的扩张蛋白只对某些植物有效，对植物细胞壁中提取的扩张蛋白只对某些植物有效，对另一些植物无效。另一些植物无效。扩张蛋白的已知特性扩张蛋白的已知特性 不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁的不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁的 其他成分，它的作用是其他成分，它的作用是打开纤维素微纤丝与木葡打开纤维素微纤丝与木葡 聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键。对对pHpH敏感。敏感。专一性专一性 只有迅速生长部位细胞壁中提取的扩张蛋只有迅速生长部位细胞壁中提取的扩张蛋白才有活性，停止生长部分提取不到或无活性。某一白才有活性，

7、停止生长部分提取不到或无活性。某一植物细胞壁中提取的扩张蛋白只对某些植物有效，对植物细胞壁中提取的扩张蛋白只对某些植物有效，对另一些植物无效。另一些植物无效。钙调素和钙调素结合蛋白钙调素和钙调素结合蛋白 它们可能在与钙相关的信号转导中起作用。它们可能在与钙相关的信号转导中起作用。钙钙 细胞壁是植物细胞的最大钙库（浓度可达到细胞壁是植物细胞的最大钙库（浓度可达到1010-5-5-10-10-4-4mol/Lmol/L）。）。作用：作用：在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥 （calcium bridgecalcium bridge），有固化细胞壁），有固化细胞壁 的作用；

8、的作用；钙在细胞信号转导过程中起重要作用。钙在细胞信号转导过程中起重要作用。其它功能功能 参与植物对细菌、真菌和病毒的参与植物对细菌、真菌和病毒的防御作用；在细胞识别中起重要作用；防御作用；在细胞识别中起重要作用；种子萌发、休眠、成熟、植物生长调节种子萌发、休眠、成熟、植物生长调节等生命活动中起作用。等生命活动中起作用。凝集素（凝集素（lectin)lectin)一类能与糖结合的蛋白质或糖蛋白一类能与糖结合的蛋白质或糖蛋白,能能够凝集细胞或使含糖大分子发生沉淀够凝集细胞或使含糖大分子发生沉淀。木质素木质素:不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，共

9、价结合在在纤维素和其它多糖上形构成的聚合物，共价结合在在纤维素和其它多糖上形成疏水网状结构。在木本植物成熟的木质部中，其含成疏水网状结构。在木本植物成熟的木质部中，其含量达量达18%-38%18%-38%，主要分布于纤维、导管和管胞中。木，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素增加细胞壁的机械强度和抵抗病原菌的能力。质素增加细胞壁的机械强度和抵抗病原菌的能力。栓质栓质 由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分蒸由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分蒸发。发。角质角质 由长度不等的脂肪酸构成由长度不等的脂肪酸构成,可防止水分蒸发可防止水分蒸发,机机械损伤等械损伤等.一、二二 细胞壁的结构细胞壁的结构

10、初生壁初生壁 (Primary wall)次生壁次生壁 (Secondary wall)中胶层中胶层 (Middle lamela)初生壁中胶层次生壁 1 初生壁初生壁较薄，有弹性。较薄，有弹性。如分生组织细胞、胚乳细胞等。如分生组织细胞、胚乳细胞等。组成：组成：纤维素纤维素(Cellulose)20-30%半纤维素半纤维素(hemicellulose)25%果胶质果胶质(Pectin)35%结构蛋白结构蛋白18%成份比率因植物种类及不同生长成份比率因植物种类及不同生长发育阶段而变化发育阶段而变化.纤维素、半纤维素、果胶纤维素、半纤维素、果胶质、结构蛋白等各种成分如质、结构蛋白等各种成分如何连

11、接，形成有序、完整的何连接，形成有序、完整的细胞壁？细胞壁？初生壁是由两个交连在一起初生壁是由两个交连在一起的多聚物的多聚物纤维素纤维素微纤丝微纤丝和和它穿过的它穿过的伸展蛋白伸展蛋白网络交织网络交织而成的结构，悬浮在亲水的而成的结构，悬浮在亲水的果胶果胶半纤维素半纤维素胶体中。胶体中。微纤丝是微纤丝是“经经”(warp)(warp)，平，平行于壁平面排列；而伸展素是行于壁平面排列；而伸展素是“纬纬”(weft)(weft)，垂直于壁平面，垂直于壁平面排列。排列。初生壁的经纬模型初生壁的经纬模型（Lamport&Epstein,1983)初生壁的结构和组成初生壁的结构和组成细胞有丝分裂晚后期，

12、细胞有丝分裂晚后期，母细胞的赤道板上有不规则母细胞的赤道板上有不规则高尔基体分泌的小囊泡，借高尔基体分泌的小囊泡，借助于微管，排列成一排，形助于微管，排列成一排，形成成成膜体（成膜体（phragmoplast）。小泡经过融合，小泡内的成小泡经过融合，小泡内的成分形成细胞壁，融合的膜则分形成细胞壁，融合的膜则形成质膜。形成质膜。初生壁的形成过程初生壁的形成过程新细胞板未达母细胞新细胞板未达母细胞两侧壁上时，新壁开两侧壁上时，新壁开始加固。始加固。新多糖沉积在质膜新多糖沉积在质膜间的细胞板上，形成间的细胞板上，形成中胶层，高尔基体运中胶层，高尔基体运送来的物质填充在中送来的物质填充在中胶层和质膜间

13、，形成胶层和质膜间，形成了初生壁。了初生壁。两个子细胞间质膜两个子细胞间质膜的连续部分最终形成的连续部分最终形成子细胞间的胞间连丝。子细胞间的胞间连丝。蛋白质和修蛋白质和修饰壁的酶饰壁的酶非纤维素非纤维素多糖多糖2 次生壁次生壁 初生壁内侧沉积角质、木质素、硅质和初生壁内侧沉积角质、木质素、硅质和结构蛋白，层与层之间经纬交错；较厚、结构蛋白，层与层之间经纬交错；较厚、较硬。较硬。如厚壁细胞、纤维细胞、管胞、导管如厚壁细胞、纤维细胞、管胞、导管。细胞壁的次生变化细胞壁的次生变化A A 棉花纤维棉花纤维B B 梨果实石细胞梨果实石细胞C C 厚角细胞厚角细胞D D 保卫细胞保卫细胞3 中胶层中胶层

14、果胶和少量蛋白质，果胶和少量蛋白质，细胞间起粘连作用。细胞间起粘连作用。细胞壁的特化细胞壁的特化 类型类型成分成分作用作用检验检验木质化木质化木质素木质素增强机械力增强机械力间苯三酚硫酸间苯三酚硫酸樱红樱红色、红紫色。色、红紫色。氯化锌磺液氯化锌磺液黄色、棕黄色、棕色。色。木栓化木栓化木栓质木栓质保护作用保护作用苏丹苏丹红色、紫红色。红色、紫红色。紫草试剂紫草试剂红色、紫红红色、紫红色。色。苛性碱加热苛性碱加热溶解成黄溶解成黄色的油滴状。色的油滴状。角质化角质化角质角质保护作用保护作用苏丹苏丹橙红色。橙红色。碱液加热碱液加热持久地保持。持久地保持。粘液化粘液化果胶、纤维素变果胶、纤维素变成粘液

15、、树胶。成粘液、树胶。利于种子萌发利于种子萌发玫红酸钠酒精溶液玫红酸钠酒精溶液玫玫瑰红色。瑰红色。钌红试液钌红试液红色。红色。第五节第五节 胞间连丝和细胞间联络胞间连丝和细胞间联络一一 胞间连丝的结构、分布和形态胞间连丝的结构、分布和形态 胞间连丝胞间连丝(plasmodesmata）是是 植物细胞间质膜的管植物细胞间质膜的管状延伸，直径状延伸，直径40-50nm，是相邻细胞间通过细胞是相邻细胞间通过细胞壁的细胞质通路。壁的细胞质通路。概念概念胞间连丝结胞间连丝结构图解构图解连丝小管连丝小管胞间连丝的类型胞间连丝的类型 由胞间连丝将原生质连成一体的体系称由胞间连丝将原生质连成一体的体系称为共质

16、体为共质体(symplast)(symplast)；概念概念由细胞壁及细胞由细胞壁及细胞间隙等空间以及间隙等空间以及导管称为质外体导管称为质外体(apoplast)(apoplast)。在植物体内物质在植物体内物质运输和信息传递运输和信息传递中起重要作用中起重要作用胞间连丝的功能胞间连丝的功能 物质运输物质运输 信息传递信息传递 电波传递电波传递 病毒的胞间运动病毒的胞间运动 胞间连丝的形成胞间连丝的形成初生胞间连丝：胞质分裂时形成初生胞间连丝：胞质分裂时形成次生胞间连丝：细胞壁形成后次生胞间连丝：细胞壁形成后二物质通过胞间连丝的运动胞间连丝的通透性胞间连丝的通透性分子质量排除限（SEL）：7

17、001000Da 物质通过胞间连丝的运输方式物质通过胞间连丝的运输方式 通过胞间连丝的扩散运动通过胞间连丝的扩散运动 小分子物质通过胞间小分子物质通过胞间连丝运动顺浓度梯度度扩散。连丝运动顺浓度梯度度扩散。通过胞间连丝大分子运输需要特殊的调节机通过胞间连丝大分子运输需要特殊的调节机制制 许多植物病毒分子在胞间连丝中运输实现病毒许多植物病毒分子在胞间连丝中运输实现病毒的侵染；近年发现一些转录因子如的侵染；近年发现一些转录因子如KN1KN1也能通过胞也能通过胞间连丝。间连丝。目前研究热点：胞间连丝分子结构及大分子物质通过的机制目前研究热点：胞间连丝分子结构及大分子物质通过的机制分离纯化胞间连丝，分

18、离纯化胞间连丝，鉴定胞间连丝特异蛋白，与运动蛋白相互鉴定胞间连丝特异蛋白，与运动蛋白相互作用的蛋白，作用的蛋白，病毒运动蛋白与内源运动蛋白的共同识别信号等。病毒运动蛋白与内源运动蛋白的共同识别信号等。第六节第六节 植物细胞信号转导植物细胞信号转导 信息在胞间传递和胞内转导的过程信息在胞间传递和胞内转导的过程称为植物体内的称为植物体内的信号传导信号传导偶联各种胞外刺激信号（内、外源刺激信偶联各种胞外刺激信号（内、外源刺激信号）与其所引起的特定生理效应之间的一号）与其所引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。系列分子反应机制。细胞感受、传导及放大各种刺激信号细胞感受、传导及放大各种刺激信号 传

19、导和放大后的次级信号（第二信使）调传导和放大后的次级信号（第二信使）调控细胞生理生化活动控细胞生理生化活动细胞信号转导（细胞信号转导（signal transductionsignal transduction）概念概念细胞信号转导模式图细胞信号转导模式图胞外刺激信号胞外刺激信号受体受体G G蛋白蛋白效应器效应器第二信使第二信使靶酶或调节因子靶酶或调节因子基因基因表表达调达调控控短期生短期生理效应理效应长期生长期生理效应理效应跨膜信号转换跨膜信号转换胞内信号转导胞内信号转导 参与细胞信号转导的主要因子参与细胞信号转导的主要因子 受体受体GTPGTP结合调节蛋白结合调节蛋白第二信使第二信使 钙钙

20、 三磷酸肌醇三磷酸肌醇蛋白激酶和蛋白磷酸酶蛋白激酶和蛋白磷酸酶细胞骨架细胞骨架一一 受体受体受体（receptor）能够特异识别生物活性分子并与之结合，进而引起生物学效应的特殊蛋白质。配体（ligand）：能与受体特异性结合的生物活性分子。（膜受体、胞内受体）（膜受体、胞内受体）特点：专一性；高亲和力；饱和性；可逆性。特点：专一性；高亲和力；饱和性；可逆性。植物细胞受体：植物细胞受体：光信号受体光信号受体 对红光和远红光敏感受体；对红光和远红光敏感受体；（光敏素光敏素）对蓝光敏感的蓝光受体；对蓝光敏感的蓝光受体；对紫外光敏感的紫外光受体。对紫外光敏感的紫外光受体。激素受体激素受体 五大类激素的

21、受体。五大类激素的受体。植物细胞受体样激酶植物细胞受体样激酶 跨膜区；跨膜区；N端；端；C端；端；二二 GTP结合调节蛋白结合调节蛋白GTPGTP结合调节蛋白（结合调节蛋白（GTP binding GTP binding regulatory proteinregulatory protein，G-G-蛋白）蛋白）：生理活性依：生理活性依赖于鸟苷三磷酸（赖于鸟苷三磷酸（GTPGTP）的结合，具有）的结合，具有GTPGTP水解水解酶的活性。酶的活性。异三聚体异三聚体G G蛋白（大蛋白（大G G蛋白）蛋白）单聚体单聚体G G蛋白（小蛋白（小G G蛋白）蛋白）活化活化：结合：结合GTP；钝化钝化：水

22、解：水解GTP三三 第二信使系统第二信使系统由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号转导过程中的细胞内因子称为细胞信号转导过程中的第二信使第二信使。1 钙离子2 磷脂酰肌醇途径ADPADPATPATPCa2+Ca2+Ca2+钙离子泵钙离子泵钙离子通道钙离子通道液泡或液泡或内质网内质网胞质胞质质膜质膜胞外胞外 植物质膜及内膜钙离子运输系统植物质膜及内膜钙离子运输系统 CaCa2+2+在植物细胞中的在植物细胞中的分布极不平衡。分布极不平衡。质膜与内膜系统上的质膜与内膜系统上的CaCa2+2+泵和泵和CaCa2+2+通道，控通道，控制细胞

23、内制细胞内CaCa2+2+的分布和的分布和浓度。浓度。胞内外信号可调节胞内外信号可调节CaCa2+2+的运输系统，引起的运输系统，引起CaCa2+2+浓度变化。浓度变化。1 钙离子钙离子光激素温度水分机械刺激病原因子其它跨膜信号转导质膜钙通道内膜钙通道胞质胞质游离游离钙钙气孔运动胞质运动离子通道碳代谢生长分化基因表达胞质 pH跨膜电位细胞骨架酶活性等等光激素温度水分机械刺激病原因子其它光光激素激素温度温度水分水分机械刺激机械刺激病原因子病原因子其它其它跨膜跨膜信号信号转导转导质膜质膜钙钙通道通道内膜内膜钙钙通道通道胞质胞质游离游离钙钙等等钙参与植物细胞信号转导示意图钙参与植物细胞信号转导示意图

24、几乎所有的胞外刺激信号都能引起胞几乎所有的胞外刺激信号都能引起胞内游离钙离子浓度的变化，由钙离子内游离钙离子浓度的变化，由钙离子浓度变化而介导的信号转导的特异性浓度变化而介导的信号转导的特异性将如何被体现？将如何被体现？胞内钙离子信号的特异性有可能通过钙离胞内钙离子信号的特异性有可能通过钙离子浓度变化的不同频率特点和区域特异性子浓度变化的不同频率特点和区域特异性来体现来体现花粉管在其顶端区域维持了一个稳定的细胞质花粉管在其顶端区域维持了一个稳定的细胞质Ca2+梯度梯度红光诱导小麦叶片原生质体胞质中红光诱导小麦叶片原生质体胞质中Ca 2+的变化，用对的变化，用对Ca 2+敏感的螢光染料敏感的螢光

25、染料-3，共焦显微图。高，共焦显微图。高Ca 2+处为红色，低处为红色，低Ca 2+处为蓝色。数字为加入染料后时间秒，只能看到一半的原生处为蓝色。数字为加入染料后时间秒，只能看到一半的原生质体，因为螢光染料不能进入液泡。质体，因为螢光染料不能进入液泡。2、磷酯酰肌醇途径、磷酯酰肌醇途径 质膜受体接受胞外信号后，经质膜受体接受胞外信号后，经G蛋白中介，激蛋白中介，激活磷酯酶活磷酯酶C C(PLC)(PLC)，水解质膜上的磷酯酰肌醇，形，水解质膜上的磷酯酰肌醇，形成两种信号分子成两种信号分子 IPIP(三磷酸肌醇三磷酸肌醇)DAG(DAG(二酯酰甘油二酯酰甘油)钙离子浓度钙离子浓度一系列反应一系列

26、反应激活激活PKC级联反应级联反应四四 蛋白激酶和蛋白磷酸酶蛋白激酶和蛋白磷酸酶钙依赖的蛋白激酶（钙依赖的蛋白激酶（CDPK）其它蛋白激酶其它蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶蛋白磷酸化/去磷酸化生理功能细细胞胞信信号号传传导导的的主主要要分分子子途途径径细细胞胞信信号号传传导导的的主主要要分分子子途途径径G G蛋白位于膜内侧，并与质蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。膜紧密结合。1.1.某种刺激信号与其膜上的某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受特异受体结合后，激活的受体将信号传递给体将信号传递给G G蛋白，蛋白，2.2.G G蛋白的蛋白的亚基与亚基与GTPGTP结合结合而被活化。活化的而被

27、活化。活化的亚基与亚基与和和亚基复合体分离而呈亚基复合体分离而呈游离状态，游离状态，3.3.活化的活化的亚基继而触发效亚基继而触发效应器应器(如磷脂酶如磷脂酶C)C)把胞外信把胞外信号转换成胞内信号。号转换成胞内信号。4.4.而当而当亚基所具有的亚基所具有的GTPGTP酶酶活性将与活性将与亚基相结合的亚基相结合的GTPGTP水解为水解为GDPGDP后，后，亚基恢复到亚基恢复到去活化状态并与去活化状态并与和和亚基亚基相结合为复合体。相结合为复合体。这样完成一次循环。这样完成一次循环。异三聚体异三聚体G G蛋白的活动循环蛋白的活动循环1234当你进入教室，看到当你进入教室，看到The GPCR-m

28、ediated signaling pathway plays a central role in vital processes such as vision,taste,and olfaction in animals.you see a grizzly while strolling Adrenaline Cell:release glucose into the blood!Key chemical switches-G proteins cAMPGlucose from the cells,energyyou run as fast as you ever have in your entire life,and hope that the grizzly do not!1液泡的功能？液泡的功能？2细胞骨架的组成，及功能？细胞骨架的组成，及功能？3细胞壁的形成，功能。细胞壁的形成，功能。4细胞信号转导、受体的概念。细胞信号转导、受体的概念。5什么是第二信使？包括。什么是第二信使？包括。6细胞信号传导的基本过程。细胞信号传导的基本过程。7参与细胞信号转导的主要因子。参与细胞信号转导的主要因子。8细胞壁的基本组分及各自作用。细胞壁的基本组分及各自作用。9微纤丝是如何形成和排列的。微纤丝是如何形成和排列的。