第十章核酸的结构

《第十章核酸的结构》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第十章核酸的结构（56页珍藏版）》请在装配图网上搜索。

1、核酸核酸核苷酸核苷酸核苷核苷磷酸磷酸碱基碱基戊糖戊糖 核酸完全水解产生嘌呤和嘧啶等碱性物质、戊糖（核糖或脱氧核糖）和磷酸的混合物。核酸部分水解则产生核苷和核苷酸。每个核苷分子含一分子碱基和一分子戊糖，一分子核苷酸部分水解后除产生核苷外，还有一分子磷酸。核酸的各种水解产物可用层析或电泳等方法分离鉴定。组成核酸的戊糖有两种。组成核酸的戊糖有两种。DNA所含的糖为所含的糖为 -D-2-脱氧核糖；脱氧核糖；RNA所含的糖则为所含的糖则为-D-核糖。核糖。元素组成：元素组成：C H O N PC H O N POHHOHHOHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHHOHHD-核糖D-2-脱氧核糖NNNH

2、NNH2 腺嘌呤腺嘌呤AdenineNHNNHNONH2鸟嘌呤鸟嘌呤guanine尿嘧啶尿嘧啶uracilNHNHOONNHNH2O胞嘧啶胞嘧啶cytosineNHNHOO胸腺嘧啶胸腺嘧啶thymine核苷核苷 戊糖戊糖+碱基碱基 糖与碱基之间的糖与碱基之间的C-NC-N键，称为键，称为C-NC-N糖苷键糖苷键(OH)(OH)胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鸟嘌呤核苷腺嘌呤核苷NNOHHONNNH2HONNOHH2NNNNNNNNH2OHHOHHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHOHHOHHOHHOHHHOCH2OHHOHHOHHHOCH2Adenosine Guanosine Cytidine Ur

3、idine核苷酸核苷酸 核苷核苷+磷酸磷酸 戊糖戊糖+碱基碱基+磷酸磷酸HHHHHHH H HOH AMP dAMP1.1.核苷酸继续磷酸化核苷酸继续磷酸化O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-三磷酸腺苷(ATP)AMPADPATP 核苷一磷酸可以进一步磷酸化，形成核苷二磷酸和核苷三核苷一磷酸可以进一步磷酸化，形成核苷二磷酸和核苷三磷酸。下图给出了腺苷一磷酸（磷酸。下图给出了腺苷一磷酸（AMPAMP）、腺苷二磷酸（）、腺苷二磷酸（ADPADP）和）和腺苷三磷酸（腺苷三磷酸（ATPATP）的结构。）的结构。cAMPcGMP4.4.辅酶辅酶 NADNAD、NA

4、DPNADP、FMNFMNIMP GMP 多聚核苷酸是通过一个核苷酸的多聚核苷酸是通过一个核苷酸的C C3 3-OH-OH 与另一分子核苷与另一分子核苷酸的酸的5 5-磷酸基形成磷酸基形成3 3,5,5-磷酸二酯键相连而成的链状聚合磷酸二酯键相连而成的链状聚合物。物。5533 核酸中核苷酸是通过核酸中核苷酸是通过3 3,5,5-磷酸二酯键连接的磷酸二酯键连接的 交替的戊糖和磷酸基团形成多核苷酸链的共价骨架。碱基给出了核酸序交替的戊糖和磷酸基团形成多核苷酸链的共价骨架。碱基给出了核酸序列上的变化。聚合酶催化细胞中的列上的变化。聚合酶催化细胞中的RNARNA和和DNADNA的合成。的合成。核苷三磷

5、酸核苷三磷酸ATPATP、GTPGTP、CTPCTP、UTP UTP 是是RNARNA合成的底物，而合成的底物，而dATPdATP、dGTPdGTP、dCTPdCTP和和dTTPdTTP是是DNADNA合成的底物。合成的底物。聚合酶通过催化一个核苷酸的聚合酶通过催化一个核苷酸的3 3-OH-OH与另一个核苷酸的与另一个核苷酸的5 5-磷酸之间形成磷酸之间形成将核苷单磷酸加到生长的多核苷酸链上，下图给出了将核苷单磷酸加到生长的多核苷酸链上，下图给出了DNADNA分子的延长反应。分子的延长反应。由核糖核苷酸聚合形成的多核苷酸链是核糖核酸（由核糖核苷酸聚合形成的多核苷酸链是核糖核酸（RNARNA）；

6、由脱氧核糖）；由脱氧核糖核苷酸聚合的多核苷酸链是脱氧核糖核酸（核苷酸聚合的多核苷酸链是脱氧核糖核酸（DNADNA）。）。核酸的一级结构是核酸的一级结构是通过通过3 3,5,5-磷酸二酯键磷酸二酯键连接的核苷酸序列。连接的核苷酸序列。DNADNA和和RNARNA的生物合的生物合成都是按照成都是按照5 533方向进方向进行的，行的，。磷酸二磷酸二酯键酯键l 5-5-磷酸端（常用磷酸端（常用5 5-P-P表示）；表示）；3-3-羟基端（常用羟基端（常用3 3-OH-OH表示）表示）l 多聚核苷酸链具有方向性，当表示一个多聚核苷酸链时，必须多聚核苷酸链具有方向性，当表示一个多聚核苷酸链时，必须注明它的

7、方向是注明它的方向是5353或是或是3535。DNA RNA5PdAPdCPdGPdTOH 3 5PAPCPGPUOH 或5ACGTGCGT 3 5ACGUAUGU 3 ACGTGCGT ACGUAUGUT53OH U53OH OH OH OH OH DNADNA的碱基组成是有规律的的碱基组成是有规律的 ChargaffChargaff观察到来自不同种属的观察到来自不同种属的DNADNA的的4 4种碱基组成不同，种碱基组成不同，例如来自人、猪、羊、牛、细菌和酵母菌的例如来自人、猪、羊、牛、细菌和酵母菌的DNADNA的碱基的数量的碱基的数量和相对比例很不相同，即和相对比例很不相同，即。来自同一种

8、属不同组织的来自同一种属不同组织的DNADNA样品具有相同的碱基组成，样品具有相同的碱基组成，即即。对于一个给定种属的对于一个给定种属的DNADNA碱基组成不会随有机体的年龄、营养状态和环境变化而改碱基组成不会随有机体的年龄、营养状态和环境变化而改变。变。Chargaff Chargaff 得出的一个最重要的碱基定量关系得出的一个最重要的碱基定量关系:不管种属如不管种属如何不同，但在所有的何不同，但在所有的DNADNA中，腺嘌呤残基摩尔数等于胸腺嘧啶中，腺嘌呤残基摩尔数等于胸腺嘧啶残基摩尔数（即，残基摩尔数（即，A AT T），而鸟嘌呤残基摩尔数等于胞嘧啶残），而鸟嘌呤残基摩尔数等于胞嘧啶残基

9、摩尔数（即，基摩尔数（即，G GC C）。从这些关系中可以得出，嘌呤残基的）。从这些关系中可以得出，嘌呤残基的总摩尔数等于嘧啶残基的总摩尔数，即总摩尔数等于嘧啶残基的总摩尔数，即。DNADNA中碱基组成的这些定量关系，也称为中碱基组成的这些定量关系，也称为ChargaffChargaff法则，法则，后来又被其他的研究者证实。碱基之间的这些定量关系对于建后来又被其他的研究者证实。碱基之间的这些定量关系对于建立立DNADNA的三维结构以及遗传信息是如何编码的三维结构以及遗传信息是如何编码,在在DNADNA中一代一代中一代一代传下去是一个关键。传下去是一个关键。不同来源的不同来源的DNADNA的碱基

10、组成（摩尔百分比）和碱基比例的碱基组成（摩尔百分比）和碱基比例一级结构一级结构DNADNA的碱基顺序本身就是遗传信息存储的分子形式。生物的碱基顺序本身就是遗传信息存储的分子形式。生物界物种的多样性即寓于界物种的多样性即寓于DNADNA分子中四种核苷酸千变万化的分子中四种核苷酸千变万化的不同排列组合之中。不同排列组合之中。2.基因与基因组基因与基因组基因（基因（genegene）：）：一段有功能的一段有功能的DNADNA片段，生物细胞中片段，生物细胞中DNADNA 分子的最小功能单位。分子的最小功能单位。蛋白质（蛋白质（mRNA mRNA 蛋白质）蛋白质）产物产物 tRNA tRNA RNA R

11、NA rRNA rRNA 调节功能：调节基因调节功能：调节基因无产物无产物 作用未知作用未知结构基因结构基因基因组（基因组（genomegenome）：）：某生物体（完整单倍体）所含全部遗某生物体（完整单倍体）所含全部遗 传物质的总和。传物质的总和。包括：核基因组（拟核包括：核基因组（拟核/核核DNADNA）及核外（质粒）及核外（质粒/质体质体DNADNA）bp bp（碱基对（碱基对）103 104 105 106 107 108 109 1010 1011 1012人人两栖两栖类类鱼类鱼类藻类藻类酵母酵母细菌细菌E.ColE.Coli i病毒病毒质粒质粒各种细胞、病毒和细菌质粒中基因组的大小

12、各种细胞、病毒和细菌质粒中基因组的大小3.原核生物基因组特点原核生物基因组特点l 重复序列少，多位编码区重复序列少，多位编码区l 多为操纵子形式组织多为操纵子形式组织l 有重叠基因存在有重叠基因存在4.真核生物基因组特点真核生物基因组特点l 以染色体存在以染色体存在l 重复序列多重复序列多 基因组计划基因组计划人类基因组计划（人类基因组计划（Human Genome Project，HGP）酵母基因组计划酵母基因组计划 （YGP）大肠杆菌（大肠杆菌（E.Coli）(二二)DNA)DNA的二级结构的二级结构 DNADNA的双螺旋模型的双螺旋模型 1953 1953年，年，J.WatsonJ.Wa

13、tson和和F.F.Crick Crick 在前人研究工作在前人研究工作的基础上，根据的基础上，根据DNADNA结晶结晶的的X-X-衍射图谱和衍射图谱和ChargaffChargaff法则等前人工作法则等前人工作，提出了，提出了著名的著名的DNADNA双螺旋结构模双螺旋结构模型，并对模型的生物学型，并对模型的生物学意义作出了科学的解释意义作出了科学的解释和预测。和预测。肺炎球菌的转化实验以及噬菌体感染实验使科学家们相信肺炎球菌的转化实验以及噬菌体感染实验使科学家们相信DNADNA是遗传物质，但遗传信息是如何贮存在是遗传物质，但遗传信息是如何贮存在DNADNA分子中的呢？分子中的呢？当时摆在研究

14、者面前的问题就是建立一个当时摆在研究者面前的问题就是建立一个DNADNA分子的三维分子的三维模型，该模型要能够解释模型，该模型要能够解释ChargaffChargaff法则，以及遗传规律等问题。法则，以及遗传规律等问题。提出提出DNADNA双螺旋模型的是年仅双螺旋模型的是年仅2525岁的沃森和岁的沃森和3535岁的克里岁的克里克，克，19621962年沃森、克里克和威尔金斯三人获得了诺贝尔医学和年沃森、克里克和威尔金斯三人获得了诺贝尔医学和生理学奖。但不要忘记富兰克林以及查加夫等人的贡献，正是生理学奖。但不要忘记富兰克林以及查加夫等人的贡献，正是由于富兰克林拍摄的由于富兰克林拍摄的DNAX-D

15、NAX-射线衍射图成就了沃森和克里克。射线衍射图成就了沃森和克里克。19511951年年 FranklinFranklin和和 WilkinsWilkins利用利用X-X-射线衍射方法分析了射线衍射方法分析了DNADNA的晶体，得到了的晶体，得到了DNA X-DNA X-射线衍射图。从衍射图推测出射线衍射图。从衍射图推测出，螺旋沿着螺旋的长轴有两个周期性，第一个周，螺旋沿着螺旋的长轴有两个周期性，第一个周期出现在期出现在0.34nm0.34nm，。这对于确定。这对于确定DNADNA的结的结构是至关重要的线索。构是至关重要的线索。DNA晶体晶体 X-射线衍射图射线衍射图 19531953年年J.

16、D.WatsonJ.D.Watson和和F.H.C.CrickF.H.C.Crick依据依据X-X-射线衍射线衍射数据和射数据和ChargaffChargaff法则等进行法则等进行DNADNA研究工作，研究工作，建立一建立一个个DNADNA分子的三维模型，称为分子的三维模型，称为DNADNA双螺旋结构模型双螺旋结构模型，这一模型可以圆满地解释有关这一模型可以圆满地解释有关DNADNA的所有数据，包括的所有数据，包括DNADNA晶体晶体X-X-射线衍射数据和射线衍射数据和ChargaffChargaff法则，这一模型法则，这一模型现在来看也基本是正确的。现在来看也基本是正确的。WatsonWat

17、son和和Crick Crick 于于19531953年的年的4 4月月2525日在日在NatueNatue上上发表了题为发表了题为“核酸的分子结构核酸的分子结构脱氧核糖核酸的脱氧核糖核酸的结构结构”的文章，阐述了双螺旋结构模型的要点的文章，阐述了双螺旋结构模型的要点。DNA DNA双螺旋结构要点：双螺旋结构要点：1 1、两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴缠绕，形成一个右手的双螺旋。、两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴缠绕，形成一个右手的双螺旋。即两条链均为右手螺旋，一条是即两条链均为右手螺旋，一条是5 533方向，另一条是方向，另一条是3 355方向。一条链上方向。一条链上的碱基通过

18、氢键与另一条链上的碱基连接，形成碱基对。的碱基通过氢键与另一条链上的碱基连接，形成碱基对。G G与与C C配对，配对，A A与与T T配配对（碱基互补），对（碱基互补），G G和和C C之间可形成三个氢键，而之间可形成三个氢键，而A A和和T T之间只能形成二个氢键。之间只能形成二个氢键。2 2、交替的脱氧核糖和带负电荷的磷酸基团骨架位于双螺旋的外侧，糖环平面、交替的脱氧核糖和带负电荷的磷酸基团骨架位于双螺旋的外侧，糖环平面几乎与碱基平面成直角。两条链上的嘌呤碱基与嘧啶碱基堆积在双螺旋的内几乎与碱基平面成直角。两条链上的嘌呤碱基与嘧啶碱基堆积在双螺旋的内部，碱基平面与螺旋的长轴垂直。部，碱基平

19、面与螺旋的长轴垂直。3 3、双螺旋的平均直径为、双螺旋的平均直径为2nm2nm，相邻碱基对的距离为，相邻碱基对的距离为0.34nm0.34nm，相邻核苷酸的夹，相邻核苷酸的夹角为角为3636。沿螺旋的长轴每一转含有。沿螺旋的长轴每一转含有1010个碱基对，其螺距为个碱基对，其螺距为3.4nm3.4nm。4 4、由于碱基对的堆积和糖、由于碱基对的堆积和糖-磷酸骨架的扭转导致螺旋的表面形成产生了磷酸骨架的扭转导致螺旋的表面形成产生了二条不等宽的沟，宽的、深的沟叫大沟，窄的、浅的称之小沟。在这些二条不等宽的沟，宽的、深的沟叫大沟，窄的、浅的称之小沟。在这些沟内，碱基对的边缘是暴露给溶剂的，所以能够与

20、特定的碱基对相互作沟内，碱基对的边缘是暴露给溶剂的，所以能够与特定的碱基对相互作用的分子可以通过这些沟去识别碱基对，而不必将螺旋破坏。这对于可用的分子可以通过这些沟去识别碱基对，而不必将螺旋破坏。这对于可以与以与DNADNA结合并结合并“读出读出”特殊序列的蛋白质是特别重要的。特殊序列的蛋白质是特别重要的。5 5、许多弱的相互作用稳定双螺旋、许多弱的相互作用稳定双螺旋DNADNA。一般来说共价键确定了生物大分。一般来说共价键确定了生物大分子的一级结构，而许多弱的相互作用却支配着生物分子的折叠形式。影子的一级结构，而许多弱的相互作用却支配着生物分子的折叠形式。影响双螺旋响双螺旋DNADNA稳定性

21、的主要的力是疏水相互作用、碱基堆积力、氢键和静稳定性的主要的力是疏水相互作用、碱基堆积力、氢键和静电排斥力。电排斥力。直径直径2.0nm螺距螺距3.4nm (含含10个碱基对个碱基对)大沟大沟2.2nm小沟小沟1.2nm G和和C之间之间形成三个氢键形成三个氢键 A和和T之间之间 形成二个氢键形成二个氢键 双螺旋结构模型提供双螺旋结构模型提供了了DNADNA复制的机理，解释了复制的机理，解释了遗传物质自我复制的机制。遗传物质自我复制的机制。模型是两条链，而且碱模型是两条链，而且碱基互补。复制之前，氢键断基互补。复制之前，氢键断裂，两条链彼此分开，每条裂，两条链彼此分开，每条链都作为一个模板复制

22、出一链都作为一个模板复制出一条新的互补链，这样就得到条新的互补链，这样就得到了两对链，解决了一个基本了两对链，解决了一个基本的生物学问题遗传复制中的生物学问题遗传复制中样板的分子基础。样板的分子基础。亲本链亲本链子子链链子子链链 DNADNA双螺旋存在几种不同类型的构象双螺旋存在几种不同类型的构象 在在WatsonWatson和和Crick Crick 的的 DNADNA双螺旋模型公布之后，通过对合成的已知序双螺旋模型公布之后，通过对合成的已知序列的寡核苷酸的列的寡核苷酸的X-X-射线晶体衍射图的研究发现，存在着射线晶体衍射图的研究发现，存在着B B型、型、A A型和型和Z Z型型DNADNA

23、。B-DNAB-DNA和和A-DNAA-DNA都是右手双螺旋结构，而都是右手双螺旋结构，而Z-DNAZ-DNA是左手双螺旋结构。是左手双螺旋结构。B-DNAB-DNA、A-DNAA-DNA和和Z-DNAZ-DNA双螺旋结构特点双螺旋结构特点 双螺旋双螺旋DNADNA的结构参数的结构参数类型旋转方向螺旋直径（nm）螺距（nm)每转碱基对数目碱基对间垂直距离（nm）碱基对与水平面倾角ADNABDNAZDNA右右左2.02.31.82.83.44.51110120.2550.340.272007 DNADNA双螺旋进一步扭曲，构成三级结构双螺旋进一步扭曲，构成三级结构.用两手分别捏住线性用两手分别捏

24、住线性DNADNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动。当相反的方向捻动。当时（即沿右手螺旋方向捻动），等于时（即沿右手螺旋方向捻动），等于（所谓的（所谓的“上劲上劲”）。处于这样状态的）。处于这样状态的DNADNA分子相对于它的松弛状态是一分子相对于它的松弛状态是一种超过原有旋转状态的状态，所以称为种超过原有旋转状态的状态，所以称为。当将处于松弛状态（当将处于松弛状态（B B构型构型）的双螺旋向）的双螺旋向时，等于时，等于（所谓（所谓的的“卸劲卸劲”）。处于这样状态的）。处于这样状态的DNADNA分子相对于它的松弛状态是一种没有分子相对于

25、它的松弛状态是一种没有达到原有旋转状态的状态，所以称之达到原有旋转状态的状态，所以称之。当将线性过旋或欠旋的双螺旋当将线性过旋或欠旋的双螺旋DNADNA连接形成一个环时，都会自动形成连接形成一个环时，都会自动形成额外的超螺旋来抵消过旋或欠旋造成的应力，目的是维持额外的超螺旋来抵消过旋或欠旋造成的应力，目的是维持B B型构象。过旋型构象。过旋DNADNA会自动形成额外左手螺旋，而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋。会自动形成额外左手螺旋，而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋。向左捻向左捻向右捻向右捻松弛型松弛型正超螺旋正超螺旋负超螺旋负超螺旋 DNADNA拓扑学特性拓扑学特性(1)连环数:在双螺

26、旋DNA中,一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕 的次数,以字母L表示。在松弛环状DNA中,L=25 在解链环状DNA中及超螺旋分子中,L=23 这三种环状DNA分子具有相同的结构,但L不同,为拓扑异构体,拓扑异构体酶可以催化拓扑异构体之间的转化。(2)扭转数:指DNA分子中的Watson-Crick螺旋数,以T表示.(3)超螺旋数:(缠绕数),以W表示。L,T,WL,T,W三者之间的关系:L=T+WL=T+W （四）真核细胞核内（四）真核细胞核内DNADNA和组蛋白形成染色质和组蛋白形成染色质 染色质的主要蛋白质成分通称为组蛋白。大多数真核细胞中都含有染色质的主要蛋白质成分通称为组蛋白。大多数真核

27、细胞中都含有H1H1、H2AH2A、H2BH2B、H3H3和和H4 5H4 5种组蛋白。当染色质用低离子强度的溶液处理时，种组蛋白。当染色质用低离子强度的溶液处理时，染色质去折叠后电子显微镜照片象是一条线上穿了许多染色质去折叠后电子显微镜照片象是一条线上穿了许多“珠珠”子一样。子一样。“珠子珠子”是是DNA-DNA-组蛋白的复合体，称为核小体，而组蛋白的复合体，称为核小体，而“线线”是双螺旋是双螺旋DNADNA。每个核小体是由各每个核小体是由各2 2分子的分子的H2AH2A、H2BH2B、H3H3和和H4H4的八的八聚体和大约聚体和大约200200个个DNADNA碱基对组成，碱基对组成，DNA

28、DNA大约缠绕大约缠绕1.751.75圈，有圈，有146146个个DNADNA的碱基对处于与组蛋白复合的碱基对处于与组蛋白复合体紧密结合的状态，形成一个核小体核心颗粒。核心颗粒之间的体紧密结合的状态，形成一个核小体核心颗粒。核心颗粒之间的“线线”称称之连接之连接DNADNA，大约有，大约有5454个碱基对长。第个碱基对长。第5 5个组蛋白个组蛋白H1H1既与连接既与连接DNADNA结合，又和结合，又和核小体核心颗粒结合。核小体核心颗粒结合。H2A、H2B、H3和和H4形成八形成八聚体聚体组蛋白和组蛋白和DNA形成核小体形成核小体 与伸展开的与伸展开的B-DNAB-DNA长度相比，长度相比，DN

29、ADNA和组蛋白形成核小体和组蛋白形成核小体后，长度被压缩了后，长度被压缩了1010倍。倍。串珠状的核小体核心颗粒本身可以卷曲成一个螺旋管串珠状的核小体核心颗粒本身可以卷曲成一个螺旋管状，产生一种称之状，产生一种称之30nm30nm纤维结构。纤维结构。纤维结构可以形成大的环，在一个大的染色体上大约纤维结构可以形成大的环，在一个大的染色体上大约存在着多达存在着多达20002000个环。个环。环可以附着在环可以附着在RNA-RNA-蛋白质的支架上，象是被固定一样，蛋白质的支架上，象是被固定一样，可以形成超螺旋。可以形成超螺旋。超螺旋还可形成附加的额外的超螺旋，使得超螺旋还可形成附加的额外的超螺旋，

30、使得DNADNA一步一一步一步地被压缩。步地被压缩。真核真核 双链线性双链线性DNA（dsDNA）DNA双链以左手螺旋缠绕在组蛋白形成的八聚双链以左手螺旋缠绕在组蛋白形成的八聚体核心上即体核心上即核小体核小体 念珠状结构念珠状结构 核小体链进一步盘绕、核小体链进一步盘绕、折叠形成染色质丝折叠形成染色质丝 组成突环组成突环 玫瑰花结玫瑰花结 螺线圈螺线圈 由螺线圈组装成染色单体。由螺线圈组装成染色单体。核小体（nucleosome）由146bp DNA围绕8个组蛋白分子（H2A，H2B，H3，H4个2个），绕1圈，H1结合在连接区，每个核小体大致包含200bp DNA。总结：总结：由6个核小体念

31、珠绕成30nm纤维（fiber）。总结：总结：再扭曲成突环（loop），约75000bp。总结：总结：形成（玫瑰）花结形成（玫瑰）花结（rosetterosette），每），每1 1花结包括花结包括6 6个突环。个突环。在此基础上，由在此基础上，由3030个花结绕个花结绕成螺管（成螺管（coilcoil），最后形成），最后形成染色单体染色单体chromatidchromatid）。）。染染色色体体总结：总结：三三.RNA.RNA的结构与功能的结构与功能(一一)RNA结构特点结构特点1.碱基组成碱基组成 A、G、C、U（AU/GC）稀有碱稀有碱基较多，稳定性较差，易水解基较多，稳定性较差，易水解

32、2.多为单链结构，少数局部形成螺旋多为单链结构，少数局部形成螺旋3.分子较小分子较小4.分类分类l mRNAl tRNA l rRNAl 少数少数RNA病毒病毒 (二二)tRNA占占RNA总量的总量的15一种氨基酸对应最少一种一种氨基酸对应最少一种tRNAl分子量分子量25000左右，大约由左右，大约由7090个核苷酸组成，沉降系数个核苷酸组成，沉降系数为为4S左右。左右。l分子中含有较多的修饰成分。分子中含有较多的修饰成分。l3-末端都具有末端都具有CpCpAOH的结的结构。构。1 1、tRNAtRNA的二级结构的二级结构 tRNAtRNA的二级结构大都呈的二级结构大都呈“三叶草三叶草”形状

33、，在结形状，在结构上具有某些共同之处，构上具有某些共同之处，一般可将其分为四臂四环：一般可将其分为四臂四环：包括氨基酸接受臂、反密包括氨基酸接受臂、反密码（环）臂、二氢尿嘧啶码（环）臂、二氢尿嘧啶（环）臂、（环）臂、T T C C（环）（环）臂臂和和可变环。除了氨基酸接受可变环。除了氨基酸接受区外，其余每个区均含有区外，其余每个区均含有一个突环和一个臂。一个突环和一个臂。（3)3)二氢尿嘧啶区二氢尿嘧啶区 该区含有二氢尿嘧啶。环该区含有二氢尿嘧啶。环由由8-128-12个核苷酸组成，臂由个核苷酸组成，臂由3-43-4对碱基组成。对碱基组成。(4)(4)T T C C区区 该区与二氢尿嘧啶区该区

34、与二氢尿嘧啶区相对，相对，假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷胸胸腺嘧啶核糖核苷环腺嘧啶核糖核苷环(T T C)C)由由7 7个核苷酸组成，通过由个核苷酸组成，通过由5 5对对碱基组成的双螺旋区碱基组成的双螺旋区(T T C C臂臂)与与tRNAtRNA的其余部分相连。除的其余部分相连。除个别例外，几乎所有个别例外，几乎所有tBNAtBNA在在此环中都含有此环中都含有T T C C。(5)(5)可变区可变区 位于反密码区与位于反密码区与T T C C区区之间，不同的之间，不同的tRNAtRNA该区变化该区变化较大，一般有较大，一般有3-183-18个核苷酸个核苷酸组成组成。假尿苷假尿苷 胸腺嘧啶核糖核苷胸

35、腺嘧啶核糖核苷稀有核苷（稀有核苷（tRNA）在三叶草型二级结构的基础上，在三叶草型二级结构的基础上，突环上未配对的碱基由于整个分子的突环上未配对的碱基由于整个分子的扭曲而配成对，目前已知的扭曲而配成对，目前已知的tRNAtRNA的三的三级结构均为倒级结构均为倒L L形形。tRNA的三级结构的三级结构 rRNA rRNA是核糖体的组成成分。核糖体是细胞内蛋白质和是核糖体的组成成分。核糖体是细胞内蛋白质和RNARNA的复合体，的复合体，是蛋白质合成的场所。是蛋白质合成的场所。rRNArRNA是细胞内最丰富的一类是细胞内最丰富的一类RNARNA，大约占细胞总，大约占细胞总RNARNA的的8080。核

36、糖体含有大约。核糖体含有大约6060RNARNA，4040蛋白质，整个核糖体是由一蛋白质，整个核糖体是由一大一小两个亚基组成的。大一小两个亚基组成的。原核生物真核生物核糖体rRNA核糖体rRNA 30s70s 50s16s5s、23s 40s80s 50s 18s5s、5.8s、28s (四四)mRNA mRNAmRNA编码蛋白质中的氨基酸序列，编码蛋白质中的氨基酸序列，mRNAmRNA载有来自载有来自DNADNA的信息，然后进入蛋白质合成场所核糖体，作的信息，然后进入蛋白质合成场所核糖体，作为蛋白质合成的模板，指导蛋白质的合成。占细胞总为蛋白质合成的模板，指导蛋白质的合成。占细胞总RNARN

37、A的的3 35 5。一般来说，。一般来说，mRNAmRNA是细胞内最不稳定是细胞内最不稳定的一类的一类RNARNA。真核细胞真核细胞mRNAmRNA的的3 3-末端有一段长达末端有一段长达200200个核苷酸个核苷酸左右的聚腺苷酸左右的聚腺苷酸(polyA)polyA)，称为称为 “尾结构尾结构”，5 5-末端有一个甲基化的鸟苷酸，称为末端有一个甲基化的鸟苷酸，称为”帽结构帽结构“。(五五)小分子核糖核酸（小分子核糖核酸（snRNAsnRNA）这一类小分子这一类小分子RNARNA存在于所有的细胞中，其中的一些存在于所有的细胞中，其中的一些RNARNA具有催化活性，或是与蛋白质一同起着催化作用，说明具有催化活性，或是与蛋白质一同起着催化作用，说明这些这些RNARNA具有酶的功能。具有酶的功能。许多小分子许多小分子RNARNA都参与都参与RNARNA合成后的修饰、加工过程。合成后的修饰、加工过程。T.CechT.Cech和和S.AltmanS.Altman从四膜虫中提取了一种从四膜虫中提取了一种RNARNA，它具有，它具有切割并重新组合自身主结构的功能。他们二人获得切割并重新组合自身主结构的功能。他们二人获得19891989年年诺贝尔化学诺贝尔化学奖。奖。