植物生理学课件矿质营养

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1、第二章 植物的矿质营养植物的矿质营养Mineral Nutrition“庄稼一枝花，全靠粪当家庄稼一枝花，全靠粪当家”通常把植物对矿质元素（包括氮）通常把植物对矿质元素（包括氮）的的吸收、转运和同化吸收、转运和同化称为称为矿质营养。矿质营养。Van Helmont（1577-1644）人类对植物矿质营养人类对植物矿质营养的研究已有悠久的历史。的研究已有悠久的历史。最早研究矿质营养的是最早研究矿质营养的是荷兰的荷兰的Van Helmont（1629）年的柳树枝条）年的柳树枝条实验。实验。1699年英国年英国John Woodward用雨水、用雨水、河水、菜园土浸提水溶液培养薄荷实验。河水、菜园土

2、浸提水溶液培养薄荷实验。瑞士科学家瑞士科学家N.T.de Saussure（1767-1845）证明了灰分元素对植物生长的必）证明了灰分元素对植物生长的必需性。需性。德国的德国的C.S.Sprengel（1787-1859）提）提出，土壤若缺少一种对植物生长必需的元出，土壤若缺少一种对植物生长必需的元素，都会影响植物生长。素，都会影响植物生长。法国学者法国学者J.Boussingault（1802-1899）证明了植物体内的证明了植物体内的C、H、O是从空气和是从空气和水中得来的，而植物所需的矿质元素和氮水中得来的，而植物所需的矿质元素和氮素来自于土壤。素来自于土壤。1840年，德国年，德国J

3、.Von Liebig（李比西）（李比西）提出：提出：施矿质肥料施矿质肥料以补充土壤营养的消以补充土壤营养的消耗。耗。从而从而创立了创立了矿质营养学说矿质营养学说，为化学，为化学施肥提供了理论依据，施肥提供了理论依据，成为利用化学肥成为利用化学肥料理论的创始人料理论的创始人。Liebig（1803-1873），德国农业化学家，德国农业化学家，21岁岁成为德国成为德国Giessens university（始建于（始建于1607）教授，因李比西的贡献更名为教授，因李比西的贡献更名为“Justus-Liebig-University”。1 8 6 0 年，年，德 国 的德 国 的 J.S a c

4、h s（1832-1897）和）和W.Knop创立了溶创立了溶液培养的方法。液培养的方法。第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（一、植物体内的元素（灰分分析法灰分分析法）植物体内有机物完全氧化后，所剩的植物体内有机物完全氧化后，所剩的不能挥发的灰白色残烬即为不能挥发的灰白色残烬即为灰分灰分。构成灰构成灰分的元素（分的元素（C、H、O除外除外）被称为灰分）被称为灰分元素。元素。这些元素直接或间接来自土壤矿质，这些元素直接或间接来自土壤矿质，故灰分元素亦称为故灰分元素亦称为矿质元素矿质元素。二、植物必需元素及其确定方法二、植物必需元素及其确定方法（一）确定植物必需元

5、素的三条标准（一）确定植物必需元素的三条标准完全缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，完全缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史；不能完成生活史；完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能被其它元素替代，只有加入该元素才可预防能被其它元素替代，只有加入该元素才可预防或恢复；或恢复；该元素的功能必需是直接的，绝对不是因土该元素的功能必需是直接的，绝对不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应。所产生的间接效应。（二）植物必需元素的确定方法（二）植物必需元素的确定方法1 溶液培养法：溶液培养法：

6、简称水培法，是在含有全部或简称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。2 砂基培养法砂基培养法：简称砂培法，是用洗净的石英：简称砂培法，是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。的溶液来栽培植物的方法。也 可 用 珍 珠 岩（也 可 用 珍 珠 岩（p e r l i t e）或 蛭 石）或 蛭 石（vermiculite）作为支持物或介质加入营养液）作为支持物或介质加入营养液中来栽培植物。中来栽培植物。除了以上两种培养方法外，在科除了以上两种培养方法外，在科研与生

7、产实践中，溶液培养法还衍生研与生产实践中，溶液培养法还衍生出出气栽法气栽法（aeroponics）、）、营养膜法营养膜法（nutrient film）等。）等。几种常见的无土栽培技术植物的溶液培养 用植物的溶液培养法研究植物的必需元用植物的溶液培养法研究植物的必需元素，应重点注意以下几个方面：素，应重点注意以下几个方面：要保证营养液通气良好。要保证营养液通气良好。盛放溶液的容器不宜透光。盛放溶液的容器不宜透光。必须保证所用的试剂、容器、介质、水等必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。十分纯净。应经常更换或补充营养液。应经常更换或补充营养液。对于种子较大的植物，应注意种子内部原对于种子较

8、大的植物，应注意种子内部原有营养物的影响，最好去除种子。有营养物的影响，最好去除种子。种子必须严格消毒，以免微生物污染。种子必须严格消毒，以免微生物污染。（三）植物的必需元素（三）植物的必需元素 根据上述标准，并通过溶液培养法等分根据上述标准，并通过溶液培养法等分析手段，现已确定有析手段，现已确定有17种元素种元素是植物的是植物的必需元必需元素素，它们是：，它们是：碳（碳（C）、氧（）、氧（O）、氢（）、氢（H）、）、氮（氮（N）、磷（）、磷（P）、钾（）、钾（K）、钙（）、钙（Ca）、）、镁（镁（Mg）、硫（）、硫（S）、铁（）、铁（Fe）、锰（）、锰（Mn）、）、硼（硼（B）、锌（）、锌（

9、Zn）、铜（）、铜（Cu）、钼（）、钼（Mo）、）、氯（氯（Cl）、镍（）、镍（Ni）。在上述元素中，除来自于在上述元素中，除来自于CO2和水中的和水中的C、O、H为非矿质元素外，其余为非矿质元素外，其余14种种元素元素均为植均为植物所必需的物所必需的矿质元素矿质元素。大量元素大量元素(major element)植物需要量较大的元素称为大量元素，其在植物需要量较大的元素称为大量元素，其在植物体内含量占干重植物体内含量占干重 0.1%以上以上。它们是。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，共，共9种。种。微量元素微量元素(trace element)植物需要量较少的元素称为微量元素，其

10、在植物需要量较少的元素称为微量元素，其在植物体内含量占干重的植物体内含量占干重的 0.01%以下以下。它们是。它们是 Mo、Cu、Zn、Mn、Fe、B、Cl、Ni 共共8种。种。Dennis Hoagland Hoaglang根据植物根据植物必需的矿质元素的需要必需的矿质元素的需要量，总结出了完全营养量，总结出了完全营养液配方，广泛应用与科液配方，广泛应用与科研和农业生产。研和农业生产。母液名称和编号母液名称和编号分子量分子量母液配方母液配方每升营养液中母每升营养液中母液的用量液的用量(ml)1、KNO3101.101 mol/L62、Ca(NO3)24H2O236.161 mol/L43、M

11、gSO47H2O246.481 mol/L24、NH4H2PO4115.081 mol/L1Hoagland营养液配制方法母液名称和母液名称和编号编号母液配方母液配方ml/L营养液营养液5、微量元素、微量元素MnCl24H2O 0.198g；H3BO3 3.092g；ZnSO47H2O 0.288g；CuSO45H2O 0.125g；H2MoO4H2O 0.081g；*NiSO46H2O 0.132g上述药品溶解上述药品溶解在在1L的蒸馏水中。的蒸馏水中。16、NaFeEDTA或或NaFeDTPA 分别溶解分别溶解5.57g FeSO47H2O和和7.45g Na2EDTA于于200ml蒸馏水

12、中，加蒸馏水中，加热热Na2EDTA溶液，加入溶液，加入FeSO4 7H2O溶液，不断搅拌。冷却后定容到溶液，不断搅拌。冷却后定容到1 L。或直接称取或直接称取13.46g NaFeDTPA直直接溶解在接溶解在1 L蒸馏水中蒸馏水中17、*Na2SiO36H2O1 mol/L1元素元素NKCaPSMg*Si终浓度终浓度mol/L16000600040002000100310001000元素元素BClMnZnCuMoFe*Ni终浓度终浓度mol/L502.01.01.00.50.5200.5各矿质元素在营养液中的终浓度各矿质元素在营养液中的终浓度注意事项注意事项：（1）*号的两种母液可选择性加入

13、。其他化合号的两种母液可选择性加入。其他化合物中常混杂有物中常混杂有Ni，所以可以不加，所以可以不加NiSO4。（2）上述母液最好用蒸馏水溶解，也可用凉）上述母液最好用蒸馏水溶解，也可用凉开水溶解。开水溶解。（3）上述母液保存在阴暗处备用，不可见光。）上述母液保存在阴暗处备用，不可见光。否则会生绿藻和铁细菌。否则会生绿藻和铁细菌。（4）母液的稀释用自来水即可。营养液要用）母液的稀释用自来水即可。营养液要用HCl调调pH值，因为大部分作物的最适生长值，因为大部分作物的最适生长pH值是酸性，值是酸性，1L营养液中加入营养液中加入0.3ml浓盐酸后的浓盐酸后的pH大约为大约为6，适用于大部分作物。加

14、盐酸还可，适用于大部分作物。加盐酸还可防止营养元素沉淀，补充氯元素防止营养元素沉淀，补充氯元素（5）日常浇灌可用稀释）日常浇灌可用稀释1倍的营养液浇灌。倍的营养液浇灌。（6）NH4H2PO4可用代替可用代替KH2PO4；MnSO4H2O也可用也可用MnCl24H2O；ZnSO47H2O也可用也可用ZnCl2；H2MoO4也可用也可用Na2MoO4。三、植物必需元素的生理作用及缺乏症三、植物必需元素的生理作用及缺乏症（一）植物必需元素的生理作用（一）植物必需元素的生理作用 细胞细胞结构物质结构物质的组成成分，如的组成成分，如：C、H、O、N、P、Ca、Mg、S等等 生命活动的生命活动的调节者调节

15、者，参与酶活性的调，参与酶活性的调节，节，如：如：K、Mg、Zn、Fe等等1.起起电化学作用电化学作用及及渗透调节作用渗透调节作用，如：，如：K、Cl、Na等等（二）有益元素和稀土元素（二）有益元素和稀土元素1.有益元素有益元素 常见的有益元素有钠（常见的有益元素有钠（Na）、硅）、硅（Si）、钴（）、钴（Co）、硒（）、硒（Se）、钒）、钒（V）、镓（）、镓（Ga）等。）等。2.稀土元素稀土元素 在元素周期表中，原子序数为在元素周期表中，原子序数为57至至71的一系列元素为镧系元素，共的一系列元素为镧系元素，共15种。种。及 与 镧 系 元 素 化 学 性 质 相 近 的 钪及 与 镧 系

16、元 素 化 学 性 质 相 近 的 钪（Sc,kang）和钇（）和钇（Y）共）共17种元素被统种元素被统称为称为稀土元素稀土元素（rare earth element）。）。（三）必需元素的缺乏症（三）必需元素的缺乏症1.氮氮 植物主要吸收无机态氮，即植物主要吸收无机态氮，即铵态氮铵态氮（NH4+）和）和硝态氮硝态氮（NO3-），也可以吸收利），也可以吸收利用有机态氮（如用有机态氮（如尿素尿素等）。氮的主要生理作等）。氮的主要生理作用有：氮是构成蛋白质的主要成分用有：氮是构成蛋白质的主要成分核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素及某些植物激素（如吲哚乙酸

17、、细胞胞色素及某些植物激素（如吲哚乙酸、细胞分裂素）和维生素（如分裂素）和维生素（如B1、B2、B6等）中也等）中也都含有氮。都含有氮。由此可见，氮在植物生命活动中占有重由此可见，氮在植物生命活动中占有重要地位。因此要地位。因此氮氮又被称为又被称为生命元素生命元素。弗里兹弗里兹-哈伯（哈伯（Fritz Haber），），德国化学德国化学家，因发明直接用氮气和氢气合成氨家，因发明直接用氮气和氢气合成氨的固氮的固氮法法而于而于1918年获得诺贝尔化学奖。哈伯的这年获得诺贝尔化学奖。哈伯的这项发明使项发明使含氮化学肥料含氮化学肥料及其他含氮化合物得及其他含氮化合物得以批量生产，从而使农作物产量大幅提

18、高。以批量生产，从而使农作物产量大幅提高。弗里兹弗里兹-哈伯哈伯 Fritz Haber(1868-1934)氨合成的发明者氨合成的发明者 哈伯是一位最具争议的化学奖，他发明生哈伯是一位最具争议的化学奖，他发明生产氨的固氮法除了用于生产化学肥料以外，还产氨的固氮法除了用于生产化学肥料以外，还用于生产炸药和化学武器。用于生产炸药和化学武器。哈伯本人因参加一战而受到世界科学家的哈伯本人因参加一战而受到世界科学家的谴责，二战期间，哈伯已从第一次世界大战时谴责，二战期间，哈伯已从第一次世界大战时期自己的行为中吸取了教训，成为了一位正直期自己的行为中吸取了教训，成为了一位正直的科学家。的科学家。病症：病

19、症：植株矮小，叶小呈淡黄色，尤其老叶植株矮小，叶小呈淡黄色，尤其老叶更黄更黄。有时呈红色。有时呈红色。2.磷磷 磷通常以磷通常以H2PO4-或或HPO42-的形式被植物的形式被植物根系吸收。磷的主要生理作用有：根系吸收。磷的主要生理作用有：磷是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分。磷是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分。磷在植物的代谢中起重要作用。磷在植物的代谢中起重要作用。植物细胞液中含有一定的磷酸盐，这可构成植物细胞液中含有一定的磷酸盐，这可构成缓冲体系。缓冲体系。课件23.钾钾 钾以钾以游离态（游离态（K+）吸收并存在于植物体内，吸收并存在于植物体内，不参加重要有机物的组成。钾的主要生理作用不

20、参加重要有机物的组成。钾的主要生理作用有：有：作为酶的活化剂参与植物体内重要的代作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢。谢。钾能促进蛋白质、糖类的合成，也能促钾能促进蛋白质、糖类的合成，也能促进糖类的运输进糖类的运输；钾可增加原生质体的水合程钾可增加原生质体的水合程度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗旱性提高旱性提高；钾在植物体内的含量较高，能有钾在植物体内的含量较高，能有效地影响细胞的溶质势和膨压，可参与控制细效地影响细胞的溶质势和膨压，可参与控制细胞吸水、气孔运动等生理过程。胞吸水、气孔运动等生理过程。由于植物对氮、磷、钾的需要量较大，且由于植物对

21、氮、磷、钾的需要量较大，且土壤中通常缺乏这三种元素，所以在农业生土壤中通常缺乏这三种元素，所以在农业生产中，需要经常补充这三种元素。因此，产中，需要经常补充这三种元素。因此，氮、氮、磷、钾磷、钾被称为被称为“肥料三要素肥料三要素”。4、Fe：铁影响叶绿体的形成，缺铁：铁影响叶绿体的形成，缺铁叶片发黄，但叶叶片发黄，但叶脉仍绿脉仍绿。华北果树的华北果树的“黄叶病黄叶病”就是就是缺铁缺铁造成的。造成的。5、Zn：生长素吲哚乙酸的前体色氨酸的合成需要锌，：生长素吲哚乙酸的前体色氨酸的合成需要锌，锌也是叶绿素合成必需的，吉林常见的锌也是叶绿素合成必需的，吉林常见的玉米玉米“花白叶花白叶病病”和华北地区

22、果树和华北地区果树“小叶病小叶病”就是缺锌的缘故就是缺锌的缘故。6、Ca：细胞壁的重要组成成分是果胶钙，：细胞壁的重要组成成分是果胶钙，缺钙会引缺钙会引起番茄起番茄“蒂腐病蒂腐病”，白菜，白菜“干芯病干芯病”，菠菜，菠菜“黑心病黑心病”等等7、Mg：镁是叶绿素的重要组成成分，是很多酶的辅基。轻度：镁是叶绿素的重要组成成分，是很多酶的辅基。轻度却镁，叶脉仍绿，而脉间变黄；重度缺镁会形成褐斑坏死。却镁，叶脉仍绿，而脉间变黄；重度缺镁会形成褐斑坏死。8、Cu：铜既是某些氧化酶的组成成分，又是光合作用中质体：铜既是某些氧化酶的组成成分，又是光合作用中质体蓝素的组分。缺铜植物的嫩叶易萎蔫，叶暗绿色，有坏

23、死斑点。蓝素的组分。缺铜植物的嫩叶易萎蔫，叶暗绿色，有坏死斑点。9、Mn：锰的主要生理作用有：锰是植物细胞内许多酶的活：锰的主要生理作用有：锰是植物细胞内许多酶的活化剂。锰直接参与光合作用化剂。锰直接参与光合作用锰是锰是Mn-超氧化物歧化酶的组超氧化物歧化酶的组成成分。缺锰会造成叶片淡黄色或白色，叶片上有坏死斑点。成成分。缺锰会造成叶片淡黄色或白色，叶片上有坏死斑点。10、B：硼：硼对植物生殖过程有影响，在植物各对植物生殖过程有影响，在植物各器官中花中硼含量最高，缺硼会引起花药和花器官中花中硼含量最高，缺硼会引起花药和花丝萎缩，花粉发育不良，导致败育。丝萎缩，花粉发育不良，导致败育。湖北、江苏

24、等省常见的湖北、江苏等省常见的油菜的油菜的“花而不实花而不实”就是植株缺硼的缘故。就是植株缺硼的缘故。11、Ni：镍：镍是近年来发现的植物生长所必需的是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶、氢酶的金属辅基，催化微量元素。镍是脲酶、氢酶的金属辅基，催化尿素水解成尿素水解成CO2和和NH4+，缺镍时，叶尖处积累，缺镍时，叶尖处积累较多的脲，较多的脲，叶尖首先出现坏死现象叶尖首先出现坏死现象。12、钼：钼：植物以钼酸盐（植物以钼酸盐（MoO42-）的形式吸收钼。）的形式吸收钼。钼是硝酸还原酶的必需成分，也是固氮酶中钼铁钼是硝酸还原酶的必需成分，也是固氮酶中钼铁蛋白的组分。因此，钼在植物氮代

25、谢中有重要作蛋白的组分。因此，钼在植物氮代谢中有重要作用。具有固氮能力的豆科植物多施钼肥可以增产。用。具有固氮能力的豆科植物多施钼肥可以增产。13、氯：氯：植物以植物以Cl-形式吸收氯。在光合作用中水形式吸收氯。在光合作用中水的光解需要的光解需要Cl-，叶和根中的细胞分裂也需要，叶和根中的细胞分裂也需要Cl-。Cl-在调节细胞溶质势和维持电荷平衡方面起重要在调节细胞溶质势和维持电荷平衡方面起重要作用。缺氯幼叶有作用。缺氯幼叶有坏死斑点，呈青铜色坏死斑点，呈青铜色。14、硫：硫：缺硫时，缺硫时，幼叶无坏死斑点，但叶片和叶幼叶无坏死斑点，但叶片和叶脉都失绿发黄。脉都失绿发黄。（四）作物缺乏矿质元素

26、的诊断（四）作物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法、化学分析诊断法2、病症诊断法、病症诊断法3、加入诊断法、加入诊断法植物缺乏必需矿质元素的病症检索表植物缺乏必需矿质元素的病症检索表 A A 较老的器官或组织先出现病症较老的器官或组织先出现病症 B B 病症常遍布全株，长期缺乏则茎短而细病症常遍布全株，长期缺乏则茎短而细 C C 基 部 叶 片 先 缺 绿，发 黄，变 干 时 呈 浅 褐基 部 叶 片 先 缺 绿，发 黄，变 干 时 呈 浅 褐色色 氮氮 C C 叶 常 呈 红 或 紫 色，基 部 叶 发 黄，变 干 时 呈 暗 绿叶 常 呈 红 或 紫 色，基 部 叶 发 黄，变 干 时

27、呈 暗 绿色色 磷磷 B B 病症常限于局部，基部叶不干焦但杂色或缺绿病症常限于局部，基部叶不干焦但杂色或缺绿 C C 叶 脉 间 或 叶 缘 有 坏 死 斑 点，或 叶 呈 卷 皱叶 脉 间 或 叶 缘 有 坏 死 斑 点，或 叶 呈 卷 皱状状 钾钾 C C 叶 脉 间 坏 死 斑 点 大 并 蔓 延 至 叶 脉，叶 厚，茎叶 脉 间 坏 死 斑 点 大 并 蔓 延 至 叶 脉，叶 厚，茎短短 锌锌 C C 叶脉间缺绿（叶脉仍绿）叶脉间缺绿（叶脉仍绿）D D 有坏死斑点有坏死斑点 镁镁第二节第二节 植物植物细胞细胞对矿质元素的吸收对矿质元素的吸收 参与矿质元素吸收的蛋白参与矿质元素吸收的蛋

28、白主要是：主要是：通道蛋通道蛋白白、载体蛋白载体蛋白和和离子泵（离子泵（ATP酶）酶）。本节将详。本节将详细讲述包括矿质元素在内的各种物质的跨膜运细讲述包括矿质元素在内的各种物质的跨膜运输。输。植物细胞对植物细胞对物质的吸收方式物质的吸收方式可分为可分为被动吸被动吸收收（passive absorption）、）、主动吸收主动吸收（active absorption）和）和胞饮作用胞饮作用（pinocytosis）三种）三种类型。类型。一、被动吸收一、被动吸收 被动吸收被动吸收（passive absorption）是）是指细胞对溶质的吸收是顺浓度梯度或电化指细胞对溶质的吸收是顺浓度梯度或电化

29、学势梯度进行的，这一过程不需代谢能量学势梯度进行的，这一过程不需代谢能量的的直接参与直接参与。被动吸收被动吸收主要包括主要包括简单扩散简单扩散和和协助协助 扩散扩散。1 简单扩散简单扩散 溶液中的溶质从浓度较高的区域跨溶液中的溶质从浓度较高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域即为简单膜移向浓度较低的邻近区域即为简单扩扩散散（simple diffusion）。细胞外内浓度）。细胞外内浓度梯度是单纯扩散中的主要决定因素。梯度是单纯扩散中的主要决定因素。简单扩散符合简单扩散符合斐克定律斐克定律（Ficks law），即某物质的扩散速率与该物质的），即某物质的扩散速率与该物质的浓度梯度成正比。浓度梯度成

30、正比。2 协助扩散协助扩散 协助扩散扩散（facilitated diffusion）是溶质）是溶质通过通过膜转运蛋白膜转运蛋白顺顺浓度梯度浓度梯度或或膜电位差膜电位差即即电化电化学势梯度学势梯度进行的跨膜转运，是不消耗或不直接进行的跨膜转运，是不消耗或不直接消耗能量的运输。消耗能量的运输。参与协助扩散的膜转运蛋白主要有参与协助扩散的膜转运蛋白主要有通道蛋通道蛋白白（channel）和）和载体蛋白载体蛋白（carrier）。）。在协助扩散中，在协助扩散中，不带电荷的溶质不带电荷的溶质传递的方传递的方向取决于向取决于溶质的浓度梯度溶质的浓度梯度，而，而带电荷的溶质带电荷的溶质则则取决于取决于溶质

31、的电化学梯度溶质的电化学梯度。（1）通道蛋白）通道蛋白(channel protein)通道蛋白简称通道（通道蛋白简称通道（channel）或离子通道）或离子通道（ion channel）。它横跨膜的两侧，中间形成）。它横跨膜的两侧，中间形成允许专一离子通过的通道。是简单扩散的一种允许专一离子通过的通道。是简单扩散的一种方式。方式。一种通道通常只允许某一离子通过。具有一种通道通常只允许某一离子通过。具有专一性。如已经在质膜上发现离子通道有专一性。如已经在质膜上发现离子通道有“K+，Cl-，Ca2+”通道。通道。由于由于离子和水相互结合发生水合作用，所离子和水相互结合发生水合作用，所以通过通道进

32、行的扩散过程中，离子必须与水以通过通道进行的扩散过程中，离子必须与水分子一起扩散。分子一起扩散。质膜表面离子通道很多，以质膜表面离子通道很多，以K通道为例，每通道为例，每15m2的质的质膜表面就有一个膜表面就有一个K通道，一个保卫细胞上大约有通道，一个保卫细胞上大约有250个个K通通道。离子通道运转离子的速率很高，达到道。离子通道运转离子的速率很高，达到106108个个/秒秒。为载体蛋白的为载体蛋白的1000倍。倍。+-K+离子通道的假想模型：离子通道的假想模型：K+顺电势梯度，逆其浓度梯度顺电势梯度，逆其浓度梯度从通道左侧移向右侧。感受蛋白可对细胞内外由光照、激素、从通道左侧移向右侧。感受蛋

33、白可对细胞内外由光照、激素、膜两侧的电势梯度或膜两侧的电势梯度或Ca2+引起的化学刺激作出反应。控制着通引起的化学刺激作出反应。控制着通道上的道上的“门门”开或关。开或关。植物植物K K+通道通道(AKT1)(AKT1)结构模型结构模型（引自（引自Buchanan et al.2000Buchanan et al.2000）靠近靠近N末端有末端有6个跨膜结构域（个跨膜结构域（S1至至S6），靠近），靠近C末端有末端有核苷酸结合序列（核苷酸结合序列（NB）和类锚蛋白（）和类锚蛋白（ankyrin-like）结构域）结构域（ANK），），S4为电压感受器，其特征是含有几个带正电荷的为电压感受器，其

34、特征是含有几个带正电荷的氨基酸残基。氨基酸残基。S5再通道蛋白离子选择性方面起关键作用。再通道蛋白离子选择性方面起关键作用。Peter Agre（彼得（彼得阿格雷阿格雷）因此获得了）因此获得了2003年诺年诺贝尔化学奖贝尔化学奖。与他同获。与他同获2003年诺贝尔奖的美国科学家年诺贝尔奖的美国科学家Roderick MacKinnon的贡献主要是的贡献主要是绘制出了世界上第绘制出了世界上第一张离子通道（一张离子通道（K+通道蛋白）的三维结构图，阐明了通道蛋白）的三维结构图，阐明了离子进出细胞膜的机制。离子进出细胞膜的机制。彼得彼得阿格雷阿格雷（1949）罗德里克罗德里克麦金农麦金农（1956）

35、膜 片 钳 技 术膜 片 钳 技 术（p a t c h clamp technique）是目）是目前研究离子通道的主要前研究离子通道的主要手段。手段。由于离子通道在生由于离子通道在生命活动有广泛而深刻作命活动有广泛而深刻作用，因此发明膜片钳技用，因此发明膜片钳技术的德国人术的德国人E.Nehler（内尔）和（内尔）和B.Sakmann（萨克曼）（萨克曼）荣获荣获1991年年诺贝尔医学生理奖。诺贝尔医学生理奖。埃尔文内尔 Erwin Neher 1944-伯特-萨克曼 Bert Sakmann1942年-内尔和萨克曼都是德国马克斯内尔和萨克曼都是德国马克斯普朗克学会（马普普朗克学会（马普学会）

36、生物物理化学研究所的科学家，由于发现细胞学会）生物物理化学研究所的科学家，由于发现细胞膜上存在着单一离子通道，并研究了他们的功能；发膜上存在着单一离子通道，并研究了他们的功能；发明了一种可以直接测定出单个离子通道电流的明了一种可以直接测定出单个离子通道电流的“膜片膜片钳技术钳技术(patch clamp)”，二人共获，二人共获1991年诺贝尔医学生年诺贝尔医学生理奖。由于这一技术的发明，使得人们对细胞膜有了理奖。由于这一技术的发明，使得人们对细胞膜有了一个全新的认识。一个全新的认识。（2）载体蛋白）载体蛋白(carrier protein)载体蛋白又被称为载体（载体蛋白又被称为载体（carri

37、er）、传递）、传递体（体（transporter）。离子与载体蛋白有专一的）。离子与载体蛋白有专一的结合部位，因此载体能选择性地运输离子。结合部位，因此载体能选择性地运输离子。由载体进行的转运可以是被动的（顺电化由载体进行的转运可以是被动的（顺电化学势梯度进行），也可以是主动的（逆电化学学势梯度进行），也可以是主动的（逆电化学势梯度进行）。势梯度进行）。载体蛋白转运离子的速率约为载体蛋白转运离子的速率约为104105个个S-1，比离子通道的转运速率低，但选择性，比离子通道的转运速率低，但选择性一般比通道蛋白高。一般比通道蛋白高。载体可分三种类型：载体可分三种类型：单向转运体（单向转运体（un

38、iporter）把所转运物质从膜一侧转把所转运物质从膜一侧转运至另一侧，其特点是单一方向转运一种物质，运至另一侧，其特点是单一方向转运一种物质，（如：（如：Fe2+、Zn2+、Mn2+和和Cu2+等载体）；等载体）；同 向 转 运 体（同 向 转 运 体（s y m p o r t e r）或 协 同 转 运 体）或 协 同 转 运 体（coporter）：往往是：往往是H+顺电化学梯度从膜的一侧顺电化学梯度从膜的一侧转运至膜的另一侧的同时把另一物质转运到同一侧，转运至膜的另一侧的同时把另一物质转运到同一侧，其特点是同时向同一方向转运两种物质（如其特点是同时向同一方向转运两种物质（如NO3-、

39、NH4+、PO43-、SO42-和蔗糖等载体）；和蔗糖等载体）；逆向转运体（逆向转运体（antiporter）：一般是把某物质顺其电：一般是把某物质顺其电化学势梯度从膜一侧转运至另一侧的同时把另一种化学势梯度从膜一侧转运至另一侧的同时把另一种物质逆方向且逆电化学势梯度转运至膜的另一侧，物质逆方向且逆电化学势梯度转运至膜的另一侧，如质膜上如质膜上Na+/H+antiporter。二、主动吸收二、主动吸收 主动吸收主动吸收（active absorption）是指植物细胞直）是指植物细胞直接利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。接利用代谢能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。1、质子泵、质子泵 消

40、耗消耗ATP或或PPi，主动转运，主动转运H+的膜转运蛋白称为的膜转运蛋白称为质子质子泵泵（H+pump）。）。植物膜系统上的植物膜系统上的ATP酶或焦磷酸酶，能够利用水解酶或焦磷酸酶，能够利用水解ATP或或PPi（焦磷酸）释放的能量将（焦磷酸）释放的能量将H+逆着电化学梯度逆着电化学梯度主动转运主动转运H+离子，导致膜内外正负电荷分布不均，进而离子，导致膜内外正负电荷分布不均，进而形成跨膜电势差，为无机离子的逆浓度跨膜转运提供能形成跨膜电势差，为无机离子的逆浓度跨膜转运提供能量量。所以这类泵又称。所以这类泵又称电致泵电致泵（electrogenic pump）。）。电致泵利用能量逆着电化学梯

41、度转运电致泵利用能量逆着电化学梯度转运H+的过程是主动运输的过程是主动运输过程，称之为过程，称之为初级主动运输初级主动运输。它所建立的跨膜电化学梯度，为。它所建立的跨膜电化学梯度，为细胞吸收矿质元素提供了能量。细胞吸收矿质元素提供了能量。细胞依赖跨膜的电化学梯度所具有的能量，主动吸收矿质细胞依赖跨膜的电化学梯度所具有的能量，主动吸收矿质元素的方式成为元素的方式成为次级主动运输次级主动运输。次级主动运输是一种间接利用。次级主动运输是一种间接利用能量的方式。前面讲的依赖于电化学梯度转运离子的协助扩散能量的方式。前面讲的依赖于电化学梯度转运离子的协助扩散其实是一种次级主动运输。其实是一种次级主动运输

42、。2、离子泵（、离子泵（ionic pump）植物细胞膜上利用水解植物细胞膜上利用水解ATP产生的产生的能量，直接逆着电化学梯度转运阳离子能量，直接逆着电化学梯度转运阳离子的的ATP酶，酶，称为称为离子泵离子泵。植物细胞膜中转运阳离子的植物细胞膜中转运阳离子的ATP酶酶主要有主要有Ca2+-ATP酶、酶、Mg2+-ATP酶、酶、Na+-ATP酶等。酶等。关于关于ATPATP酶转运阳离子的分子机制目前尚没有完全研酶转运阳离子的分子机制目前尚没有完全研究清楚。上图是究清楚。上图是ATPATP酶主动转运阳离子的可能机制。酶主动转运阳离子的可能机制。三、胞饮作用三、胞饮作用 细胞可以通过质膜吸附物质，

43、并进一步通过膜的细胞可以通过质膜吸附物质，并进一步通过膜的内陷、分离和溶解等步骤将物质转移到胞内，这种吸内陷、分离和溶解等步骤将物质转移到胞内，这种吸收物质的方式称为收物质的方式称为胞饮作用胞饮作用（pinocytosis）。）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，不是植物吸收胞饮作用属于非选择性吸收方式，不是植物吸收矿质元素的主要方式。矿质元素的主要方式。第三节第三节 植物体对矿质元素的吸收植物体对矿质元素的吸收 植物体可以通过根系和叶片吸收矿质植物体可以通过根系和叶片吸收矿质元素，但是，元素，但是，根系根系是植物吸收矿质营养的是植物吸收矿质营养的主要器官。主要器官。一、根吸收矿质元素的特点一、根

44、吸收矿质元素的特点1、根系吸收离子的、根系吸收离子的区域区域 根尖的根尖的根毛区根毛区为植物根部吸收矿质为植物根部吸收矿质元素的主要部位。元素的主要部位。2、对水分和盐分的、对水分和盐分的相对吸收相对吸收 对盐分的吸收主要以消耗代谢能量对盐分的吸收主要以消耗代谢能量的主动吸收为主，有选择性和饱和效应，的主动吸收为主，有选择性和饱和效应，需要载体等。需要载体等。3、离子的选择吸收、离子的选择吸收 植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象称为量不成比例的现象称为离子的选择吸收。离子的选择吸收。表现为表现为两个方面：两个方面：（1）植物对同一溶液中

45、不同离子的吸收不同。）植物对同一溶液中不同离子的吸收不同。（2）植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。）植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。例如：生理酸性盐例如：生理酸性盐（NH4）2SO4 生理碱性盐生理碱性盐 NaNO3；Ca(NO3)2 生理中性盐生理中性盐 NH4NO34、单盐毒害和离子拮抗作用、单盐毒害和离子拮抗作用（1）单盐毒害单盐毒害(toxicity of single salt)某溶液若只含有一种盐分（即溶液的盐分某溶液若只含有一种盐分（即溶液的盐分中的金属离子只有一种），该溶液即被称为单中的金属离子只有一种），该溶液即被称为单盐溶液（盐溶液（single salt sol

46、ution）。）。把植物培养在单一盐溶液中，不久植物根把植物培养在单一盐溶液中，不久植物根系停止生长，细胞结构破坏，最后整株植物死系停止生长，细胞结构破坏，最后整株植物死亡的现象，亡的现象，称为称为单盐毒害单盐毒害。（2）离子拮抗作用离子拮抗作用(ion antagonism)在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其它它金属离子金属离子，即能减轻或消除单盐毒害的现，即能减轻或消除单盐毒害的现象，称为象，称为离子拮抗作用离子拮抗作用。生长在不同盐溶液中的小麦根系生长在不同盐溶液中的小麦根系（3）平衡溶液）平衡溶液(balanced solution)由几种必需矿质元素

47、按照一定的浓度和由几种必需矿质元素按照一定的浓度和比例混合，具有合适的比例混合，具有合适的 pH值，能使植物生长值，能使植物生长发育良好的溶液称为发育良好的溶液称为平衡溶液平衡溶液。Hoagland营养液就是平衡溶液。对海藻营养液就是平衡溶液。对海藻来说，海水是平衡溶液。对陆生植物来说，来说，海水是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。土壤溶液一般也是平衡溶液。二、根系吸收矿质元素的过程二、根系吸收矿质元素的过程1、离子吸附在根部细胞表面、离子吸附在根部细胞表面 由于根细胞吸附离子具有交换的性质，由于根细胞吸附离子具有交换的性质，故称为故称为交换吸附交换吸附(exchange a

48、dsorption)。2、离子进入根系内部、离子进入根系内部 被根表面吸附的离子可通过被根表面吸附的离子可通过质外体质外体或或共质共质体体途径进入根的内部。途径进入根的内部。三、外界条件对根部吸收矿物质的影响三、外界条件对根部吸收矿物质的影响 1、土壤通气状况、土壤通气状况 2、土壤温度、土壤温度 3、土壤溶液浓度、土壤溶液浓度 4、土壤溶液的、土壤溶液的pH值值 5、光照、光照作物作物 pH值值 作物作物 pH值值 作物作物 pH值值 马铃薯马铃薯 4.8 5.4 大豆大豆 6.0 7.0 西瓜西瓜 6.0 7.0 胡萝卜胡萝卜 5.3 6.0 水稻水稻 5.0 7.0 油菜油菜 6.0 7

49、.0 番薯番薯 5.0 6.0 小麦小麦 6.0 7.0 棉花棉花 6.0 8.0 花生花生 5.0 6.0 大麦大麦 6.0 7.0 甘蔗甘蔗 7.0 7.3 烟草烟草 5.0 6.0 玉米玉米 6.0 7.0 甜菜甜菜 7.0 7.3 几种主要作物生长的最适几种主要作物生长的最适pH值范围值范围四、植物地上部分对矿质元素的吸收四、植物地上部分对矿质元素的吸收 植物地上部分对矿物质的吸收称为植物地上部分对矿物质的吸收称为根 外 营 养根 外 营 养，也 叫，也 叫 叶 片 营 养叶 片 营 养(f o l i a r nutrition)叶片能够通过叶片能够通过气孔、角质层裂缝气孔、角质层裂

50、缝吸吸收矿质元素。但主要通过收矿质元素。但主要通过。叶片营养的优点：叶片营养的优点：补充养料补充养料节省肥料节省肥料见效迅速见效迅速利用率高利用率高根外追肥要注意以下几点：根外追肥要注意以下几点：浓度不要过高，以免引起浓度不要过高，以免引起“烧苗烧苗”，一般大量元素一般大量元素1%左右，微量元素左右，微量元素0.1%左右为宜；左右为宜；在在作物营养临界期作物营养临界期和生育后期效果最和生育后期效果最好；好；阴天或傍晚最好，但要阴天或傍晚最好，但要24小时无雨；小时无雨；挥发强的元素不能用于根外追肥。挥发强的元素不能用于根外追肥。第四节第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配矿质元素在植物体内的运

51、输与分配一、矿质元素运输的形式、途径和速度一、矿质元素运输的形式、途径和速度 1 1、形式、形式（1 1）氮主要以氨基酸或酰胺形式氮主要以氨基酸或酰胺形式 根系吸收的氮素，大部分在根内转化成有机氮根系吸收的氮素，大部分在根内转化成有机氮化合物再运往地上部分。还有少量的氮素以硝酸根化合物再运往地上部分。还有少量的氮素以硝酸根的形式向上运输。的形式向上运输。（2 2）磷主要以正磷酸的形式磷主要以正磷酸的形式 也有一些在根部转变为有机磷化合物（如甘油也有一些在根部转变为有机磷化合物（如甘油磷酰胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。磷酰胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。（3 3）硫主要以硫酸根的形式硫主要以硫

52、酸根的形式（4 4）金属离子以离子状态金属离子以离子状态 2 2、途径、途径.根系吸收的矿物质从木质部横向运至韧皮根系吸收的矿物质从木质部横向运至韧皮部后，有些可通过筛管再向下运输至根部，然部后，有些可通过筛管再向下运输至根部，然后又从根部导管向上运输。这样就在植物体内后又从根部导管向上运输。这样就在植物体内形成矿质离子循环。形成矿质离子循环。但是，但是，3、速度、速度 约为约为30-100cm/h二、矿质元素在植物体内的分配二、矿质元素在植物体内的分配 能在植物体中形成能在植物体中形成不稳定的化合物不稳定的化合物、或以或以离子状态离子状态存在的元素可被植物再利存在的元素可被植物再利用。这类元

53、素有用。这类元素有N、P、Mg、K、Zn等。等。能再利用的元素优先分布于代谢较能再利用的元素优先分布于代谢较旺盛的部位。其缺素症从旺盛的部位。其缺素症从老叶老叶开始。开始。元素被植物地上部分吸收后，即形元素被植物地上部分吸收后，即形成成永久性细胞结构物质永久性细胞结构物质，不能再参与矿，不能再参与矿物质循环，称为物质循环，称为不可利用元素，不可利用元素，它们是它们是S、B、Ca、Cu、Fe、Mn 等，其中以等，其中以Ca最最难再利用。难再利用。不循环元素缺乏时不循环元素缺乏时幼嫩部位幼嫩部位先出现先出现病症。病症。第五节第五节 植物对无机养料的同化植物对无机养料的同化 植物所吸收的矿质养料在体

54、内要进植物所吸收的矿质养料在体内要进一步转变为有机物，这个过程称为矿质一步转变为有机物，这个过程称为矿质养料的同化（养料的同化（assimilation）。本节重点）。本节重点讨论无机物讨论无机物N、S和和P同化为有机物的问题。同化为有机物的问题。一、氮素的同化一、氮素的同化（一）植物从土壤中吸收的氮素的同化（一）植物从土壤中吸收的氮素的同化1 1、硝酸盐的同化、硝酸盐的同化 （1 1）硝酸盐还原为亚硝酸盐）硝酸盐还原为亚硝酸盐 由由硝酸还原酶硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）催化）催化的，其反应如下：的，其反应如下：NO3-+2e-+2H+NO2-+H2O 硝酸还原酶催化

55、反应示意图硝酸还原酶催化反应示意图 硝酸还原酶硝酸还原酶存在于细胞质中存在于细胞质中，是一种可溶性的，是一种可溶性的钼黄素蛋白，为同型二聚体或同型四聚体，分子量钼黄素蛋白，为同型二聚体或同型四聚体，分子量为为200 kDa500 kDa。含有。含有FAD、细胞色素、细胞色素b557及钼及钼复合体（复合体（Mo-Co）等三种辅基。三种辅基在酶促反）等三种辅基。三种辅基在酶促反应中起电子传递体的作用。应中起电子传递体的作用。NR属于一种诱导酶（属于一种诱导酶（induced enzyme）或适应酶。）或适应酶。诱导酶诱导酶(induced enzyme)：植物体本来不植物体本来不含有，但在特定的外

56、来物质含有，但在特定的外来物质(如底物如底物)的影的影响下诱导形成的酶响下诱导形成的酶 硝酸盐的还原在植物硝酸盐的还原在植物根或叶根或叶中均可中均可进行。但进行。但NO3-供应少时，其还原主要在供应少时，其还原主要在根中进行根中进行。（2）亚硝酸盐还原（）亚硝酸盐还原（亚硝酸盐有毒！亚硝酸盐有毒！）NO3-还原为还原为NO2-后，后，NO2-被迅速运进被迅速运进质体质体（plastid）即根中的前质体（）即根中的前质体（proplastid），或），或叶中的叶绿体，并进一步被叶中的叶绿体，并进一步被亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶（nitrite reductase，NiR）还原为）还原为NH3或或N

57、H4+。其酶促反应为：其酶促反应为：NO2-+6e-+8H+NiR NH4+2H2O 在叶绿体中，还原所需的电子来自于还原在叶绿体中，还原所需的电子来自于还原态的铁氧还蛋白。故亚硝酸盐还原反应为：态的铁氧还蛋白。故亚硝酸盐还原反应为：NO2-+6Fdred+8H+NiR NH4+6Fdox+2H2O 其中其中Fdred和和Fdox分别为还原态和氧化态铁分别为还原态和氧化态铁氧还蛋白。氧还蛋白。叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图 NiR相对分子质量为相对分子质量为63 kDa，为单肽链。，为单肽链。其辅基由一个铁硫原子簇（其辅基由一个铁硫原子簇（4Fe4S）

58、和一个）和一个西罗血红素（西罗血红素（sirohaem）组成。）组成。NiR也是诱导也是诱导酶，可被亚硝酸盐（酶，可被亚硝酸盐（NO2-）诱导产生。亚硝酸）诱导产生。亚硝酸还原过程受光促进。还原过程受光促进。2、氨的同化、氨的同化 植物吸收的氨态氮（或由硝酸盐还原产生的氨态植物吸收的氨态氮（或由硝酸盐还原产生的氨态氮）必须迅速同化为有机物。因为氮）必须迅速同化为有机物。因为高浓度的氨态氮高浓度的氨态氮对植物是有害的对植物是有害的。氨的同化途径有四种：氨的同化途径有四种：（1）与氨基酸结合生成酰胺）与氨基酸结合生成酰胺（2）转氨作用或氨基交换作用合成氨基酸）转氨作用或氨基交换作用合成氨基酸（3）

59、还原氨基化生成氨基酸）还原氨基化生成氨基酸（4）氨甲酰磷酸的生成）氨甲酰磷酸的生成 谷氨酰胺和天冬酰胺是两种氨的临时储存形式，谷氨酰胺和天冬酰胺是两种氨的临时储存形式，当植物体内氨不足时，酰胺释放出氨供植物之需，当植物体内氨不足时，酰胺释放出氨供植物之需，反之则合成酰胺，解除氨的毒害。反之则合成酰胺，解除氨的毒害。（二）生物固氮（二）生物固氮 在一定条件下，氮气（或游离氮）转变成在一定条件下，氮气（或游离氮）转变成含氮化合物的过程称为含氮化合物的过程称为固氮固氮（nitrogen fixation）。固氮有自然固氮和工业固氮之分，）。固氮有自然固氮和工业固氮之分，其中其中自然固氮占总固氮量的自

60、然固氮占总固氮量的85以上。在自然以上。在自然固氮中，有固氮中，有10是通过闪电是通过闪电进行的，而进行的，而90是是由生物固氮完成的。由生物固氮完成的。生物固氮生物固氮：就是某些微生物把大气中的游就是某些微生物把大气中的游离氮转化为含氮化合物（离氮转化为含氮化合物（NH3或或NH4+）的过程。）的过程。1、固氮微生物、固氮微生物 生物固氮是由两类微生物实现的：生物固氮是由两类微生物实现的：一类是与其他植物共生的共生微生物一类是与其他植物共生的共生微生物（symbiotic microorganism）;如豆科植物的根如豆科植物的根瘤菌（瘤菌（Rhizobium）、与非豆科植物共生的放线）、与

61、非豆科植物共生的放线菌，以及与水生蕨类红萍（满江红）（菌，以及与水生蕨类红萍（满江红）（Azolla）共生的鱼腥藻（共生的鱼腥藻（A.azollae）等，其中以豆科植）等，其中以豆科植物共生的根瘤菌为最重要。物共生的根瘤菌为最重要。另一类是能独立生存的非共生微生物。另一类是能独立生存的非共生微生物。非共生微生物又可包括自养的（非共生微生物又可包括自养的（autotrophic）和异养的（和异养的（heterotrophic），其中蓝藻是最重），其中蓝藻是最重要的自养固氮微生物。固氮菌（要的自养固氮微生物。固氮菌（Azotobacter）和梭状芽孢杆菌（和梭状芽孢杆菌（Clostridium）分

62、别是需氧的）分别是需氧的（aerobic）和厌氧的（）和厌氧的（anaerobic）异养固氮）异养固氮微生物的代表。微生物的代表。豌豆的根瘤豌豆的根瘤（放大（放大7.37.3倍，引自倍，引自Buchanan et al.2000Buchanan et al.2000）2.固氮酶固氮酶 固氮酶（固氮酶（nitrogenase）是一种酶的复合体，）是一种酶的复合体，由铁蛋白（由铁蛋白（Fe protein）和钼铁蛋白（）和钼铁蛋白（Mo Fe protein）两部分构成。）两部分构成。铁蛋白与钼铁蛋白须结合后才有固氮能铁蛋白与钼铁蛋白须结合后才有固氮能力。力。Fe和和Mo均参与固氮中的氧化还原反应

63、均参与固氮中的氧化还原反应（图图2.23）。固氮酶所需的电子最终来自于寄）。固氮酶所需的电子最终来自于寄主呼吸作用产生的。主呼吸作用产生的。N2+8 e-+8 H+1 6 A T P 2NH3+H2+16ADP+16Pi 固定固定1g N2需要消耗有机碳需要消耗有机碳12克。克。二、硫酸盐的同化二、硫酸盐的同化 植物从土壤中吸收的植物从土壤中吸收的SO42-或叶片吸收的或叶片吸收的SO2与与H2O作用作用转化为转化为SO42-后，在根或地上部分进行同化，后，在根或地上部分进行同化，SO42-的同化是一的同化是一个还原过程，共需个还原过程，共需8个个e和和8个个H+。简式为：。简式为：SO42-

64、+ATP+8e-+8H+S2-+ADP+Pi+4H2O 整个还原过程涉及整个还原过程涉及SO42-的活化和还原。活化由两种酶完的活化和还原。活化由两种酶完成，一是成，一是ATP-硫酸化酶硫酸化酶（ATP-sulfurylase），催化），催化SO42-与与ATP反应，产生反应，产生腺苷酰硫酸腺苷酰硫酸（adenosine-5-phosphosulfate,简简称称APS）和焦磷酸。二是）和焦磷酸。二是APS激酶激酶（APS-kinase），催化），催化APS与与ATP反应产生反应产生3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酰硫酸磷酰硫酸（3-phosphoadenosine-5-phosphosulpha

65、te,简称简称PAPS）。）。APS和和PAPS都是活化的硫酸盐，两者可以相互转化，都是活化的硫酸盐，两者可以相互转化，PAPS是积累是积累形式，而形式，而APS是是SO42的还原底物。的还原底物。APS在在转硫酸酶转硫酸酶作用下把作用下把硫酸根转移到载体蛋白上，还原态铁氧还蛋白（硫酸根转移到载体蛋白上，还原态铁氧还蛋白（Fdred）把）把 SO3H还原成还原成 SH，进一步形成，进一步形成半胱氨酸等含硫氨基酸半胱氨酸等含硫氨基酸。三、磷酸盐的同化三、磷酸盐的同化 植物吸收的磷酸盐（植物吸收的磷酸盐（HPOHPO4 42 2）少数仍以离子状态）少数仍以离子状态存于体内，大部分同化为有机物。磷酸

66、盐主要通过光存于体内，大部分同化为有机物。磷酸盐主要通过光合磷酸化和氧化磷酸化及底物水平磷酸化形成合磷酸化和氧化磷酸化及底物水平磷酸化形成ATPATP（参考光合作用和呼吸作用的有关内容）。（参考光合作用和呼吸作用的有关内容）。ATPATP通过通过各种代谢途径把无机磷转移到糖、脂类、核苷酸和蛋各种代谢途径把无机磷转移到糖、脂类、核苷酸和蛋白质等有机物中。在种子中无机磷以白质等有机物中。在种子中无机磷以肌醇六磷酸盐肌醇六磷酸盐（植酸盐）的形式贮存，供种子萌发时对无机磷及矿（植酸盐）的形式贮存，供种子萌发时对无机磷及矿质元素的需要。质元素的需要。第六节第六节 合理施肥的生理基础和意义合理施肥的生理基础和意义一、作物的需肥规律一、作物的需肥规律二、合理施肥的指标二、合理施肥的指标三、合理施肥与现代农业三、合理施肥与现代农业思考题：思考题：1、介绍一种用营养液培养植物的方法、介绍一种用营养液培养植物的方法(无土栽无土栽培的方法培的方法)和注意事项？和注意事项？2、Hoagland营养液的配制方法。营养液的配制方法。3、根系吸收矿质元素的主要方式和特点？、根系吸收矿质元素的主要方式和特点？4、植物