生物化学及细胞生物学部分整理

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1、 生物化学一、 糖类种类植物动物共有单糖果糖(六碳糖,最甜的糖)半乳糖(六碳糖)丙糖,五碳糖,葡萄糖(六碳糖)二糖蔗糖,麦芽糖,纤维二糖乳糖多糖淀粉,纤维素,果胶,琼脂糖原,壳多糖(几丁质)蔗糖:1葡萄糖+1果糖麦芽糖:2-D-葡萄糖纤维二糖:2-D-葡萄糖乳糖:1葡萄糖+1半乳糖淀粉:n个-葡萄糖纤维素:n个-葡萄糖葡萄糖都是以-1,4糖苷键(直链)和-1,6糖苷键(支链)相连。单糖均有还原性(属还原性糖)多糖均没有还原性(属非还原性糖)寡糖(主要是二糖和三糖):有还原性:麦芽糖,纤维二糖,异麦芽糖,乳糖 没有还原性:蔗糖,棉子糖【例】下列糖中不具还原能力的是 ( )A.葡萄糖 B.乳糖 C

2、.蔗糖 D.麦芽糖答案:C葡萄糖在合成糖原的时候,每加上1个葡萄糖残基需消耗2个高能磷酸键二、 蛋白质蛋白质N含量平均为16%(凯式定N法)氨基酸残基的数目=蛋白质分子量/110溶液的pH值低于某氨基酸的等电点时,则该氨基酸带净正电荷,在电场中向阴极移动。若溶液的pH值高于某氨基酸的等电点时,则该氨基酸带净负电荷,在电场中向阳极移动。酸性氨基酸:PI=1/2(PK1+PKR)中性氨基酸:PI=1/2(PK1+PK2)碱性氨基酸:PI=1/2(PK2+PKR)蛋白质的最大吸收值在280nm处,核酸的紫外吸收最大吸收值在260nm附近(一)、 一部分较重要的归纳(具体可见精英教案P1075)1.按

3、R基化学结构分类脂肪族氨基酸(不全)酸性氨基酸(带负电):天冬氨酸(Asp),谷氨酸(Glu)碱性氨基酸(正电):赖氨酸(Lys),精氨酸(Arg),组氨酸(His)含硫氨基酸:半胱氨酸(可形成二硫键)(Cys),甲硫氨酸(Met)含羟基氨基酸:丝氨酸(Ser),苏氨酸(Thr)含酰胺基氨基酸:天冬酰胺(Asn),谷氨酰胺(Gln)芳香族氨基酸:苯丙氨酸(Phe),酪氨酸(Tyr),色氨酸(Trp)杂环族氨基酸:组氨酸(His),脯氨酸(Pro)2.、按R基极性分类极性氨基酸(11种):酸性氨基酸(2种),碱性氨基酸(3种),含羟基氨基酸(2种),含酰胺基氨基酸(2种),酪氨酸(Tyr),半胱

4、氨酸(Cys)非极性氨基酸(9种):Gly(甘), Ala(丙), Val(缬), Leu(亮), lle(异亮), Met(甲硫), Phe(苯丙), Pro(脯), Trp(色)芳香族氨基酸在280nm波长附近有最大的紫外吸收率His咪唑基是PKR在7.0附近的唯一氨基酸,在生理PH下具有较大的缓冲能力20种蛋白质氨基酸在可见光区域皆没有光吸收Gly没有旋光性Pro、羟脯氨酸与茚三酮反应生成黄色物质,其他生成紫色物质Pro不能用氨基酸通式来表示Pro、羟脯氨酸可中断a-螺旋Pro形成的肽键可以是反式的也可以是顺式的,一般是顺式的酪氨酸(Tyr)在体内可以转变成肾上腺素必需氨基酸是对人和动物

5、而言的组成谷胱甘肽的氨基酸有谷氨酸,半胱氨酸,甘氨酸【例】在氨基酸的分类中,下面哪一个氨基酸属于芳香族氨基酸(2010联赛)A.丙氨酸 B.丝氨酸 C.色氨酸 D.亮氨酸测定一个五肽的氨基酸序列的最好方法是:Eadam降解法蛋白质-螺旋结构的特点:天然蛋白质多为右手螺旋,每隔3.6个氨基酸螺旋上升一圈,每个氨基酸残基上升高度为0.15nm双缩脲反应检测蛋白质,取决于完整的肽链蛋白质的性质:(1)两性电解质,PH=PI时,蛋白质溶解度最小 (2)胶体性质 (3)紫外吸收特性 (4)变性作用 (5)变构作用氨基酸性质:(1)两性解离,PI=PH肽链的断裂酶解法和化学裂解法酶解法化学裂解法:(二)、

6、氨基酸的化学反应1. -NH2参加的反应(1).-NH2与2,4-二硝基氯苯(DNFB)或FDNB反应生成DNP-氨基酸(黄色)(DNFB又称为Sanger试剂,Sanger法鉴定多肽链N末端氨基酸)(2).-NH2与苯异硫氰酸酯(PITC)反应(这一反应是Edrnan法鉴定多肽或蛋白质N末端氨基酸的基础,在蛋白质氨基酸顺序分析方面占重要地位)2. -COOH参加的反应氨基酸-COOH成盐成酯后,-COOH既被保护,而-NH2的活性得到加强,故-NH2的酰基化,羟基化需在碱性溶液中进行3. -NH2和-COOH共同参加的反应(1)可与茚三酮反应生成紫色物质(Pro和羟脯氨酸生成黄色物质),此反

7、应长用于氨基酸定性定量测定。多肽可与茚三酮反应生成蓝紫色物质,但肽越大,灵敏度越差,蛋白质也有此颜色反应。(2)成肽反应4.侧链R基参加的反应(具体可见精英教案p1082)肽的化学反应1. 茚三酮反应2. 双缩脲反应:含有两个或两个以上肽键的多肽和蛋白质可与碱性铜试剂发生双缩脲反应,生成紫红色化合物(此反应可测定蛋白质含量)蛋白质的颜色反应可见 精英教案P1103【例】12双缩脲反应主要用来定性或定量测定下列哪些项? (2分)(2011联赛)A氨基酸 B多肽 C糖 D脂 E蛋白质答案:BE化学键一级结构二级结构三级结构四级结构共价键肽键二硫键非共价键(次级键)氢键疏水键盐键范德华力二级结构五种

8、类型:-螺旋,-折叠(伸展的肽链结构,肽键平面折叠成齿状,可由两条以上多肽链顺向或逆向平行排列而成),-转角,-凸起,无规卷曲超二级结构:三种基本组合:,结构域:四种:全结构域(反平行螺旋束),,结构域,全结构域,富含金属或二硫键的结构域蛋白质结构中,二硫键的数目多,蛋白质结构的稳定性就越强。在生物体内起保护作用的皮、角、毛发的蛋白质中,二硫键最多。指甲、毛发以及有蹄类的蹄、角、羊毛等的成分都是呈螺旋的纤维蛋白,又称角蛋白。蚕丝、蛛丝中的角蛋白肽键部分具有双键的性质,不可自由旋转,肽键上4个原子与相邻两个-C原子构成肽键平面蛋白质变性过程中不会破坏肽键导致DNA变性的因素有温度,PH,压力等,

9、适度和光线亮度不会引起DNA变性蛋白质变性后会出现溶解度变小,构象发生改变(但构型不会发生改变)(三)、蛋白质分离提纯鉴定(具体可见精英教案P1104)一般原则:前处理(将组织细胞捣碎)粗分级(处理大量蛋白样品,浓缩蛋白液)(盐析法,等电点法,有机溶剂分级沉淀法)细分级(凝胶过滤层析,离子交换层析,吸附层析,亲和层析)电泳法鉴定结晶(进一步提纯)蛋白质混合物的分离方法:(一)根据分子大小不同1.透析利用蛋白质分子不能透过半透膜的性质(将提纯的蛋白液装在半透膜的透析袋里,放在dH2O中进行透析,透析外液可以更换,直至透析袋内无机盐降至最低值) 超过滤利用压力或离心力,强使H2O和其他小分子通过半

10、透膜,而蛋白质留在膜上2.密度梯度区带离心蛋白质颗粒密度,质量大的即沉降得快,沉降到与其自身密度相等的介质梯度时即停止不前。从而达到分离蛋白质的目的3.凝胶过滤层析(又叫分子排阻层析,分子筛层析)(还可用于测定蛋白质分子量)将凝胶颗粒放在适宜的溶剂中浸泡,使其充分膨胀,装入层析柱内。加入待分离的蛋白质混合物以同一溶剂洗脱:比凝胶网孔大的分子不能进入凝胶珠孔内,就快速流出。比网孔小的分子能进入凝胶珠网状结构,流速缓慢。从而分离分子大小不同的蛋白质(二)根据溶解度差别1.蛋白质等电点沉淀:可调节不同的PH值使蛋白质处于PI时,其所带静电荷为“0”,蛋白质分子容易结聚沉淀。(此时沉淀出的蛋白质具有天

11、然构象,可再溶于适当的缓冲容积)2.蛋白质的盐溶和盐析:中性盐对蛋白质的溶解度有显著影响,常用中性盐有(NH4)2SO4,MgSO4,NaCl低浓度时可增加蛋白质溶解度盐溶高浓度时很多蛋白质可从溶液中沉淀出来盐析(具体原因可参见精英教案P1105)(盐析后蛋白质处于天然构象,可再溶解)3.有机溶剂分级沉淀法:一些有机溶剂,如甲醇,乙醇,丙酮等,可使蛋白质在水中溶解度显著降低,控制有机溶剂浓度可分级沉淀蛋白质。(沉淀出的蛋白质常伴随变性,不可再溶解)低温操作且缩短处理时间可使变形速度减慢(具体原因可参见精英教案P1106)4.温度对蛋白质溶解度的影响:0-40,大部分球状蛋白溶解度随温度升高而增

12、加 40-50以上,大部分蛋白质不稳定,开始变性蛋白质的分离纯化一般在0或更低温度下进行。(三)根据电荷不同1.电泳在外电场作用下,带电颗粒向着与其电性相反的电极移动所带静电荷数量越多,颗粒越小,越接近球形,在电场中泳动速度越快,反之越慢聚丙烯酰胺凝胶电泳(PAGE),广泛用于蛋白质,酶,核酸等生物分子的分离,定性,定量及少量的制备采用SDS-PAGE测定蛋白质的分子量。SDS-蛋白质复合物的泳动速度主要取决于分子量等电聚焦是在聚丙烯酰胺凝胶中掺入两性电解质载体,在电场中可自动形成PH梯度。蛋白质移向并聚焦(停留)在与其等电点相等的PH梯度处。等电聚焦具有很高的分辨率,适于同功酶的鉴定,可以分

13、开PI有0.02PH差异的蛋白质双向电泳是等电聚焦和SDS-PAGE的组合。利用等电点进行第一项分离,然后利用分子量进行第二项分离2.离子交换层析:蛋白质等生物大分子不能进入树脂交联结构,故不能在一般的树脂上分离,而纤维素和凝胶具有松散的网状结构,较大的表面积,大分子可以自由通过,交换容量比树脂大,洗涤条件温和,回收率高。蛋白质对离子交换剂的结合律取决于彼此相反电荷的吸引力。而盐的存在可以降低离子交换介质与蛋白质相反电荷的静电吸引力。改变洗脱液中的盐离子浓度和PH,可使蛋白质按离子交换剂亲和力的大小依次洗脱出来,结合力最小的蛋白质最先洗脱出来。3.亲和层析(根据对配基的生物学特异性的分离方法)

14、将特异配基共价地连接到载体表面将载体装到层析柱中加入待分离蛋白质混合物待提纯的蛋白质与配基结合而被吸附到载体表面,其他分子不被吸附而流出柱外用自由配体分子溶液洗脱,使蛋白质从柱上洗脱出来【例】蛋白质沉淀后,沉淀能溶解的是 ( )A.AgNO3沉淀 B.(NH4)2SO4沉淀 C.苦味酸沉淀 D.三氯乙酸沉淀解析:蛋白质沉淀可分为两类:1.非变性沉淀(可溶解)破坏蛋白质胶体稳定性的因素,而使蛋白质从溶液中沉淀析出。(包括:等电点溶解,中性盐沉淀(盐析)2.变性沉淀(不可溶解)破坏蛋白质高级结构,蛋白质变性,使蛋白质不溶而沉淀析出(包括:有机溶剂沉淀,重金属沉淀,有机酸沉淀)AgNO3沉淀为重金属

15、沉淀,苦味酸沉淀和三氯乙酸沉淀为有机酸沉淀,均是变性沉淀,不溶解。(NH4)2SO4沉淀为中性盐沉淀(盐析)能溶解。答案:B【例】在生物大分子的分离纯化过程中,能将生物大分子与无机盐及有机小分子分离的方法是以下哪些? (3分) (2010联赛) A离子交换层析 B凝胶过滤层析 C滤纸过滤 D透析 E离心答案:AD【例】使用离心机离心l00毫升样品之前最重要的操作步骤是平衡,正确的操作是以下哪一个?(1分) A目测 B用量筒量取同样体积的样品溶液分别倒入两个离心管中 C用托盘天平平衡两个离心管,然后将样品溶液分别倒入离心管 D将样品溶液分别倒入两个离心管中,然后用托盘天平进行平衡答案:D【例】蛋

16、白质达到等电点时,蛋白质分子会出现以下哪些状态? (2分) A表面净电荷为零 B稳定性增加 C溶解度最小 D溶解度最大答案:AC(四)、Southern-blotting用以检测DNA片段 (此杂交中需变性处理)Northern-blotting用以检测RNA (此杂交种无需进行变性处理)Western-blotting,Eastern-blotting是检测蛋白质Dot-blotting可检测DNA,RNA,蛋白质。(具体原理课参见“精英教案,生物试题解析”P160)【例】下列物质中具有旋光性的物质有( )A.甘油醛 B.甘氨酸 C.葡萄糖 D.甘油解析:物质具有旋光性是由于该物质含有不对称

17、碳原子而引起的。甘氨酸没有不对称碳原子,甘油是对称分子答案:AC蛋白质合成抑制剂:嘌呤毒素,抗菌素,毒素(五)、酶抑制作用:1,可逆抑制剂:竞争性抑制(抑制剂与底物竞争与酶结合)Km Vmax不变非竞争性抑制(抑制剂,底物与酶同时结合)Km不变 Vmax(如Hg,Ag)反竞争性抑制(酶与底物,抑制剂三者结合形成三元复合物,不能分解)Km Vmax 2.不可逆抑制剂:非专一性专一性:(1)Ks型 (2)Kcat型 “酶自杀性底物”维生素种类及功能 见精英教案P1152分脂溶性A、D、E、K,作用分别是夜盲、佝偻、不育、出血不止;水溶性B1、B2、B6、B12、C等,作用分别是脚气、口角炎、皮炎、

18、红细胞贫血、坏血症。维生素是酶的辅助结构,影响生物的新陈代谢。含有腺苷酸的辅酶有:NAD+,NADP+,FAD米氏系数Km是一个用来度量酶和底物亲和力大小的常数Km的含义是反应速度为最大反应速度一半时的底物浓度同一种酶有几个底物就有几个Km值,其中Km值最小的底物称为酶的最适底物(或天然底物)变构酶是一种寡聚酶全酶=酶蛋白+辅因子(六)、氨基酸氨的排泄:1.排氨动物:水生动物 2.排尿酸动物:爬行类和两栖类 3.排尿素动物:哺乳类和两栖类(两栖类蝌蚪期排氨)三、 核酸平均含P量9%-10%核酸和核苷酸既有磷酸基,又有碱性基团,为两性电解质,因磷酸的酸性强,通常表现为酸性。RNA在室温条件下被稀

19、碱水解成核苷酸而DNA对碱较稳定,常利用该性质测定RNA的碱基组成或除去溶液中的RNA杂质。DNA为白色纤维状固体,RNA为白色粉末;都微溶于水,不溶于一般有机溶剂。常用乙醇从溶液中沉淀核酸。环状核苷酸:核苷酸可在环化酶的催化下生成环式的一磷酸核苷正常细胞中cAMP的浓度很低。在细胞膜上的腺苷酸环化酶和Mg2存在下,可催化细胞中ATP分子脱去一个焦磷酸而环化成cAMP,使cAMP的浓度升高起着某些激素的“第二信使”作用中心法则:(一)、核酸变性和复性核酸的变性:一级结构并不发生破坏。260nm区紫外吸收值升高,出现增色效应,粘度下降,比旋值下降,浮力密度升高,同时改变二级结构核酸的复性:DNA

20、的片段越大,复性越慢;DNA的浓度越高,复性越快对DNA而言,通常把DNA的双螺旋结构失去一半时的温度(或变性量达最大值的一半时的温度)称为该DNA的熔点或解链温度,用Tm表示。在生活细胞中,ATP和ADP通常以Mg2或Mn2盐的复合物形式存在。在体内,凡是有ATP参与的酶反应中,大多数的ATP是以Mg2ATP复合物的活性形式起作用的。(二)、部分RNA及DNA结构叙述tRNA分子一级结构:含有较多的稀有碱基,分子较小(并不是最小的RNA)二级结构:呈三叶草构型(一臂四环),氨基酸臂(3端是CCAOH),D环,反密码子环,额外环(可变环)(是tRNA分类的指标),TC环(除个别tRNA,几乎所

21、有tRNA中皆含有TC序列)三级结构:倒写的“L”型字母携带同一种氨基酸的不同种tRNA,称为同工tRNA原核细胞的mRNA转录与蛋白质翻译同时进行DNA螺旋直径平均2nm,两个相邻碱基对平面间距离为0.34nm,夹角为36,故双螺旋没旋转一周有10个碱基对,螺距为3.4nm真核生物DNA的三级结构核小体DNA+组蛋白(碱性蛋白,富含赖氨酸和组氨酸)染色体核小体(核心和连接DNA)是染色体的基本结构单位核心由DNA左手缠绕组蛋白8聚体(H2A,H2B,H3,H4各两个)连接DNA包括DNA和H1(三)、基因组特点1.原核生物基因组的特点:DNA大部分是为蛋白质编码的基因,每个基因在DNA分子中

22、只出现一次或几次功能相关的基因常串联在一起,并转录在同一RNA分子中有基因重叠现象2.真核生物基因组织特点:具有重复序列(单一重复序列,中等重复序列,高度重复序列)含有内含子(四)、某些RNA的功能snRNA(核内小RNA)参与mRNA前体的转录后加工snoRNA(核仁小RNA)参与rRNA前体的转录后加工asRNA(反义RNA)抑制mRNA的翻译micRNA(微小RNA)内源RNA分子,介导靶mRNA的沉默(最小的RNA)siRNA(小干扰RNA)外源双链RNA分子,介导靶mRNA的沉默RNA介导的基因沉默是特异性地导致mRNA的降解,抑制mRNA的翻译。(并没有抑制mRNA的转录)(五)、

23、DNA的复制复制单位(复制子):基因组上能独立进行复制的单位原核生物大肠杆菌具有复制终点,真核生物无复制终点真核生物染色体具多个复制单位,是多复制子。复制时需解开核小体,复制后又重新形成核小体多数生物DNA为双向复制,具两个复制叉某些原核生物和病毒DNA的复制,从一个起始点向同一侧进行,仅具一个复制叉DNA聚合酶催化DNA链的延长,有以下特点:以四种dNTP(dATP,dGTP,dCTP,dTTP)为底物,需要模板,需要RNA引物,聚合方向53DNA聚合酶参与DNA复制,切除引物,修复DNA连接酶参与复制,修复和重组等过程中DNA片段间的连接DNA的半不连续复制聚合酶只有53聚合酶活性一条链是

24、按53方向连续合成的,称为“前导链”,另一条链的合成是不连续的,先按53反相合成若干短片段(冈崎片段),再通过连接酶将这些短片段连在一起,构成“滞后链”端粒是真核生物线性染色体末端的特殊结构,由许多成串的重复顺序组成,具有稳定染色体末端,防止末端连接的功能端粒是由端粒酶催化合成,端粒酶是一种含有RNA链的逆转录酶生殖细胞中端粒酶活性很高,使端粒维持一定的长度。在体细胞中,端粒酶失去活性。若端粒缩短至一定程度,将导致细胞的衰老和死亡。癌细胞中端粒酶的活性明显提高(六)、DNA损伤及修复紫外线可以使DNA同一条链上的相邻嘧啶形成嘧啶二聚体电离辐射可以打断DNA双链或单链并破坏碱基一些烷化剂可导致碱

25、基错配,DNA交联,碱基脱嘌呤,从而干扰DNA复制和转录生物体中存在5种重要的修复系统:1.直接修复:最常见的形式是光复活,可见光(400nm最有效)激活光复活酶(具有高度专一性),只作用于紫外线形成的嘧啶二聚体。是植物体内重要的修复方式,但在高等哺乳动物体内不存在2.切除修复:碱基切除修复 核苷酸切除修复(若此功能张安,将可能患着色性干皮病,患者对紫外线特别敏感,易患皮肤癌)3.错配修复4.重组修复5.倾错修复:指SOS反应诱导产生倾错的DNA聚合酶IV和C,他们缺乏校对功能,使DNA在复制时允许错配,以增加存活机会。SOS反应诱导的修复系统包括避免差错的修复(前四项)和倾错修复。SOS反应

26、是生物体在不利条件下为求得生存而出现的应急反应,它广泛存在与原核和真核生物中。SOS反应所诱导的倾错修复可能导致变异,而变异增加了物种生存的机会。在高等动物体内,SOS反应导致的诱变效应可能是致癌的。一些恶性肿瘤常常是体细胞基因突变的结果。(七)、逆转录逆转录酶是一个多功能酶,活性部位含有Zn2+逆转录酶的聚合酶活性以4中dNTP为底物,需模板和引物,聚合方向53HIV是一种逆转录病毒(八)、转录及转录后加工DNA与转录出的RNA顺序相同的一条链,称为编码连(有义链,正义链) 而为RNA提供转录模板的链,称为模板链(反义链)真核生物转录出的mRNA一般情况下只能指导一种蛋白质的翻译,称为单顺反

27、子原核生物mRNA转录单位常含有多个基因,转录出的mRNA可以指导多种蛋白质的翻译,这种类型的mRNA称为多顺反子原核生物的mRNA一般不经加工而直接进行翻译,只有少数的多顺贩子mRNA需经核酸内切酶切成较小单位再进行翻译。真核生物mRNA前体(称为hnRNA)具有复杂的加工过程,5加帽(与翻译起始有关),3加poly(A)尾(与mRNA从细胞核向细胞质的运输有关),拼接和核苷酸甲基化(九)、病毒mRNA合成:(1)双链DNA病毒(DNA):以双链DNA中的负链DNA为模板合成mRNA(2)单链DNA病毒(+DNA):先合成互补的DNA链,组成双链DNA中间体,然后以负链DNA为模板合成mRN

28、A(3)正链RNA病毒(+RNA):直接作为mRNA(4)负链RNA病毒(RNA)或双链RNA病毒(RNA):以负链RNA病毒为模板,合成互补正链作为mRNA(5)二倍体RNA病毒:+RNA DNARNA-DNA(杂交分子) DNAdsDNA(整合到宿主染色体上)mRNA (具体见精英教案P1293)(十)、遗传密码基本特点:1.有64种密码 2.密码之间无逗号,自53方向连续阅读密码子 3.遗传密码不重叠,碱基使用不重复 4.简并性:即一个氨基酸具有不同的密码子。简并性允许DNA组成具有一定的变化余地而多肽链氨基酸顺序保持不变,因此可以减少突变的频率,维持遗传的稳定性 5.专一性:密码子前两

29、个碱基专一性强,第三个碱基专一性小。(反密码子第一位的次黄嘌呤(I)可以与密码子第三位的U、A、C都可以配对 6.通用性:所有生物共用一套密码子,但在动物线粒体中有的密码子不同于通用密码子四、 脂类包括脂肪和类脂两大类(l)脂肪(中性脂)当动物体内直接能源过剩时,首先转化成糖元,然后转化成脂肪。在植物体内就主要转化成淀粉,有的也能转化成脂肪。脂肪分子中含碳氢较糖类多,所以氧化分解时产热大。脂肪分子中含氧少,氧化分解时耗氧多。油料种子种植时,埋在土中要稍浅一点。(2)类脂(包括磷脂和糖脂)(3)固醇(又叫甾醇)在人和动物体内常见的固醇为胆固醇。肾上腺皮质激素、性激素。有的固醇类化合物在紫外线作用

30、下会变成维生素D 甘油激酶 甘油-3-磷酸脱氢酶 磷酸丙酮异构酶甘油-甘油-3-磷酸-磷酸二羟丙酮-甘油醛-3-磷酸 进入糖酵解脂肪酸-氧化: 脂肪酸 经 脱氢,水化,再脱氢,硫解四步反应生成乙酰CoA和脂酰CoA肝脏中乙酰CoA转变生成乙酰乙酸,-羟丁酸,丙酮。三种化合物统称酮体肝脏可以合成酮体,但却不能利用。酮体被运出肝细胞,进入血液循环流经全身,主要在肾,心,脑和肌肉中氧化在饥饿状态下可靠酮体供能,血和尿中酮体含量很少磷脂的合成在肝,肾,肠等组织中最为活跃肝脏是胆固醇合成的主要场所。肠壁组织,皮肤,肾上腺皮质,性腺等也有少量合成。胆固醇在细胞质和内质网内合成,原料是乙酰CoA人体必须脂肪

31、酸包括:亚油酸,亚麻酸(没有油酸)细胞生物学一、 原核细胞与真核细胞结构的主要区别原核细胞真核细胞获能方式氧化磷酸化呼吸作用,光合作用细胞大小很小(110微米)较大(10100微米)细胞核无膜(称“类核”)有膜基因不含高度重复序列含外显子,内含子,高度重复遗传系统DNA不与蛋白质结合一个细胞只有一条DNA核内的DNA与蛋白质结合,形成染色质(染色体)一个细胞有两条以上染色体细胞质无内质网无高尔基体无溶酶体无线粒体仅有功能上相近的中间体无叶绿体,但有的原核细胞有类囊体一般无微管、无微丝无中心粒有内质网有高尔基体有溶酸体有线粒体有叶绿体(见光的植物细胞)有微管、微丝有中心粒(动物细胞)有液泡(植物

32、,低等动物)细胞壁肽聚糖(支原体无)植物:纤维素真菌:几丁质动物:无细胞壁分裂方式二分裂有丝,无丝二、细胞生物学研究方法显微镜技术(一)光学显微镜(普通复式光学显微镜,实体显微镜,暗视野显微镜,相差显微镜,微分干涉相差显微镜,荧光显微镜,激光共焦点扫描显微镜等)分辨率与照明光的波长(短波长较好)和物镜开口率(指光线经过盖片引起折射后所成光锥底面的口径数字,该数字愈大,被吸收的光亮也就愈多,观察起来也愈清楚)有关使用普通光学显微镜时,如果不染色,可采用缩小显微镜孔径光栅以加强明暗对比。由于细胞和组织几乎都是透明的,因此各种类型的染料和光学技术常被用于增强图像的反差或对比度。相差显微镜常用于观察活

33、的、没有被染色的细胞,以及用于监视细胞的运动(利用被观察物体的光程之差进行镜检)染色剂染色部位(鉴定)备注呈现颜色结晶紫细胞核对核中遗传物质显色无特异性孚尔根反应DNA对DNA显示有高度专一性DNA染成紫红色甲基绿-派洛宁混合液DNA和RNADNA呈绿色,RNA呈红色詹纳斯绿活细胞中的线粒体线粒体中细胞色素氧化酶使染料保持氧化态兰绿色(线粒体周围细胞质中染料被还原成无色)中性红高尔基体,液泡红色或淡红色银染法染色体,核仁染色体为金黄色,核仁组织则为深黑色台酚蓝死、活细胞死细胞为均匀蓝色,活细胞不被染色(二)电子显微镜(透射电镜(TEM),扫描电镜(SEM)光学显微镜极限分辨率约200nm,扫描

34、电子显微镜(SEM)约为10nm,透射电子显微镜(TEM)约为0.1nm。(三) 原核细胞的亚显微结构由原核细胞构成的生物称原核生物,如细菌、蓝藻、放线菌、衣原体、支原体和立克次氏体等。1、细菌细胞壁:肽聚糖(N-乙酰葡萄糖胺+ N-乙酰胞壁酸+短肽)所组成,少数还含有其他多糖和类脂。革兰氏染色法:革兰氏阳性菌(壁厚肽聚糖含量高):紫色革兰氏阴性菌(壁薄肽聚糖含量低):红色溶菌酶作用于肽聚糖的糖苷键,青霉素作用于肽聚糖的短肽横桥,所以革兰氏阳性菌对溶菌酶和青霉素较敏感。细胞膜组成和真核细胞基本相同,但膜内侧含有呼吸酶,参与细胞呼吸作用。细胞质中有核糖体和中间体。核糖体分散在原生质中,只有70S

35、(30+50)型核糖体,是蛋白质合成的场所。中间体是质膜内陷形成的复杂的褶叠构造,其中有小泡和细管样结构,与DNA复制点有关。光合细菌的光合作用是在含有菌绿素、胡萝卜素等光合色素的细胞内膜进行的,呈小泡状或扁囊状分布于细胞周围,称为载色体。细胞质中还有小型环状质粒DNA,上有抗药性基因。质粒DNA可以消失和复制,细菌之间可以相互转导。在原核细胞中还有糖原颗粒、脂肪滴和蛋白颗粒等内含物。类核或拟核外面没有核膜,只由一条环状DNA构成,这种DNA不与蛋白质结合形成核蛋白,决定细菌大部分性状。有的细菌壁外还有荚膜和鞭毛,在不良条件下可以形成芽孢(休眠体)。2、蓝藻没有叶绿体,只有类囊体等结构。上含叶

36、绿素、类胡萝卜素、藻蓝素、藻红素等,类囊体具有光合作用功能3、放线菌抗生素绝大多数由放线菌产生,其中又以链霉菌为主,如链霉素、头孢霉素、井冈霉素等、土霉素、卡那霉素。4.支原体和衣原体能通过细菌滤器,支原体无细胞壁。 (四)、 真核细胞的亚显微结构植物细胞和动物细胞的主要区别是:植物细胞具有质体;其次,植物细胞的质膜外被细胞壁,主要是纤维素。相邻细胞间有一层胶状物粘合,成分是果胶(多糖),称中层或胞间层。树木的木质部还有木质素(芳香醇),木栓层还有木栓质(脂质)。离心技术平衡密度梯度区带离心蛋白质颗粒密度,质量大的即沉降得快,沉降到与其自身密度相等的介质梯度时即停止不前。以下技术参见精英教案P

37、1435-1440荧光技术单克隆抗体技术细胞培养技术细胞工程其它技术三、细胞膜:胆固醇(CI)存在于动物细胞和少数植物细胞质膜上 膜脂的不对称性:糖脂只分布在质膜或其他内膜的ES面(细胞外表面)上膜脂的运动方式:侧向运动(最常见),自旋,摆尾,翻转(最罕见)脂筏:在以甘油磷脂为主的生物膜上,胆固醇,鞘磷脂等形成相对有序的脂相,其中载有蛋白分子。脂筏在细胞信号传导,物质跨膜运输,病原为生物入侵细胞过程中发挥重要作用膜蛋白的三种类型:(1)镶嵌在磷脂双分子层中的内在膜蛋白,跨膜区通常是非极性氨基酸组成的-螺旋结构,而亲水结构域则伸出细胞质面和膜的外表面。内在膜蛋白可多次跨膜。跨膜蛋白的跨膜区常为-

38、螺旋,也有一些跨膜蛋白是以-折叠跨膜脂双分子层,形成桶状结构或跨膜通道。这种结构存在于细菌,叶绿体,线粒体某些跨膜蛋白中使用去污剂(两亲性分子)才能将内在膜蛋白分离下来(2)外在膜蛋白为水溶性蛋白。改变溶液浓度或提高温度就可以把他们分离下来,且不破坏膜的结构(3)脂锚定蛋白:膜蛋白以共价键与脂相连,并以脂肪酸链插入膜中膜骨架(微管、微丝等纤维蛋白构成的,位质膜胞质面下的网架结构)是以血影(人的红细胞经低渗处理后,质膜破裂剩下保持原来的形态和大小的细胞膜结构和大小)为实验材料进行研究。膜骨架与细胞形态维持,细胞运动,物质交换等功能有关真核细胞胞外结构比较类型胞外结构结构纤维水合(与水结合形成的)

39、基质成分黏着分子动物胞外基质(ECM)胶原蛋白和弹性蛋白(赋予ECM强度和韧性)蛋白聚糖(蛋白加多糖,赋予ECM抗压能力纤连蛋白和层粘连蛋白。(帮助细胞粘连到ECM上)植物细胞壁纤维素半纤维素和伸展蛋白果胶植物细胞壁: 支持:木质化和硅质化 保护:角质化和栓质化四、物质跨膜运输小分子离子跨膜运输性质简单扩散异化扩散(协助扩散,促进扩散)主动运输协同运输需要特殊蛋白(通道蛋白)(载体蛋白)(载体蛋白)逆浓度转运与ATP水解偶联通过膜两侧电化学浓度梯度驱动运输分子举例O2,CO2,固醇类激素,许多药物葡萄糖(进入红细胞),氨基酸,离子,水离子,小的亲水性分子,脂(ATP动力泵)葡萄糖,氨基酸(共运

40、输),各种离子协同运输:1.同向运输:动物小肠细胞对葡萄糖的吸收,伴随Na+的进入 肾小管细胞膜上氨基酸与Na+同向运输入细胞 细菌中乳糖与H+同向运输入细胞 2.对向运输:动物细胞H+输出伴随Na+输入细胞这种离子电化学梯度是通过Na+-K+泵(或H+泵)消耗ATP实现的骨骼肌舒张时,胞质内Ca2+通过主动转运进入肌质网大分子颗粒性物质膜泡运输内吞:固体吞噬作用(变形虫获取食物,哺乳动物的多形核白细胞和巨噬细胞消灭侵入的病菌);液体胞饮作用外排:分泌蛋白颗粒内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。五、细胞连接封闭连接:紧密连接:两个相邻细胞的质股紧靠在一起,中间没有空隙,而且两个

41、质膜的外侧电子密度高的部分互相融合,成一单层,这类连接多见于胃肠道上皮细胞之间的连接部位。锚定连接(1)桥粒(相邻细胞间):多见于上皮,尤以皮肤、口腔、食管、阴道等处的复层扁平上皮细胞间较多。桥粒能被胰蛋白酶、胶原酶及透明质酸酶所破坏,故其化学成分中可能含有很多蛋白质。 (2)半桥粒 (3)黏合带(相邻细胞膜):一般位于紧密连接的下方,见于上皮细胞间。 (4)黏合斑通讯连接:(1)间隙连接(基本单位:连接子)间隙连接为细胞间的物质交换。化学信息的传递提供了直接通道。间隙连接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等组织细胞间。 (2)化学突触 (3)胞间连丝(植物)在胞间连丝连接处的细胞壁不连续,使相邻细

42、胞的细胞质互相连通。胞间连丝是植物细胞物质与信息交流的通道,对于调节植物体的生长与发育具有重要作用。细胞质=细胞质基质(细胞溶胶+细胞骨架)+细胞器泛素(实现蛋白质分解的核心):小型,高度保守的蛋白质,可与其他蛋白质的赖氨酸残基共价结合。被泛素标记的蛋白质可以被蛋白质裂解体逐步降解。六、细胞器:1. 核糖体(无膜,rRNA+蛋白质,二者共价键相连,存在于所有细胞中,可游离,也可结合)核糖体又分为70S型(30s+50s)(原核细胞及叶绿体、线粒体基质)80S型。(40s+60s)(真核细胞质中)真核细胞中每个核糖体每秒只能将2个氨基酸加到肽链上,而原核细胞(如细菌)每秒可将20个氨基酸加到肽链

43、上真核生物有功能的核糖体的组装发生在核仁“分子伴侣”是一类可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽,并与多肽某些部位结合,从而帮助这些多肽转运、折叠或组装的蛋白质分子。但这些分子伴侣本身并不参与最终产物的形成。2.内质网(ER):由封闭膜系统围成腔而形成相互沟通的网状结构光面内质网(sER)及糙面内质网(rER)光面内质网糙面内质网形态多由小管和小囊构成不规则结构扁平囊状,排列较整齐,分布大量核糖体功能与脂类代谢,糖类代谢,解毒有关,参与横纹肌收缩蛋白质的合成与转运,加工(如糖基化),分选代表细胞睾丸间质细胞,卵巢黄体细胞,肾上腺皮质细胞消化腺分泌细胞,效应B细胞,吞噬细胞糖基化修饰作用:识别;

44、保护。(内质网中进行N-糖基化修饰,高尔基体中O-连接糖基化)合成的磷脂通过出芽的方式转运到高尔基体,溶酶体和细胞膜上3. 高尔基复合体:扁平膜囊(多呈弓形)堆叠在一起构成的,膜囊周围还有大量大小不等的球形囊泡顺面膜囊(形成面)(凸面,膜较薄,与内质网膜相似)中间膜囊反面膜囊(成熟面)(凹面,膜较厚,与质膜相似)结构中间多孔,呈现连续分支的管网结构(与内质网类似)介于正反面之间管状网面(与细胞膜类似)功能对内质网来物进行分类,送入中间膜囊糖基化修饰,糖脂的合成,蛋白的修饰蛋白质的分类,包装,分泌囊泡包裹物质高尔基体功能:(1).高尔基体把由内质网合成并转运来的分泌蛋白质加工浓缩,与动物分泌物形

45、成有关。高尔基体对脂质的运输也起一定的作用。(2).合成和运输多糖,与植物细胞壁的形成有关。(3). 糖基化作用,高尔基体中含有多种糖基转移酶,能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。分泌蛋白从高尔基体顺面膜囊通过中间膜囊来到高尔基体反面膜囊时,他们是一次通过膜囊内穿梭小泡或分泌颗粒以递进方式运输,而并不是由膜泡所介导典型的高尔基体表现一定的极性。细胞质基质形成蔗糖叶绿体形成淀粉(多糖)高尔基体形成纤维素(多糖)溶酶体酶几乎都被打上了甘露糖-6-磷酸(M6P)标记。该过程是在糙面内质网和高尔基体中共同完成的。打上标志的溶酶体酶再由膜泡(运输小泡)运入溶酶体或溶酶体酶去磷酸化后,由晚胞内体变成溶酶体

46、。溶酶体酶发挥活性的最适PH范围为5-64.溶酶体(主要化学成分为脂类和蛋白质)(几乎存在于所有动物细胞中)由一个单位膜围成的球状体,溶酶体内富含水解酶(酸性水解酶)酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。由于溶酶体外面有膜包着,使其中的消化酶被封闭起来,不致损害细胞的其他部分。否则膜一旦破裂,将导致细胞自溶而死亡。溶酶体的形成:早胞内体(高尔基体反面管网状结构中循环和分拣)(出芽方式掉出的膜泡)与胞吞小泡融合内含多种酸性水解酶(这些酶在rRE上合成,在rRE和高尔基体中加工修饰,此时并不具消化活性)(出芽方式运回TGN)成为晚报内体(实质为消化酶集合体)真核生物有两种方式:由位于晚胞内体膜上的质子泵泵入

47、H+以降低PH,活化水解酶或晚胞内体将其中的待消化物质送入已有溶酶体,溶酶体酶去磷酸化后,晚胞内体成为溶酶体溶酶体类型来源备注是否开始消化作用初级溶酶体(分泌泡)高尔基囊的边缘膨大而出来的泡状结构有多种水解酶(是在粗面内质网的核糖体上合成并转运到高尔基囊的)各种酶还没有开始消化作用,处于潜伏状态次级溶酶体(液泡,消化泡)吞噬泡和初级溶酶体融合的产物在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外正在进行或已经进行消化作用的液泡(亦称消化泡)后溶酶体(残体)未被消化的物质残留形成的小体。残体可通过类似胞吐作用将内容物排出细胞,也可能留在细胞内逐年增多,如肝细胞中的脂褐质。吞噬泡:(1)异体

48、吞噬泡:吞噬的是外源物质(2)自体吞噬泡:吞噬的是细胞本身的成分溶酶体功能:(1)参与细胞正常消化,起营养作用。或吞噬入侵物,起免疫作用。(2)自体吞噬作用:消化衰老的细胞器,降解产物重新利用。(3)自溶作用:一定条件溶酶体膜破裂,释放水解酶,细胞自溶。如无尾两栖类尾巴的消失等植物细胞中无溶酶体,圆球体或中央液泡或糊粉粒代替。4. 植物液泡(单层膜)由一层单位膜围成。其中主要成分是水成熟植物的中央大液泡占据细胞90%以上容积主要功能:1.维持细胞膨压 2.储存功能(储存无机盐,氨基酸,糖类,蛋白质,酶,树胶,单宁,生物碱,各种色素脂类等。) 3.消化功能(内有酸性水解酶,膜上有质子泵,以维持膜

49、内酸性)圆球体,淀粉粒中储藏有多种水解酶圆球体和糊粉粒:它们都是由一个单位膜围成的球状体。圆球体具有消化作用及贮存脂肪功能;糊粉粒也具消化作用,并且为蛋白质的贮存场所。5. 微体微体也是一种由单位膜围成的细胞器。它呈圆球状、椭圆形、卵圆形或哑铃形。根据酶活性的差别可分为两种类型:(1)过氧化物酶体:是具有过氧化氢酶活性的小体,内含许多氧化酶、过氧化氢酶,能将对细胞有害的的H2O2转化为H2O和O2。特征溶酶体过氧化物酶体形态大小无酶晶体,0.2-0.5m常有酶晶体,0.15-0.25m酶种类酸性水解酶氧化酶、过氧化氢酶类pH5左右7左右是否需氧不需要需要功能细胞内消化多种功能发生前体发生与高尔

50、基体有关溶酶体酶由糙面内质网合成前体发生可能与ER有关,来自先前过氧化物酶体分裂酶由细胞质基质中游离核糖体合成标志酶酸性水解酶过氧化氢酶功能:解毒作用:酒精氧化成乙醛,H2O2的代谢参与脂肪酸的氧化(产物是乙酰基,并且不与ATP产生相联系,产生的能量变成热,而产生的乙酰基进入细胞质用于胆固醇的合成和其他代谢)(线粒体中的脂肪酸氧化产物是CO2并偶联产生ATP)分解稀有化合物含氮化合物的分解(2)乙醛酸循环体:在植物叶肉细胞中,除含过氧化物酶体有关的酶系外,还含有乙醛酸循环有关的酶系,如异柠檬酸裂合酶、苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧化物的作用,还参与糖异生作用等过程了,乙醛酸循环体

51、执行光呼吸的功能。微粒体是细胞被匀浆破碎时, 内膜系统的膜结构破裂后自己重新封闭起来的小囊泡(主要是内质网和高尔基体), 这些小囊泡的直径大约100 nm左右, 是异质性的集合体, 将它们称为微粒体。6. 线粒体:不仅提供能量,而且还与细胞中氧自由基生成,细胞凋亡,细胞的信号传导,细胞内多种离子的跨膜转运,以及电解质的稳态调控等有关在大多数情况下,线粒体呈圆形、近似圆形、棒状或线状。在电子显微镜下,线粒体为内外两层单位膜构成的封闭的囊状结构。分: 外膜:一个单位膜,膜中蛋白质与脂类含量几乎均等。物质通透性较高。 (标记酶:单胺氧化酶) 膜间隙:(其内充满无定形物,主要是可溶性酶、反应底物以及辅

52、助因子等) (标记酶:腺苷酸激酶)线粒体 内膜:一个单位膜,膜蛋白质含量高(占整个膜80%左右)有高度选择通透性 向内突出形成嵴。仅允许不带电荷的小分子物质通过 通道蛋白和载体蛋白(H质子,NADPH)。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜 头部:F1因子,为水溶性 膜内表面排列着一些颗粒状的结构,称为基粒 蛋白质,具有ATP酶活性 (标记酶:细胞色素氧化酶) 柄部(位于F1与F0之间) 腹部:F0因子,由疏水性 蛋白质组成基质:由内膜封闭形成的空间(含有脂类、蛋白质、核糖体、RNA及DNA) (标记酶:苹果酸脱氢酶)标记酶:线粒体某一结构特有的线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在,呈环状,

53、和细菌DNA相似。核糖体也是70S。已经证明,在线粒体中有DNA聚合酶,并且离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的能力。线粒体DNA也是按半保留方式进行复制的,其复制时间与核DNA不同,而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核DNA进行复制后,在核分裂前(G2)期,线粒体DNA进行复制,随后线粒体分裂。内共生假说认为线粒体是来源于细菌,是被原始的前真核生物吞噬的细菌。在线粒体内膜上存在的电子传递键,能将代谢脱下的电子最终传给氧并生成水,同时释放能量,这种电子传送链又称呼吸键。它的各组分多以分子复合物形式存在于线粒体内膜中。在线粒体内膜中,各组分按严格的排列顺序和方向(氧还电位由低到高),参与电子

54、传递。糖、脂肪、氨基酸的中间代谢产物在线粒体基质中经三羧酸循环进行最终氧化分解。在氧化分解过程中,产生NADH和FADH2两种高还原性的电子载体。在有氧条件下,经线粒体内膜上呼吸键的电子传递作用,将O2还原为H2O;同时利用电子传递过程中释放的能量将ADP合成ATP。关于ATP形成,即氧化磷酸化作用的机制,目前,最为公认的是化学渗透假说。它认为,电子在线粒体内膜上传递过程中,释放的能量将质子从线粒体基质转移至膜间隙,在内膜两侧形成质子梯度。利用这一质子梯度,在ATP酶复合体参与下,驱动ADP磷酸化,合成ATP。催化NADH氧化的呼吸链中,每传递两个电子,可产生3个ATP分子;而催化琥珀酸氧化的

55、呼吸链中,每传送两个电子,只产生两个ATP分子。线粒体中的DNA分子通常与线粒体内膜结合存在,呈环状,和细菌DNA相似。已经证明,在线粒体中有DNA聚合酶,并且离体的线粒体在一定条件下有合成新DNA的能力。线粒体DNA也是按半保留方式进行复制的,其复制时间与核DNA不同,而与线粒体的分裂增殖有关。一般是在核DNA进行复制后,在核分裂前(G2)期,线粒体DNA进行复制,随后线粒体分裂。在细胞进化过程中,最早的线粒体是如何形成的?这就是线粒体的起源问题。目前,有两种不同的假说,即内共生假说和分化假说。内共生假说认为线粒体是来源于细菌,是被原始的前真核生物吞噬的细菌。这种细菌与前真核生物共生,在长期

56、的共生过程中通过演化变成了线粒体。另一种假说,即分化假说则认为线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷,再经过分化后形成的。(详见精英教案P1478)7. 质体:是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。(1)白色体(也叫无色体) 因所在的组织和功能的不同可分为造粉质体、造蛋白质体和造油体。(2)有色体 有色体内含有叶黄素和胡萝卜素,呈红色或橙黄色。它存在于花瓣和果实中,其主要功能是积累淀粉和脂类。(3)叶绿体 主要存在于叶肉细胞和幼茎皮层细胞内,是光合作用的场所。叶绿体:外被:由两层单位膜构成,外膜通透性大,内膜物质有较强选择通透性。内外膜间围有膜间隙。基质:叶绿

57、体内充满流动状态的基质。类囊体(其内为水溶液):基质中有许多片层结构。每片层是由周围闭合的两层膜组成,呈扁囊状基粒类囊体:小类囊体互相堆叠在一起形成基粒。基粒片层:组成基粒的片层基质片层:大的类囊体(称为基质类囊体)横贯在基质中,连接于两个或两个以上的基粒之间的片层。叶绿体的光合色素主要集中在基粒中,类囊体的内膜和外膜上分别附有几十种与光合作用有关的酶。光合作用的光反应在类囊体膜上进行,合成有机物的暗反应,在叶绿体基质中进行。叶绿体中的DNA含量比线粒体显著多。其DNA也是呈双链环状,不与组蛋白结合,能以半保留方式进行复制。同时还有自己完整的蛋白质合成系统。当然,叶绿体同线粒体一样,其生长与增

58、殖受核基因及其自身基因两套遗传系统控制,称为半自主性细胞器。兰藻和光合细菌等原核生物没有叶绿体。兰藻的类囊体是分布在细胞内,特别是分散在细胞的周边部位。光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状,分布于细胞周围,称为载色体。叶绿体是质体的一种,是绿色植物进行光合作用的场所。质体是植物细胞所特有的。它可分为具色素的叶绿体、有色体和不具色素的白色体。叶绿体主要由脂类和蛋白质分子组成,此外在叶绿体基质中还有少量DNA和RNA。关于叶绿体的起源和线粒体一样也有两种互相对立的假说,即内共生说和分化说。按内共生假说,叶绿体的祖先是兰藻或光合细菌。8.中心体中心体是动物细胞和低等植物细胞特有的细胞器。它包括两部分:中央部分有中心粒,周围的致密物质叫中心球。在电镜下看到,中心粒由27条很短的微管组成

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