寒地超高产水稻光合生理初步研究

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1、寒地超高产水稻光合生理初步研究赵凤亮，郑桂萍，刁伟伟 黑龙江八一农垦大学植物科技学院，黑龙江大庆（163319) E-mail: zfl7409摘要：探讨寒地超高产水稻的光合特性，为水稻超高产育种、栽培提供理论依据。以黑龙江省农垦总局认定的 3 个超高产水稻品种和 1 个对照品种为试验材料，对不同时期的产量、 和光合生理进行研究。结果表明，供试超高产水稻产量高于对照合江 19，生育后期叶绿素 含量保持较高水平，穗茎节伤流势较大，叶片衰老慢，在净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、 表观量子效率和最大净光合速率方面占有优势，因此表现出较高的产量。关键词: 寒地；超高产水稻；叶绿素 SPAD；穗茎节伤流

2、势；光响应曲线1. 引言水稻是中国种植面积最大的粮食作物，黑龙江省是中国水稻主产区，2007 年水稻种植 面积约为 3000 万亩，居北方 14 省市（区）之首，占北方粳稻区的 54%，总产 1250 万吨1， 单产 6400 kg/hm2。近年来，为了实现水稻单产的突破，黑龙江省开展了超高产水稻品种的 研究工作。不同水稻品种光合特性的研究已有一些报道2-8，但对寒地超高产水稻是否具有 光合优势等问题研究较少。本研究以 4 个有代表性的寒地水稻品种为材料，对其产量和部分 光合生理特性进行了研究，以期为水稻超高产育种、栽培提供理论依据。2. 材料与方法2.1 试验材料试验于 2006 年在黑龙江

3、八一农垦大学水稻试验场进行。选用黑龙江农垦总局认定的垦 鉴稻 10、龙粳 14、空育 131 三个超高产水稻品种，以及常规对照品种合江 19 为试验材料， 均为 11 叶早熟粳稻品种。表 1 试验水稻品种的基本情况Table1. Basic information of experiment rice varieties- 6 -品种名称Varieties选育单位Breeding department品种类别Variety type审定编号Registration number垦鉴 10KJ黑龙江八一农垦大学超高产水稻垦鉴稻 2004001龙粳 14LJ黑龙江省农业科学院水稻研究超高产水稻黑审

4、稻 2005001空育 131KJ日本北海道中央农试场超高产水稻黑审稻 2000008合江 19HJ黑龙江省农业科学院水稻研究常规品种黑审稻 19780022.2 试验方法试验采用盆栽方法进行，塑料盆直径 29 ，每盆插 2 穴，每穴 4 苗。试验场地设于黑 龙江八一农垦大学水稻试验田，以品种为试验因素，完全随机设计，每个品种种植 60 盆， 采用旱育稀植三化栽培技术进行管理。2.3 测定项目2.3.1 叶绿素和伤流势的测定移栽时每个品种随机选取 8 株，做好标记，用日本左竹株式会社生产的 SPAD-502 叶片叶绿素测定仪定期调查功能叶（剑叶抽出前为倒三叶，抽出后为剑叶）叶片 SPAD 值。

5、按照 金成忠9的方法，在穗颈节处收集伤流液，称重并计算伤流势。2.3.2 光合特性测定于分蘖期和抽穗期，选择具有代表性的植株和叶片，采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400 便携式光合测量系统测定功能叶叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间 C02 浓度(Ci)、蒸腾速率(Trmmol)等。在 0、50、100、300、400、500、1000、1300、1600、2000mol/m2/s 光强下，分别测定叶片光合速率。依据非直线双曲线模型公式10进行非线性回归 分析，并绘制光响应曲线，计算光饱和点、光补偿点、最大光合速率、表观量子效率等指标。A = Q + Amax 2

6、( Q + Amax )2k 4 Q k Amax Rday其中，A 为净光合速率， 为表观量子效率，Amax 为最大净光合速率，Q 为光合有效 辐射，k 为光响应曲线曲角，Rday 为暗呼吸速率。分别计算出表观量子效率(Apparent Quantum Yield)、光补偿点(Light-Compensation Point，LCP)、光饱和点(Light- Saturation Point，LSP)、 暗呼吸数率(Dark Respiration Rate，Rday)。2.3.3 产量和产量构成因素的测定成熟后选取 10 穴植株，风干后考查穗数、穗粒数、结实率和千粒重。3. 结果与分析3.

7、1 产量与产量构成表 2 各品种产量及产量构成的差异显著性分析Table 2 Significant analysis of yield and yield components of treatments品穗数粒数成粒千粒重/产量/ ghole-1K36.5797.6112.94.9022.160.74.203.05aAL38.0076.805.792.3724.290.65.145.74bBH42.5766.283.192.0124.470.63.533.33bBK49.4358.664.292.4624.530.65.626.85bB注：同列数据标注不同小写字母为差异显著，标注不同大写字

8、母为差异极显著（下同）。超高产品种高产是以穗数的大幅度降低来换取穗粒数的更大幅度提高和千粒重的大幅 度提高的11。供试超高产水稻品种产量高于对照 HJ，KJ 的产量最高。KJ 穗粒数极显著高 于其它三个品种，穗数和千粒重极显著的低于它们，成粒率差异不显著。共同的规律是穗数 多的品种，穗粒数相对少，两者显著负相关（r=0.883*）；粒数多的品种，千粒重则相对低， 两者极显著负相关（r=-0.986*）。3.2 品种间叶片叶绿素 SPAD 值动态分析由表 2 可以看出，供试水稻品种的产量与蜡熟期功能叶叶绿素 SPAD 值的关系最为密切， 其次为抽穗期和分蘖期，而且这三个生育时期任意两者间的 SP

9、AD 值的相关系数均达到了显著水平，与乳熟期叶绿素含量相关程度也较高。表 3 寒地水稻不同生育时期 SPAD 值与产量的相关分析Table 3 Correlation Analysis of Chlorophyll SPAD value and yield at different stage of rice varieties项目x1x2x3x4x5x6x7分蘖期（x1）1.0000.978*0.928*0.6840.4100.1610.887*抽穗期（x2）0.978*1.0000.969*0.7570.5000.2880.930*乳熟期（x3）0.928*0.969*1.0000.619

10、0.3360.1510.828蜡熟期（x4）0.6840.7570.6191.0000.944*0.8290.942*黄熟期（x5）0.4100.5000.3360.944*1.0000.958*0.780完熟期（x6）0.1610.2880.1510.8290.958*1.0000.599产量（x7）0.887*0.930*0.8280.942*0.7800.5991.000注：*表示 相关显著，*表示相关极显著。由图 1 可以看出，四个品种功能叶叶绿素 SPAD 值，超高产水稻 KJ 的 SPAD 值始终处 于较高水平，从分蘖期到蜡熟期显著高于其它三个品种，而且从黄熟期和蜡熟期也保持较高

11、的 SPAD 值；其它三个品种的 SPAD 值从乳熟期开始下降，对照 HJ 下降的最快，黄熟期和 完熟期显著低于三个超高产水稻品种。因此，供试超高产品种生育后期具有较高的叶绿素含 量，光捕获能力强，有利于光合作用的进行和产量的提高。垦鉴10 Kenjian10 龙粳14 Longjing1460合江19 Hejiang19 空育131 Kongyu131SPAD值 SPAD value50a40302010b b bab b bab b ba b b ba a bb aa bb0分蘖期 抽穗期 乳熟期 蜡熟期 黄熟期 完熟期图 1 各品种不同生育时期功能叶叶绿素（SPAD 值）动态Fig.1

12、Changes of Chlorophyll SPAD value at different stage of rice varieties3.3 穗颈节伤流势分析各品种花后 1520d 的伤流势迅速下降，然后较为平稳。经方差分析四个品种花后 15d 的伤流势极显著的高于其余三次测定结果。由表 3-9 可以看出，同一时间不同品种间差异较 大，花后 15d、20d、30d、41d 的伤流势均以 KJ 最高，极显著的高于其它三个品种。供试 超高产水稻品种灌浆后期（30d 和 41d）的穗茎节伤流势高于对照 HJ。表 4 各品种花后穗茎节伤流势（mgh-1）Table 4 Bleeding pote

13、ntial in neck of spike after flowing品种花后天数 days after floweringVarieties15d20d30d41dKJ27.956.82aA6.723.20aA6.851.56aA3.750.46aALJ15.763.14bB3.610.88bB4.011.11bB2.980.88abABHJ8.453.31cC3.560.90bB3.851.25bB2.531.08bBKY5.881.07cC3.260.94bB3.920.93bB2.760.65bB3.4 光合特性分析3.4.1 不同生育时期各品种光合作用的比较 分蘖期的净光合速率（P

14、n）和蒸腾速率（Trmmol）高于抽穗期，但水分利用率（WUE）低于抽穗期。两时期的 Pn 均以 KJ 最大，分别为 19.5 umolCO2m-2s-1 和 18.6 umolCO2m-2s-1，均以 HJ 最小，差异均达到了显著水平。对照 HJ 胞间 CO2 浓度（Ci）在分蘖期最大，抽穗 期最小；WUE 却与之相反。两个时期的气孔导度（Cond）和 Trmmol 均以对照 HJ 的最小， 蒸腾速率。说明在净光合速率、气孔导度和蒸腾速率方面，超高产水稻均高于对照。表 5 不同生育时期各品种光合指标的比较Table 5 Comparison of Photosynthetic indexes

15、 of different rice growth-development stage生育PnCiCondTrmmolWUE时期品种umolCO2m-2s-1umolCO2m-2s-1molH2Om-2s-1mmolH2Om-2s-1umolCO2mmol-1H2OKJ19.520.81 a110.5319.19 b0.170.02 a5.60.52 a3.50.13 a分蘖期LJ17.953.00 ab126.879.17 ab0.170.02 a5.60.23 a3.20.14 aHJ15.242.96 b151.6330.12 a0.150.03 a5.10.92 a3.00.09 aK

16、Y18.792.12 a119.813.24 b0.180.01 a5.80.18 a3.30.10 aKJ18.341.32 a117.829.04 bcAB0.180.01 aA3.50.58 aA5.30.18 bB抽穗期LJ16.60.97 b135.618.07 aA0.170.01 aAB3.50.49 aA4.80.14 cBHJ16.51.42 b105.614.46 cB0.140.01 bB2.60.51 bB6.30.22 aAKY17.31.62 ab124.914.54 abAB0.170.01 aAB3.20.40 aAB5.40.20 bB3.4.2 各品种光响应

17、曲线的比较超高产水稻表观量子效率高于对照，其中 KJ 和 KY 的最高（均为 0.034），比 HJ 高 27.61%， 超高产水稻光能利用率高于对照。而且超高产水稻最大净光合速率明显高于对照，其中 KJ 比 HJ 高出 76.5%。LJ 的暗呼吸速率最低，有利于光合产物的积累。超高产水稻 KJ 与 KY 的光饱和点分别为 816.51 umolCO2m-2s-1 和 750.52 umolCO2m-2s-1，在 4 个供试品种中，其 光饱和点位居第一位和第二位，这就是说明它们在高光强下，还能够顺利地进行光合碳同化， 有利于产量的提高。KY 的光补偿点为 91.56 umolCO2m-2s-1

18、，为 4 个供试品种中最高的，说 明在较低的光强下 KY 不能顺利地进行光合作用。从以上指标的综合比较分析，与对照相比， 超高产水稻在表观量子效率、最大净光合速率方面占有优势，有利于光合作用的进行和光合 同化物的积累。它们与产量的相关系数分别为 0.673、0.805*和 0.814*。表 6 各品种光合光响应曲线的参数Table 6 Parameters of photosynthetic light-response curve from different rice cultivars表观量 项目子效率 最大净光合 AmaxmolCO2m-2s-1暗呼吸速率 RdaymolCO2m-2s

19、-1光饱和点 LSPmolCO2m-2s-1光补偿点 LCPmolCO2m-2s-1KJ0.03424.712.81816.5183.37LJ0.03015.751.75591.5058.14HJ0.02713.992.04598.2176.02KY与产量相 0.03422.543.13750.5291.56关系数0.6730.805*0.4750.814*0.3184. 讨论理论上推算，水稻叶片如果推迟 1 天衰老，可使水稻增产 12%左右12。叶片叶绿素含 量降低是叶片衰老最明显的标志，叶绿素含量降低越快，表明叶片衰老越快。张龙步等13 认为“上升快下降慢的类型最好，这样的类型保持叶绿素含

20、量较高水平时期较长，叶片既不 贪青，转色又好，光合产物运转效率高，籽粒饱满度好。这个特性在高产品种选育上是十分 重要的”。笔者研究表明，寒地水稻功能叶叶绿素 SPAD 值生育前期保持较高水平，从蜡熟 期开始下降，对照合江 19 下降的最快，黄熟期和完熟期显著的低于三个超高产水稻品种。 如何通过栽培或育种手段使水稻抽穗期保持较高的 SPAD 值对提高产量具有重要意义。穗颈节间伤流强度则是植物体源流协调的综合反映14。水稻不同品种的伤流势随生育 进程都呈下降趋势，在齐穗后 0-15d，是水稻从灌浆伊始至灌浆高峰时期，到灌浆后期，由 于根系活力下降和叶片衰老，向源的输送物质变少，伤流势呈现出下降趋势

21、，这与刘宛15 等人的报道基本一致。供试超高产水稻品种生育后期穗茎节伤流势高于对照 HJ。其中超高 产水稻品种 KJ 的穗茎节伤流势均极显著高于对照 HJ，表明根系活力强，是其最终高产的原 因之一。植物干物质的 90%以上来自光合作用，而禾本科作物产量的 60%100%来自抽穗期的光 合作用16。因此作物的光合作用，尤其是抽穗期的光合作用是决定作物产量的一个重要的 因素。分蘖期较高的净光合速率（Pn），有利于干物质的积累，为植株的形态建成、健壮生 长和群体的发展以及后期的生长发育奠定了良好的物质基础。而抽穗期间也较高的 Pn，则 可以为籽粒的生长发育提供充足的物质供应，是籽粒充实的物质来源。试

22、验表明，寒地水稻 分蘖期的 Pn 和蒸腾速率（Trmmol）均高于抽穗期，这与刘彦卓17等人的研究结果一致，但 水分利用率（WUE）低于抽穗期。不论是蘖期还是抽穗期，在净光合速率、气孔导度和蒸 腾速率方面，供试超高产水稻均高于对照。而且超高产水稻在表观量子效率、最大净光合速 率方面占有优势，有利于光合作用的进行和光合同化物的积累。5. 结论笔者研究发现超高产水稻产量高于对照 HJ，其中 KJ 极显著高于 HJ，穗粒数多是产量 高的主要原因。与对照相比，寒地超高产水稻生育后期叶绿素含量保持较高水平，穗茎节伤 流势较大，叶片功能期延长，在净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、表观量子效率和最大净 光合速

23、率方面占有优势，是其超高产的主要内在原因。在寒地水稻育种和栽培工作中，应向此方向努力。参考文献1 张凤鸣,孙世臣. 黑龙江省的水稻生产与发展. 黑龙江农业科学,2007, (2):13-15. 2 屠曾平. 水稻光合特性研究与高光效育种.中国农业科学,1997,30(3):28-35.3李霞 , 严建民 , 季本华 , 等 . 光氧化和 遮荫条件下水稻的光合生理特性的品种差异 . 作 物学报 ,1999,25(3):301-308.4Richards R A.Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain

24、 crops Exp Bot,2000,51 :447-458.5严进明, 翟虎渠, 张荣铣, 等. 重穗型杂种稻光合和光合产物运转特性研究. 作物学报,2001,27(2):261-266.6 吕川根,邹江石.两个超级杂交稻与汕优 63 光合株型的比较分析.中国农业科学,2003,36(6):633-639.7陈炳松, 张云华, 李霞, 等. 超级杂交稻两优培九生育后期的光合特性和同化产物的分配. 作物学 报,2002,28(6):777-782.8 程式华,曹立勇,陈深广,等.后期功能型超级杂交稻的概念及生物学意义.中国水稻学,2005,19(3):280-284. 9 金成忠,许德威.作

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28、53.Primary Research on Photosynthetic Physiology Of SuperHigh Yield Rice in Cold RegionZhao Fengliang, Zheng Guiping, Diao WeiweiPlant Science and Technology College of Heilongjiang August First Land ReclamationUniversity, Daqing, PRC (163319)AbstractTo investigate the photosynthetic characteristics

29、 of super high rice in cold region can offer theoreticinformation on breeding and cultivation technology for super high rice. It was studied that yields and photosynthetic physiology differentiated in there super rice varieties and one traditional rice variety. It is indicated that the yields of sup

30、er high yield rice were higher than traditional rice Hejiang19.Contrast to traditional rice variety, super rice varieties are superior in chlorophyll, bleeding potential in neck of spike, Pn, the stomatal conductance to H2Oand the transpiration rate, AQY and the maximum net photosynthesis rates. Therefore, yields super high yield Rice were higher.Keywords: Cold region; Super high yield rice; Chlorophyll SPAD value; Bleeding potential in neck of spike;Photosynthetic light-response curve作者简介：赵凤亮，男，1980 年生，硕士研究生，主要从事水稻生理生态研究；郑桂萍，女，1960 年生，博士，教授，主要从事植物生理研究，E-mail：dqzgp163com。