关于鱼类起源进化的研究

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1、关于鱼类起源进化的研究姓名:秦涛 学号:92012000030 单位:中科院昆明动物研究所摘要：早期鱼类起源进化是生物进化研究的重要组成部分之一，同时也是动物学进化研究的主要内容。本文依据古生物学和近现代生物进化论研究的成果，参见了大量的相关进化生物学研究成就，针对鱼类的起源、鱼类进化中的几个问题、早期鱼类雏形到高级演替代表种、现代鱼类的进化等方面进行了阐述。关键词：鱼类；进化；软骨鱼；硬骨鱼；早期鱼类鱼类是人们最熟悉的脊椎动物之一。因为在人们的日常生活当中，会经常和鱼类有很多方面的接触，另外是鱼肉味道鲜美，是美味佳肴中不可或缺的一部分。有的鱼类形体优美、千姿百态、鱼体颜色更是五彩缤纷。因此人

2、们常常将某些种类饲养在鱼缸之中，作为观赏，以陶冶情操、怡悦心情。现代鱼类生活在地球上的各种类型的水域中，是现存数量最多的、动物进化研究中最重要的脊椎动物。它们是数量最多的脊椎动物，其次颌的产生使脊椎动物发生巨大的变化，到末期，鱼类的登陆更为脊椎动物的进化开创了许多新的可能性。尽管如此，这也只是鱼类突出的一部分。从整个鱼类进化的系统树上来看，仅仅是很小的分枝，也是适应现代生活环境最成功的类群。在大约五亿年前的寒武纪晚期的地层中，就发现了鱼类化石，但全是一些比较零散的鳞片。大量发现鱼类的化石，是在四亿年到三亿五千万年的志留纪晚期和泥盆纪期间。从当时所找到鱼类化石来看，此时的鱼类彼此之间的区别已有很

3、大的差异。因此可以推断，这一时期的鱼类，在有化石记录之前，它们彼此之间已有了分化。1. 鱼类的起源1.1什么是鱼 鱼类是一类具有头、颌的脊椎动物。但是，多数学者认为，鱼类是由原始的有头类进化而来，原始的有头类进化一枝形成无颌的甲胄鱼类，另外一枝腮弓向颌弓转化，形成棘鱼类，并在棘鱼类的基础上，到泥盘纪进化出现由若干骨块组成的骨甲，形成具有偶鳍的盾皮鱼。甲胄鱼有头无颌，不属于鱼类的范畴，棘鱼类是有头有颌，是迄今人类发现出现在地球上最早的鱼类化石，发现于距今四亿五千万年的奥陶纪晚期。总的来说，鱼类是有头有颌，以鳍和尾的摆动作为运动器官，靠鳃呼吸，常年生活在水中的冷血低等脊椎动物。1.2原始鱼类的出现

4、无颌类是最原始的鱼类，它包括两个截然不同的类群：头甲类和鳍甲类。头甲类包括现生的七鳃鳗和盲鳗及其他形形色色的古生代已绝迹的种类；鳍甲类则包括完全灭绝了的异甲类和花鳞鱼，它们是在地质记录中出现最早的类群。但在有膜质骨的外骨骼、缺少颌，没有腹鳍、口小且端位等特点方面，两者是形同的。说明头甲类与七鳃鳗的祖先之间有较近的亲缘关系。异甲类则有成对的鼻囊和鼻孔，无鼻垂直孔，通常只有一对鳃孔，个别种类还显示有喷水孔等方面则与头甲类有本质的不同，与有颌类却有些类似。因此，曾有人提出：异甲类可能是有颌类的祖先。早期鱼类，在漫长的进化过程中，曾经有过种种的努力和尝试去改变自己以便适应新的环境，但是绝大多数的尝试都

5、是失败的，只有后来把具有呼吸功能的鳃弓变为了专门用来摄食的颌，这一尝试才获得成功。自此之后，在自然环境里长期处于被动状态生活的鱼类，才开始变得主动。这个变化虽然不大，但在脊椎动物发展史上却是一个较大的变革，为鱼类的进一步发展奠定了基础。同时，颌和偶鳍的出现，使已经日趋衰落的早期鱼类又重新兴盛起来，一跃成为当时的统治者，即板鰓类和真口类的出现。板鰓类中出现最早的是盾皮鱼类，它是一种很特殊的化石鱼类，没有现生的代表。它们的化石记录始于志留纪，但大量被发现是在中泥盆纪。2. 鱼类进化中的几个问题2.1 早期鱼类的兴盛和灭绝古生物学研究表明，棘鱼类最早可能出现在奥陶纪，繁盛于志留纪和泥盆纪，到三亿年前

6、的石炭纪灭绝了，之后出现的盾皮类，出现四亿年前的晚志留纪，在泥盆纪的早、中期处于兴盛状态，到泥盆纪的晚期却衰落了，石炭纪灭绝了。有的学者认为，棘鱼类、盾皮鱼类诞生之后，其所以兴盛，主要原因是：第一，这两类动物自身具有分化、发展的遗传基因，这是它们兴盛的基础。第二，当时的水域中水温、水中的营养条件非常适合这两类动物的分化、发展。第三，体外具有发达的骨骼，对于生活其中的动物起到了很好的保护作用。这两个动物类群，为什么在兴盛之后又走向了衰落、灭绝呢？学者们认为：其一，这两类动物经过兴盛阶段之后，自身的遗传基因开始转向分化程度下降，并且保守。其二，进入泥盆纪晚期，由于地壳的运动，造山、造陆，以及陆地上

7、的河流变细，甚至断流，湖泊缩小，甚至干枯，使生活在水中的鱼类因生存的环境条件恶化，最后完全丧失而引起衰落和灭绝。其三，是进入泥盆纪晚期，水域中的食物丰富度下降，体外具发达的骨骼，却成为限制动物运动的主要因素，动物因不能得到所需充分食物而开始走向灭绝。2.2软骨鱼和硬骨鱼谁最先出现软骨鱼和硬骨鱼是现存鱼类被划分成的两大类群。在自然历史发展进化中谁出现得早，一直是鱼类进化生态学研究的内容之一，同时也是生物学家们关注的问题之一。古生物学研究表明，软骨鱼是产生距今三亿七千万年前，是从盾皮鱼进化而来，发现最早的化石是裂口鲨，出现于三亿七千万年前的早泥盆纪。最早发现的硬骨鱼化石是出现于距今三亿九千五百万年

8、前的泥盆纪的古鳕，一般认为是由棘鱼类进化来的。至今仍然未有定论的是，软骨鱼是从盾皮鱼类进化而来，硬骨鱼是从棘鱼类进化而来的，这也并不能说明谁出现得早，但到泥盆纪早期这两类动物在水中均存在，而且棘鱼类比盾皮鱼类灭绝的还要晚一些。这仅仅是其中一方面，在另外一方面，目前发现的最早软骨鱼化石和硬骨鱼化石，不能肯定以前再无比这些化石早的鱼类有化石存在或有鱼类出现过，其原因是，古生物死后能形成化石的还不到万分之一，即使形成了化石，尤其是早期阶段的化石，绝大多数仍然处于地层中的深处而未被发现。在脊椎动物胚胎发育过程中，总是先出现软骨，然后由软骨形成硬骨。一般认为，个体的生长发育反映种的系统发生，据此，应该是

9、软骨鱼在先，硬骨鱼在后，可最早的脊椎动物先出现硬骨，这又是为什么呢？同时，也有的学者提出，硬骨鱼出现早于软骨鱼，软骨是适应环境形成的次生性、退化性特征。还有的学者认为，最早的脊椎动物最先出现的是软骨，只是软骨容易遭到破坏，难以形成化石。到底是软骨鱼先出现，还是硬骨鱼先出现至今也没有准确的定论。2.3早期鱼类鳍到哺乳动物手的进化鳍是鱼的运动器官，手是人使用工具的器官。单从鳍和手的外部形态和内部构造上看，两者好像没有丝毫的共同之处。但是，从动物进化的角度上分析，这两者间有着密不可分的关系，没有鳍就没有手，手是从鳍进化而来的。依据古生物学和比较解刨学的材料，脊椎动物的进化历程，是从鱼类进化到两栖类，

10、再到爬行类，到鸟类和哺乳类。所以，它们四肢骨骼的构造，基本上也是相同的。但是，这一个进化的过程是极其复杂、漫长的。两栖类是从古代鱼类进化来的，进化上来看亲缘关系很近。水的密度大，能托着鱼的身体，鱼鳍只是起到了船桨的作用，是单支点不能够做局部运动。陆地上，环境复杂多变，同时空气密度小，划桨式的鱼鳍当然无法适应陆地的环境。四肢的功能主要是承担体重和运动，因此陆生脊椎动物的四肢，都是多支点结构，除承担了体重和运动外，还能做局部精细的动作。古总鳍鱼生活在泥盆纪时代，距今约三亿五千万年，当时陆地面积扩大，有明显的季节性变化及周期性干旱，这种总鳍鱼被迫另找水源，长期的陆地“划行”，使得适于水中游泳的鳍，变

11、成适于陆地爬行的四肢。鸟类是在爬行类的基础上发展起来的，它是完全适应飞翔生活的一支特化的高级脊椎动物。哺乳类是从古代的爬行类进化来的，大家有没有观察到爬行类的四肢是从躯干两侧伸出，腹部与地面接触，行走艰难，四肢移动时需要脊柱向两侧扭曲与之匹配，才能前进。人类的手脚是从古灵长类的四肢进化来的，古灵长类的四肢是从早期食虫类的哺乳动物的四肢进化来的。尽管现在的各种哺乳类的四肢有着很大的变化，但基本的结构是一致的，灵活的动作就方便多了，前肢也发展到了更加完善的阶段。最后形成了人类的劳动器官手。3. 从雏形鱼类到高级的代表种3.1甲胄鱼甲胄鱼是最原始的鱼形脊椎动物。它们具有原始型的脑，有发育良好的骨板或

12、鳞甲组成的骨质头盔罩在头上。也就是戴盔披甲。古生物学家推测这些最原始的脊椎动物就是以这种头盔保护自己，防备大型肉食动物的捕食。甲胄鱼类不是真正的鱼类，因为其多数是没有上、下颌骨，没有成对的鳍，也没有骨质的中轴骨骼，其只能称之为广义意义上鱼类中的无颌脊椎动物。此外，有记录的甲胄鱼还有半环鱼和鳍甲鱼。3.2盾皮鱼泥盆纪时期出现了真正的鱼，即盾皮鱼类。其与无颌的甲胄鱼类不同，盾皮鱼类具有坚硬有力的上、下颌骨，能够主动咬捕食物。颌的出现是脊椎动物进化中的重要一步，颌的具有使得动物可以从被动取食转向主动捕食。盾皮鱼类具有一根真正的脊柱，一副支持全身肌肉的骨骼，真正的对鳍和典型的背鳍。它们的形状仍然很奇特

13、，有些种类具有覆盖头部和躯体的大骨片，某些种类还具有鳍盖板。在我国，泥盆纪早期有云南鱼，泥盆纪中期有沟鳞鱼，泥盆纪晚期有中华鱼。盾皮鱼的出现比甲胄鱼稍晚，泥盆纪末期时大多数盾皮鱼趋于灭绝，而在接近古生代末期时，则全部灭绝。3.3软骨鱼盾皮鱼类在生存和发展的过程中，一部分进化为软骨鱼类，一部分进化为硬骨鱼类。软骨鱼类的代表鲨鱼化石产生于泥盆纪时期。最古老的鲨，即裂口鲨，产生在美国的晚泥盆纪。裂口鲨的个体并不很大，口位于头的正前端，不像现代的鲨类口位于头部下方，这是一种原始鲨。鲨类的化石保存得不好，由于它们的骨骼是由软骨物质构成，成为化石能保存至今的部位常常是牙齿和鳍条。鲨类在泥盆纪时期曾经迅速发

14、展，但到了古生代末期许多种类就灭绝了，只有比较有限的数量继续发展到现代，生活在地球上的各个海洋中。3.4硬骨鱼最早的硬骨鱼化石产生于泥盆纪中期的淡水沉积物中，自那时候开始，硬骨鱼类以极快的速度和多样性的类型进化发展。首先是淡水鱼类，继而是海洋鱼类，它们成功地侵入到地球上所有的水域中。现在硬骨鱼类已经进入到它们历史的极盛期。现代硬骨鱼类主要有腹鳍鱼类、肺鱼类和空棘鱼类三大类群。辐鳍鱼类是现代鱼中最大的一类，占现代鱼类的90%以上。肺鱼类是一群种类不多的特化淡水鱼。空棘鱼是总鳍鱼类进化中的一个旁支。3.5总鳍鱼总鳍鱼的偶鳍是肉叶鳍，这与现生绝大多数鱼类的鳍有很大的不同。肉鳍坚强有力，但游泳能力不强

15、。总鳍鱼有鳃也有肺，还长着和两栖动物的腿差不多的偶鳍。当它们栖息的水体干枯时，就可以用肺进行呼吸，并用肉鳍在泥沙上爬行，这便是脊椎动物登上陆地的前奏。环褶鱼是典型的泥盆纪时期的总鳍鱼。其生活方式是潜伏在浅水里，在水中运动时用强壮的鳍支撑身体，使其离开水面。科学家们认为，首次登上陆地的脊椎动物就是来自环鳍鱼种群的鱼。总鳍鱼出现在泥盆纪后期，它的产生是脊椎动物进化过程中重要的一步。总鳍鱼类是最早的两栖动物的直接祖先。鱼石螈类就是属于进步的总鳍鱼类和典型的两栖类之间的原始两栖动物。鱼类进化图 (引自王绍芳)1. 甲胄鱼类 2.盾皮鱼类 3.软骨鱼 4.硬骨鱼 5.肉鳍硬骨鱼 6.七鳃鳗 7.鲨鱼 8

16、.鳕鱼 9.腹鳍硬骨鱼 10.肺鱼 11.空棘鱼 12.两栖动物4. 现代鱼类的进化脊椎动物之中，种类数量最多的鱼类有24000多种，海洋中占所有鱼类的58.8%，淡水中占所有鱼类的41.2%，其中软骨鱼有846种，我国有260种。物种是生物进化的基本单位，是生物分类的客观体现和重要单元。动物学家可以根据形态结构、生态习性和遗传等特征，来确定地球上现存鱼类的所属纲、目、科、属，但却无法确定它们的进化地位。鱼类虽然是脊椎动物中的低等类群，鱼类的起源进化存在很多难以解决的问题，导致其主要的原因就是它们死后不能形成更多的化石，或是形成的化石不能被人们所发现。要弄清楚鱼类的进化中的众多问题，需要科研工作者不懈的努力和研究方法的创新。参考文献1. 阎锡海. 脊椎动物进化中的模糊问题思考2. 何心一. 古生物学教程3. 刘凌云. 普通动物学4. 早期鱼类进化漫谈5. 邵绍源. 从鳍到手6. 鱼类进化的故事