植物生理复习题

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1、一、光合作用的气孔与非气孔限制，如何判断?气孔限制值的计算方法，优缺点。气孔限制：由于不良环境造成的气孔关闭，使气孔阻力增大，从而导致叶片光合速率下降非气孔限制：不是由于气孔关闭引起的，由于同化力不足，叶肉光合活性下降等原因引起的光合速率变化。气孔限制、非气孔限制的判据Ci和Ls的变化方向：Ci下降和Ls上升表明气孔导度降低是主要原因Ci上升和Ls下降表明主要原因是非气孔因素气孔限制值计算1、根据阻力值计算：测出CO2扩散的总阻力、气孔阻力和叶肉阻力，则可算LsLs=1-Ci/Ca(Ls变化在01之间)。缺点：只适用于CO2供应为限制因子的情况，即PnCO2曲线的直线上升阶段。但是随着曲线的弯

2、曲，CO2浓度虽仍继续增加，而光合速率并不随之成比例增加，不能以CO2浓度的变动来表示光合速率的变动。在这种情况下，应该用实际光合值来计算2、根据光合值的计算：Ls=1-A/A0（A0为Ci=Ca）。优点：计算值可以避免对气孔限制值的过分夸大。缺点：必须测出Pn-Ca与Pn-Ci两条曲线，手续麻烦；逆境下光合很弱，Pn值太小，计算误差太大，甚至难以计算。二、叶绿素荧光诱导动力学曲线，可以测定哪些叶绿素荧光参数？有何意义？叶绿素荧光诱导动力学曲线是指：经过暗适应后的叶片从黑暗中转入光下叶片的荧光产量随时间而发生的动态变化称Kautsky效应，荧光的这种动态变化所描绘出的曲线即Kautsky曲线。

3、1、基础荧光参数：Fo：最小荧光（基础荧光或原始荧光），是PS反应中心处于完全开放时的荧光产量。Fo：光适应下初始荧光。Fs：稳态荧光。Fm：最大荧光，是暗适应的光合机构全部PS中心处于完全开放时的荧光产量。Fm：光适应下最大荧光。Fv=Fm-Fo：可变荧光，暗适应最大可变荧光，反映QA的还原情况。Fv=Fm-Fo：光适应下可变荧光。2、反映PSII光化学效率的荧光参数Fv/Fm：暗适应下PS最大光化学效率，反映PS反应中心最大光能转换效率。Fv/Fm：光适应下PS最大光化学效率。反映有热耗散存在时PS反应中心完全开放时的化学效率。Fv/Fo：代表PS潜在的光化学活性，与有活性的反应中心数量成

4、正比关系PS：(Fm-Fs)/Fm：PS实际光化学效率。反映在照光条件下PS反应中心部分关闭的情况下的实际光化学效率。3、荧光猝灭参数qP =(Fm-Fs)/(Fm-Fo) ：可变荧光的光化学猝灭系数，它反映了PS反应中心的开放程度。 qNP =(Fm-Fm)/(Fm-Fo) ：可变荧光的非光化学猝灭系数。它反映了PS反应中心关闭的程度。 NPQ =(Fm-Fm)/Fm =Fm/Fm-1 ：非光化学猝灭（补充增加）：有几个特征性的点，分别被命名为O、I、D、P、S、M和T。完整的Kautsky曲线可分为两部分，从开始照光到荧光产量达到最大值时的荧光上升部分，所用时间很短，只需0.5-2.0s，

5、称为快速荧光动力学曲线；此后，荧光产量降低，并逐渐达到一个稳恒值，时间大致需要8-10min，称为慢速荧光动力学曲线。荧光产量降低是荧光猝灭(Quench)的结果。所谓荧光猝灭，是指叶绿素吸收光量子后的部分激发能通过光化学途径或以热的方式散失，从而使荧光发射量减少的现象。叶绿素荧光动力学研究得到广泛应用的原因 1、包含着光合作用过程的丰富信息光能的吸收与转换 能量的传递与分配 反应中心的状态过剩光能及其耗散光合作用光抑制与光破坏等等2、可以对光合器官进行“无损伤探查”，获得 “原位”的信息。3、近年来测定仪器的性能和自动化程度越来越高，操作步骤越也来越简便。可以测定的参数有：十一、简述植物光系

6、统的结构与功能。光系统复合体的结构：它包括三部分1、近侧天线系统CP43和CP47两个色素蛋白复合体围绕PS。远侧天线系统主要由LHC捕光复合体。2、由两个32kD多肽组成的D1D2蛋白，其中包括原初供体Yz；P680；Pheo；QA；QB。3由33，23及17kD三种外周多肽以及与放氧有关的锰簇和CI与钙离子组成的水氧化放氧系统。PS短波反应，主要特征是水的光解和放氧。PS反应中心色素分子吸收光能把水分解，夺取水中的电子供给PS光系统复合体的结构：由P700，电子受体和捕光天线三部分组成。他们都结合在蛋白亚基上。PSA和PSB两个大亚基，是由叶绿体基因编码的分子量为83kD和82kD的两条多

7、肽，P700，原处电子受体A0，A1及Fx都存在在此大亚基中。小亚基PSC也是由叶绿体基因编码的9kD多肽，它是铁硫中心FA和FB的所在部位。三个小亚基PSD，PSE和PSF由核基因编码PS：长波反应，NADP+还原细胞色素b6/f复合体：是一种多亚基膜蛋白，它由4个多肽，即细胞色素f，细胞色素b6，Rieske和一个17kD多肽。他们在膜的疏水区，分子结构尚不清楚。磷酸化了的LHC在横向运动时，会伴随Cytb6/f从基粒到间质类囊体的同步移动，由此参与光能在两个光系统之间的均衡分配。三、光合作用光抑制，衡量指标，植物的光保护机制。光合作用的光抑制指植物光合机构所接受的光能超过其光合作用所能利

8、用的数量时，光合效率和光合功能下降的现象。指标：量子效率PS的光化学效率（Fv/Fm）光破坏防御机制（一）减少光能的吸收：叶片变小，变厚，被毛，蜡质层等。叶片、叶绿体的引动，天线的减少，CO2同化能力的提高（二）过剩光能的耗散：光能被捕获后主要有三条相互竞争的出路：光化学电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散。叶绿素荧光只消耗很少一部分光能；光化学途径产生的化学能通过碳同化、光呼吸、Mehler反应和N素还原来消耗；光能过剩时，热耗散就成为耗散过剩光能的主要途径。1.状态转换与光能分配：通常当吸收的光能在两个光系统之间的分配处于平衡时，光能转换效率最高。远红光下，PS吸收的光能大于PS，可诱导激发能

9、向PS分配的比例增加，称为“状态”；红光下，PS吸收的光能多于PS，激发能向PS分配的比例增加，称为“状态”。这就是状态转换，与PS复合体蛋白可逆磷酸化有关。2.PS反应中心功能的下调：光合机构内约20-30%的PS反应中心呈非活性状态，主要特征是QA氧化速率极低（Fo升高），几乎不能进行QA至QB的电子传递，称为失活的反应中心。这类失活的反应中心仍能进行电荷分离，但以失去放氧功能，主要进行热耗散以保护有活性的反应中心。3.依赖叶黄素循环的非发射能量耗散：所谓的叶黄素循环是指光能过剩时，双环氧的紫黄质（V）在紫黄质脱环氧化酶（VDE）的催化下，经过中间物单环氧的玉米黄质（A）转化为无环氧的玉米

10、黄质（Z）；在暗处，则反应在环氧化酶的作用下朝反方向进行，形成一个循环。4.光呼吸：干旱条件气孔关闭、CO2供应受阻、光呼吸可以消耗部分过剩激发能，保护光合机构5.Mehler反应与水水循环：低温抑制卡尔文循环，弱光下有光能过剩们就进行水水循环，建立pH，启动叶黄素循环（D1蛋白很可能对依赖叶黄素循环的能量耗散有调控作用）6活性氧清除系统的保护作用：植物体内活性氧清除系统主要分为酶促和非酶促两种。他们的保护作用只有在保护酶及抗氧化物质的协同作用下通过Halliwell-Asada途径实现。7D1蛋白周转的保护作用：D1蛋白的修复可被看作是反应中心防御强光破坏的最后一道防线。光抑制对PS的破坏与

11、修复是同时发生的。光抑制程度取决于PS损伤与修复的速率，PS的修复必需D1蛋白的重新合成和插入。四、水孔蛋白种类、功能。把一系列Mr为2500030000，选择性地高效转运水分子的膜水通道蛋白称为水孔蛋白水。孔蛋白是被称为MIP（major intrinsic protein，主要内在蛋白）的通道蛋白家族中的一个类群。根据水孔蛋白序列同源性分为：液泡膜内在蛋白TIP；质膜内在蛋白PIP； NLM蛋白水孔蛋白的生理意义：1、参与种子的萌发2、参与植物的渗透调节3、参与维管束水分运输：水分进出导管4、水分共质体运输的理论依据5、气孔调节6、参与叶肉内CO2运输7、H2O2的运输8、调节植物对中性分

12、子和营养元素的吸收补充：水孔蛋白功能的调节（1）蛋白水平的调节： 快速调节水孔蛋白转运的一个重要方式是水孔蛋白的磷酸化。可被蛋白激酶磷酸化。（2）基因水平的调节：由于TIP基因的特殊表达方式而产生不同的同工型，以适应不同类型细胞液胞的特殊生理环境，植物在特定的生理条件下，特别是水分胁迫时，为了增加整株水平的水导度，植物有可能合成新的水孔蛋白，尤其增加定位于质膜上的水孔蛋白的合成。 五、渗透调节，植物相容性物质的作用机理。渗透胁迫是指植物与环境之间渗透势的不平衡导致的对植物的胁迫。干旱、盐胁迫等多种逆境都会对植物产生渗透胁迫。在一定胁迫范围内，植物通过积累各种无机和有机物质，提高细胞液浓度，降低

13、其渗透势，保持一定的压力势，从而抵抗外界的渗透胁迫，这种现象称为渗透调节 相容性物质的作用机制两种主要假说、表面结合假说：其主要思想是，相容性物质与蛋白质表面特别是疏水表面结合，提高蛋白质表面水化程度。Schobert认为，蛋白质表面的疏水区域是非常脆弱或敏感的部分，因为结合在这里的水分子结合能力非常弱，细胞在水分胁迫环境中将首先脱去这部分水。相容性物质与蛋白质疏水区域结合后，将其转化为亲水表面。、溶质排除假说：这一假说认为，在蛋白质溶液中，相容性物质将首先溶解在大量的自由水中从而提高蛋白质分子表面的水化程度，而不是溶在蛋白质或其他生物大分子表面的结合水中，不参与生物大分子的直接作用补充：（一

14、）、相容性物质（渗透调节物质） 1.外界环境进入植物细胞的无机离子，K，Cl-,NO-3 等 2.细胞内合成的有机溶质：脯氨酸,甜菜碱，可溶性糖等 A. 在生理pH范围内不带净电荷。B. 必须能为细胞膜所保持。 C. 引起酶变化的作用最小。 D. 产生迅速。 E. 分子量小，易溶于水。（二）、甜菜碱的合成途径和哪些相关的酶，提高抗性的主要机制有哪些合成途径：胆碱甜菜碱醛甜菜碱相关的酶：A、高等植物中，甜菜碱由胆碱单氧化酶（CMO)和甜菜碱醛脱氢酶（BADH)催化合成B、哺乳动物及微生物，如大肠杆菌细胞中，甜菜碱由胆碱脱氢酶（CDH）催化合成 C、土壤微生物Arthrobacter globif

15、ormis中，甜菜碱仅由一种酶，即胆碱氧化酶(COD)催化合成 ，该酶具有双功能 。 提高抗性的机制：即甜菜碱生理功能A、参与细胞渗透调节作用 溶质区域化理论 甜菜碱只有区域化地分布在占有细胞体积很小的细胞质中，在渗透胁迫条件下，其积累的浓度才有可能起主要的渗透调节作用。B、参与稳定生物大分子的结构与功能 （1）甜菜碱对光合放氧即PSII外周多肽的稳定起作用。（2）对有氧呼吸和能量代谢也有良好的保护作用。（3）影响离子在细胞内的分布：可能调节膜载体蛋白或通道活（4）其它相容性物质的特殊功能：参与羟自由基的清除；（5）对Rubisco活化酶的作用六、简述植物激素的研究进展，测定植物激素的方法，优

16、缺点。研究进展：1研究方法上的突破：外源施加或内源水平上的检测变为运用分子生物学和遗传学手段，有较大发展：A通过在自然界筛选或化学诱变的方法，得到了适合不同研究目的的突变体和营养缺陷型。B通过基因工程的方法，成功的从农杆菌和假单胞中克隆出IAA和CTK的代谢基因，获得了转基因植物，使人们有可能改变植物体内IAA和CTK的浓度和分布，重新检测各种生理现象。C在激素受体、激素感应和信号传导方面；在激素对基因的调控、激素确切的生理作用等方面都取得了重要进展。原有的五大类激素的种类在增多。2激素生物合成的新进展：现在已知IAA的生物合成不一定要经过色氨酸，应用拟南芥营养缺陷型的试验表明：IAA可由吲哚

17、直接转化而来，色氨酸途径和非色氨酸途径并存。现在已查明108种GA中，许多都是相互转化而来，只有几种才控制生长发育的关键，如GA1,GA3,GA4,GA7等。类胡萝卜素是ABA的前体。3激素受体的研究：激素首先必须与其受体相结合，引起受体蛋白的激活，激活了的受体将引起某些特定的反应，IAA受体蛋白的研究较快，已分离出数种，其中三种位于质膜上。4激素对基因表达的调控。5转基因植物：如耐储藏番茄等。6信号传递与信号转导。测定方法：1生物鉴定法：确定某种物质是否是植物生长物质，最终仍然需要生物鉴定法。结合利用植物突变体。生物鉴定仍然有一定灵敏度。2物理化学方法（HPLC，气-质联用）。缺点：A：提取

18、与纯化繁琐，激素损失大。B：灵敏度低，尤其是用于CTK和种类繁多的GA类C：不能用于准确的定位分析。 D：需要使用昂贵的分析仪器和耗费大量的有机溶剂。3免疫检测技术优点：A：灵敏度高，所需样品极少B：专一性高。C：可对激素进行组织化学定位。D：能从初步纯化的提取液中同时测定多种激素。E：耗时短，易于对大批量样品进行同步测定。 F：能有效测定激素载体、受体蛋白和有关酶的活性。七、根系化学信号，植物感知土壤干旱信息并调节气孔运动。根系化学信号：是指能够感知和传递土壤干旱信息到地上部反应部位，进而影响植物生长发育进程的某种激素或除水以外的某些化学物质。干旱诱导叶片内ABA积累并导致气孔关闭的途径（1

19、）局部土壤变干接触干旱的根系特别是根尖加快合成ABA木质部上运输的ABA含量增加地上部接收到更多的ABA并重点分配于叶片的气孔周围使气孔开度变小，准备节约用水，此时叶片水势尚未下降，全叶ABA无明显升高。（2）叶片开始失水但膨压未下降到0叶片细胞的胞质与质外体之间的pH梯度下降胞质由ABA库变成ABA源ABA移向保卫细胞外侧ABA受体气孔开度变小，此时ABA在细胞内分配，全叶ABA含量未增加。（3）叶片失水较多，膨压降至0叶肉细胞ABA合成急剧增加全叶ABA含量显著上升。确认根源逆境化学信号，应满足下列条件：1、信号强度的变化是对根系周围土壤环境变化做出的即时响应，并且能定量反映土壤环境的变化

20、2、信号物质浓度的变化能在数量和时间上解释由其引发的地上部生理过程的变化3、地上部生理过程的改变只对信号物质的浓度而不是通量的响应4、地上部叶片具有快速代谢该物质的能力根系产生的ABA可能是根源逆境信号物质1、ABA的来源：根源，叶源，保卫细胞自身合成2、ABA的作用机理：A、快速响应过程：如气孔运动对ABA的响应。基本轮廓：ABAGC质膜上的受体信号转导GC内部信息即转变成第二信使激活多种离子通道和酶类GC释放质子质膜超极化增加膜的负电位抑制K+内向通道气孔关闭。B、慢速响应：与生理过程改变有关的基因表达。八、次生代谢物，合成途径及生理功能。植物次生代谢物是指植物中一大类并非植物生长发育所必

21、需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。次生代谢物的合成途径1、类异戊二烯途径产生萜类化合物： 甲羟戊酸途径（MVA）：在细胞质中进行。并一糖酵解产物乙酰辅酶A作为原初供体，合成倍半萜、三萜和甾体类等。丙酮酸/磷酸甘油醛途径（DXP）：在质体中进行。以丙酮酸和磷酸甘油醛为原料，合成胡萝卜素、单萜和二萜等。2、苯丙烷代谢途径产生酚类化合物：多种途径产生。莽草酸途径：高等植物合成酚类的主要方法。丙二酸途径：真菌和细菌。3、氨基酸代谢途径含N生物碱化合物是由氨基酸转化而来。次生代谢物的功能1、生长发育的调控 2、抗逆性3、抗氧化 4、信号物质5、抵御天敌6、增强抗

22、病性7、提高植物的种间竞争8、维系植物与其他生物之间的互惠关系九、植物热激蛋白，Lea蛋白质。生物膜系统对温度逆境的适应：1. 膜质相变2. 膜质不饱和化维持膜的流动性植物温度诱导蛋白：1. 抗冻蛋白2. 热激蛋白（heat shock protein）热激蛋白：是一类在机体受到高温逆境刺激后大量表达的蛋白。其中很大一部分属于监护蛋白HSP90（CPn90）。监护蛋白是一类辅助蛋白分子，主要参与生物体内新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解。通过控制底物的结合与释放来协助目标蛋白的折叠与组装，向亚细胞器的运输，或结合并稳定目标蛋白质的不稳定构型。但监护蛋白本身不参与到目标蛋白的

23、最终结构中。A：CPn60与CPn70的作用呈现接力性：新生肽一旦从核糖体上露出几个氨基酸残基片段CPn70就马上与之结合，防止其发生聚集，形成二级结构CPn 60三级结构。B：有机体在受到热激伤害，体内变性蛋白急剧增加，CPn60和CPn70可与变性蛋白结合，维持他们的可溶性状态，在有Mg+和ATP存在下使解折叠的蛋白质从新折叠成有活性的构象，或者降解。胚胎发育晚期丰富蛋白：Lea蛋白质在已发现的低温诱导蛋白中Lea占据多数。这是一种在种子胚胎发育晚期种子脱水时丰富表达的蛋白质。它们多数是高度亲水的，并且在沸水稳定的可溶性戴白。十、盐胁迫对植物的伤害主要表现在哪两个方面？到目前为止参与植物耐

24、盐的基因总共有哪几类？1盐胁迫对植物形态发育的整体影响抑制植物生长 加速发育进程 减少分蘖和籽粒数 植物的叶面积减小 光合速率降低 衰老加速 严重盐胁迫下因饥饿和缺水而死亡。2从细胞水平上看，盐胁迫对植物的伤害主要由于两个方面： A、渗透伤害：土壤中盐分降低植物吸水能力，植物生长减慢。B、盐离子毒害：盐分随蒸腾流进入叶肉细胞，对细胞造成伤害，进一步降低植物生长(植物生长的受抑制最初由渗透胁迫造成。随后生长的进一步降低是盐分进入植物细胞造成伤害。).3、参与植物耐盐的基因根据功能分为三类： 具有渗透或保护功能的基因； 控制盐分吸收、转运的基因； 使植物在盐土中加快生长的基因。补充：1.盐胁迫（盐

25、害）：指土壤中盐分过多对植物造成的伤害。2. 盐生植物:(1)稀盐盐生植物 碱蓬、盐角草 稀盐盐生植物的抗盐机理: 形态学上的适应： 茎或叶的肉质化生理上的适应： 渗透调节：植物适应盐胁迫的主要生理机制之一。离子区域化：盐生植物通过将Na+区域化于液泡，使植物抵抗外界的低水势而得以吸水。(2)泌盐盐生植物 滨藜 此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体外。是一个主动的生理过程。(3)拒盐盐生植物 芦苇 植物根部对离子的选择性吸收 把吸收到地上部的Na+储存在根、茎基部、叶鞘等的薄壁细胞中，从而阻止Na+向地上部运输。通过韧皮部将吸收到地上部的Na+

26、向下运输，运回根部最后分泌到环境中。3.提高植物抗盐性途径（1）选育抗盐品种：采用组织培养等新技术选择抗盐突变体，培养抗盐新品种。（2）抗盐锻炼：播种前用一定浓度的盐溶液浸种。（3）使用生长调节剂：利用生长调节剂促进作物生长，稀释体内盐分。（4）改造盐碱土:合理灌溉，泡田洗盐,增施有机肥，种耐盐绿肥和耐盐树木以及耐盐碱作物（5）利用基因工程提高植物抗盐性6.目前植物抗盐基因工程包括三个方面：1、调控渗透调节物质的合成2、 抗氧化胁迫3、调节离子平衡十二、举例说明PHY在植物个体发育中有哪些作用？植物个体发育的整个过程都离不开光敏色素的作用1、从调节种子萌发到幼苗胚芽鞘、中胚轴生长、幼叶的展开，

27、或下胚轴的生长、弯钩伸直、两片子叶的展开和伸展。2、从叶片表面气孔的形成和活动到幼茎维管束的分化、表皮毛的形成3、从植株地上部发育形态到根的生长和根冠比的调节。4、从叶绿体的发育到光合活性的调控。5、从贮藏淀粉、脂肪的降解到硝酸盐的还原同化，蛋白质、核酸的合成。6、从光周期控制花芽分化到叶片器官衰老的调节高等植物中一些由光敏色素控制的反应：1.种子萌发2.弯钩张开3.节间延长4.根原基起始5.叶分化和扩大6.小叶运动7.膜透性8.向光敏感性9.花色素形成10.质体形成11.光周期12.花诱导13.子叶张开14.肉质化15.偏上性16.叶脱落17.块茎形成18.性别表现19.单子叶展叶20.节律

28、现象21.庇荫反应十三、简述PHY的三种反应类型;LFR、RLFR、HIR的作用特点光敏色素的反应可按它们对光量的需求进行区分；每个光敏色素的反应都有特定的光通量范围，在此范围内，反应幅度与光通量成正比。这些反应根据所需要的光量可分为三个类型：极低辐照度反应(VLFR）、低辐照度反应(LFR）、 高辐照度反应(HIR）。 VLFR（极低辐射反应）：被10-410-2mol/m2的红光或远红光诱导，氮红光反应不能被远红光逆转。VLFR仅种子吸涨或幼苗完全生长在黑暗中才能鉴别出来，即使实验室绿色安全光下也可发生反应：VLFR的作用光谱峰在红光和蓝光区，说明其受体是光敏色素，而且可能是有蓝光受体参与

29、。LFR（低辐射反应）：1mol/m2的光即可启动这类反应。1000mol/m2时达到饱和，反应可被一短暂的红闪光有效诱导并可被随后的远红光照射逆转，多数光形态建成是LFRHIR（高辐射反应）：需要相对强的连续光照的反应，激活反应的光强需大于10mol/m2，达到饱和的光强度比LFR高100倍，是波长，辐照强度及光照时间的综合作用。光照越强，光照时间越长，则反应越大。不是R/FR可逆反应，是连续红光或远红光反应。幼苗下胚轴伸长的抑制，弯钩伸直，去黄化，及一些植物花色素苷的合成都是HIR。此类反应的作用光谱在红光、远红光、蓝光/UV-A区，其受体可能有PHY和蓝光受体。十四、光敏色素的可能作用机

30、理有哪些？举例说明。三种假说：1、酶假说：PHY是一种酶，PFR是有活性的形式。有人提出Phy可能是一种受光调节的蛋白激酶，即Phy既是光受体，又是蛋白激酶。相反的观点认为蛋白激酶污染了Phy制品或Phy与蛋白激酶相连造成。2、膜透性假说：Phy与细胞膜相互作用，转型后影响膜的透性，进而影响例子通透性和酶系活动等各方面。Phy控制的快速反应支持此假说。但缺乏直接的证据说明Phy和膜的作用能诱导某个反应。3、基因调控假说：越来越多的科学家倾向于这种假说。这个假说能解释Phy的慢反应。需要较长的停滞期，形成各种蛋白质和酶。十五、简述光敏色素作为磷酸化蛋白激酶的作用机制？磷酸化在光敏色素发挥其功能过

31、程中具有重要的作用。 蛋白激酶是一类催化ATP上的磷酸基团转移到自身或其他蛋白质的丝氨酸或苏氨酸上，调节蛋白质的活性；蛋白磷酸酶是从蛋白质上移去磷酸基团的酶，可通过拮抗蛋白激酶而调节蛋白质活性。因此，蛋白激酶和蛋白磷酸酶在信号转导中起相反作用。光敏色素是具有自我磷酸化能力的蛋白激酶。然而高等植物的光敏色素并不具有组氨酸激酶活性，而是光调节自磷酸化的苏氨酸/丝氨酸激酶，照射红光后，生色团受光刺激，使C端的蛋白激酶活化，将ATP磷酸基团转移到N端的丝氨酸残基，光敏色素分子因自身磷酸化而活化，而后再使下游的X因子发生磷酸化（图），同时也将红光信号传递给下游的X组分。十六、植物的蓝光效应有哪些？目前被

32、人们认可的蓝光受体有隐花色素和向光素两种。也是目前研究最为广泛的蓝光受体。隐花色素和向光色素的作用 高等植物中主要有4类蓝光/UV-A反应：1、气孔开启 蓝光通过激活保卫细胞中K+通道开放导致K+内流所致，而K+内流的动力来自跨质膜的质子电化学势梯度。2、向光性反应 引起植物向光弯曲最有效的光为蓝光和UV-A，向光弯曲反应的光受体为蓝光/UV-A受体。红光虽然不能诱导向光弯曲，但有促进作用。3、茎和胚轴的抑制 幼苗在暗中生长具有伸长的茎或胚轴，蓝光可以抑制茎或胚轴的伸长，暗中或红光下生长的幼苗经蓝光处理后生长速度减慢。4、蓝光诱导的叶绿体运动 植物叶片的叶绿体会随着照光方向和光强的变化而改变其

33、在细胞中的位置，在细胞水平上转动的叶绿体可使其光合作用效率达到最优。当光照强度较弱时，叶绿体聚集在叶肉细胞表面，其扁平面与光照方向垂直，以充分捕获光，这称为叶绿体的聚集反应；若光照强度过高时，叶绿体从叶肉细胞表面移动到细胞侧壁，减少光的吸收，以避免光合系统反应中心受到光的氧化伤害，这称为叶绿体的避光反应。 5、基因调控 蓝光可以调节植物细胞中多种核及叶绿体的基因表达。补充：1、这种依赖光所控制的植物生长、发育和分化的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis)，亦称光控发育作用。2、在植物光反应中, 光受体包括：(1) 吸收红光/远红光（波长为600750nm）的光敏色素(

34、phytochrome);(2) 吸收蓝光/UV-A(波长为320500nm)的隐花色素(cryptochrome)和向光素(phototropin);(3) UV-B(波长为282320nm)受体(UV-B receptor)，但此受体迄今尚未分离得到。十七、什么是植物的它感作用？它感作用在植物的生存和发展过程中可能有哪些作用？它感作用：植物通过向环境释放化学物质，影响周围环境。也称相生相克或异株克生作用。生态系统中的它感作用：1、植物自然分布 2、植物演替3、种子保存 4、作物，杂草间的克制作用5、农业生产中的相生现象它感作用在农业生产中的作用和应用前景农业生产中的化感作用主要表现在作物与

35、作物之间、作物与杂草之间，存在以下几个方面的作用：一是作物与作物之间的克制。二是杂草与作物之间的克制。三是植物自毒作用。植物产生的化感化合物有一些对同种植物有克制作用，甚至对本株不利，这称为自毒（antotoxicity）。四是相生现象。种子保存1、杂草防治 2、利用植物有益组合3、该经栽培耕作制度，减少它感负面影响 4、病虫害控制5、生态控制与改良它感作用的生理响应和作用机理：由于它感化合物是各种各样的化学物质，它们产生的生理作用也是各种各样的。总的来说它们干扰初级代谢过程和生长调节系统。1、许多他感化合物抑制细胞分裂或伸长 2、对膜的伤害可能是它感化合物多种效应的起点3、它感化合物改变激素

36、水平或激素平衡 4、它感化合物影响对矿质元素的吸收5、它感化合物影响呼吸作用 6、对气孔和光合作用的影响7、抑制蛋白质合成，改变脂和有机酸代谢 8、改变许多酶的合成或功能酚类和类萜两类次生物质是高等植物的主要化感物质。化感物质的主要作用机制包括以下几方面。影响细胞的生长与分化。改变激素平衡。影响光合作用。影响呼吸作用。伤害膜和影响跨膜离子与水的运输。影响蛋白质、核酸和类脂代谢。影响酶的合成或功能。化感物质的作用还具有以下特点。 化感物质作用存在主要效应与次要效应 浓度效应 活性差异 物种敏感性。选择性与广谱性并存。化感物质间存在相互作用。环境条件影响化感作用 十八、什么是离子吸收动力学曲线，其

37、参数的意义是什么？离子浓度与吸收速率的相互关系可以用离子吸收的动力学曲线表示。动力学参数Km指示了酶的亲和力含义为达到离子最大吸收速率一半时所需的离子浓度，Vmax指离子的最大吸收速率。特征：在较宽的养分浓度范围内，膜上的转运蛋白都可能参与养分运输的调节，溶质的跨膜运输既有主动运输也有被动运输。在低浓度下，养分运输受高亲和力转运蛋白的调控，为主动运输，有饱和点：在高浓度下，养分运输受低亲和力转运蛋白的调控，为被动运输，有或者没有饱和点。在养分吸收动力学曲线上表现为双相曲线。补充:1. 植物获取N的方式：吸收NH4+直接用于有机物合成。吸收NO3-后将其还原为NH4+，用于有机物合成。在固氮菌的

38、存在下，宿主植株从细菌内共生体中获取固定的氮植物利用N的策略：由根吸收的硝酸盐还原后，在根中进行同化作用合成有机物直接把硝酸盐贮存在根或茎的液泡中根据自身所处的营养环境建立共生体，并对这一结构的形成和功能分别进行调控。如豆科作物2. NO3-转运的分子机理及已鉴定的转运基因转运的分子机理：硝酸盐的跨膜吸收由载体介导，H+/ NO3-同向运输，是受调控的主动运输过程.高亲和转运系统（HATS)：诱导型和组成型，有饱和性动力学特征，Km: 10-100M，外界环境NO3-浓度低时起作用。低亲和转运系统(LATS)：诱导型和组成型，线性、无饱和的动力学特征，Km1mM，外界环境NO3-浓度高时起作用

39、。双亲和转运系统(DATS)：兼具上述两者的特征3.硝酸的同化：主要分两步,硝酸的代谢还原和氨的同化NO3- NO2- NH4+ GLN硝酸的还原：由硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）催化亚硝酸的还原：亚硝酸还原酶（nitrite reductase，NiR）催化铵的同化：谷氨酰胺合成酶，谷氨酸脱氢酶a. 谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase, GS）：谷氨酸+NH4+ATP 谷氨酰胺+ADP+Pib. 谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrogenase, GDH）催化完成一个可逆反应：谷氨酸的脱氨与合成-酮戊二酸+NH4+NAD(P)H 谷

40、氨酸+H2O+NAD(P)+4. NH4+ 的吸收NH3是通过快速扩散作用穿过细胞膜的.细胞膜是疏水性的，而带电荷的物质是亲水性的，因此离子化的分子很难通过扩散作用穿过细胞膜。当pH值7.25时，99%的NH3被质子化为NH4+，不能在细胞膜上扩散。NH4+在细胞膜上的转运是一个主动运输的过程，需要载体蛋白来完成，转运氨的载体蛋白称为铵载体（ammonium transporter, AMT).通过AMT形式的铵转运体运输是根部吸收NH4+的主要途径，但过量的铵会引起中毒，且过量的铵会通过细胞中的分解代谢途径而被降解，所以铵通过质膜被吸收是被高度调节的5.生物固氮 自然界中只有少数原核生物（细

41、菌和蓝绿藻）能够固定空气中的氮。这些原核生物通过自生或与植物共生，将大气中的氮气转化成能被植物吸收利用的氮素，称为生物固氮。主要有3种固氮机制：共生固氮 自生固氮 联合固氮固氮过程必须在厌氧条件下进行，因为固氮酶对氧极为敏感，Fe蛋白和MoFe蛋白遇氧会受到不可逆的钝化，很快丧失活性。为保护固氮酶免受氧的抑制作用，固氮菌产生了多种不同的适应机制，包括：在厌氧环境下生活：水稻田中的蓝细菌靠过量呼吸来消耗大部分氧气，使固氮酶处于厌氧环境靠酶促反应和机械性阻碍控制氧的扩散：豆科植物的根瘤菌6.植物对低磷胁迫的适应机制形态上的适应：根冠比增加、侧根及根毛的长度和密度增加生理上的适应：通过增加磷酸转运蛋

42、白的表达量和亲和性，提高对磷酸的转运能力生化上的适应：根系分泌质子或有机酸（柠檬酸，苹果酸等）来增加不可溶性无机磷化合物（CaPi, MgPi等）的可溶性。根系也能释放磷酸酶和核酸酶，从有机物中获取Pi。分子水平上的适应：诱导基因表达与微生物的共生互作：菌根7.Pi的同化植物吸收的磷主要是正磷酸形态：H2PO4-、HPO42-和PO43-，其中以H2PO4-最容易被吸收。植物也可吸收土壤中的有机磷，如己糖磷酸酯、甘油磷酸酯和蔗糖磷酸酯，还能吸收分子量较大的核酸、植素和卵磷脂。根毛和根表皮细胞吸收的磷进入皮层后，约30-50%的磷在数分钟甚至几秒钟内进入代谢。最先合成的有机磷是ATP（在线粒体和

43、叶绿体中），还合成6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖、1,6-二磷酸果糖和磷酸甘油酸等糖酵解中的含磷化合物（在胞质中）。合成的有机磷迅速向中柱转移，从皮层到中柱这一系统中数量最多的含磷化合物是6-磷酸葡萄糖，无机磷占总磷量的60%以上。从中柱到导管，有机磷通过脱磷酸化过程形成无机磷，然后输送到地上部。十九、K+的运输蛋白有哪几类，有何特点？机理1高亲和性吸收系统；机理2低亲和性吸收系统。当土壤中K+浓度比较低时，高亲和性K+转运系统占主导地位；当K+浓度比较高时，低亲和性K+转运蛋白开始发挥作用。高亲和性K+转运是主动运输过程，低亲和性K+转运包含被动的吸收过程。使用抑制剂NEM可以选择性的抑制高亲

44、和性吸收而不损伤具有线性特征的转运组分；采用K+通道阻断剂TEA则可以选择性的抑制线性低亲和性的转运组分。KAT1和AKT1是第一批克隆的K+转运基因。AtKUP1是一种植物高亲和性K+转运蛋白，表现为介导高亲和性K+吸收也可以促进低亲和性K+吸收。二十、不同植物的铁吸收运输机制有何不同，有哪些基因参与？机理植物吸铁机制双子叶植物和非禾本科单子叶植物铁吸收模式：两步过程：第一步包括铁缺乏导致产生三价铁还原酶，该酶用来还原胞外Fe（）螯合物，释放出游离的Fe2+离子。第二步是Fe2+通过特定的Fe2+转运蛋白或二价阳离子转运系统转运进入细胞质。诱导产生细胞质膜的H+ATP酶来酸化根周围环境从而提

45、高Fe的供应量。相应基因：Fe（）转运蛋白（IRT）基因，Fe（）还原酶（FRO）基因，H+ATPase酶。 机理禾本科植物吸铁：植物铁载体（PS）在细胞质中由甲硫氨酸通过尼克酸胺途径合成，一种铁缺乏诱导的质膜（PM）转运蛋白参与PS释放到根际的过程，质膜中另一种铁缺乏诱导的转运蛋白识别FePS复合物并将其完整地转运至细胞质中。相关基因：S腺苷甲硫氨酸合成酶基因，尼克烟酰胺合成酶基因，尼克烟酰胺氨基转移酶基因，Fe（）MAS转运蛋白基因。机理（拟南芥，水稻）：相关基因：类似转铁的蛋白，Nramp基因家族。二十一、影响植物対锌吸收、利用效率的因素有哪些？你认为采取何种途径可以提高植物的锌营养效率

46、？植物对锌的吸收存在两种现象：通过调控植物根系生物学特性来完成锌的吸收；通过诱导表达根部锌吸收转运蛋白来完成，但此过程需消耗能量。无论锌高效和锌低效基因型，根长均是很重要的锌吸收因素；锌可增加一级侧根的数目和长度，从而冠根比降低。锌转运蛋白：ZIP家族主要将锌从细胞各个区室运输进入细胞质溶液中，CDF家族主要将锌从细胞质溶液中排出体外或将细胞质内过量的锌运输进入细胞内的器官储藏起来。P型ATP酶重金属转运蛋白，该蛋白的存在对降低细胞锌的浓度和锌离子平衡具重要意义。其他锌转运蛋白。锌转运蛋白基因表达差异：锌转运载体的物种和品种特异性；转运蛋白在器官组织和细胞中的特异性；锌转运蛋白的离子选择性、方

47、向性和亲和力；载体蛋白基因的表达受环境的影响。环境中锌离子的浓度影响蛋白的表达，高亲和力的载体蛋白使植物在缺锌或铁的情况下，能够保持一定的锌或铁浓度，以适应生理需要；而低亲和力载体则是对毒害的适应。PH影响蛋白的表达。二十二、简述植物细胞培养技术生产次生代谢物的增产策略；如何应用基因工程技术提高药用植物次生物质产量？次生代谢基因工程 植物细胞培养植物发根培养毛状根培养技术次生代谢基因工程是通过转入某些关键酶的基因或其反义基因，促进或抑制该基因的表达，进而改变植物次生代谢产物，减少有害次生代谢物含量或增加有益次生代谢物含量。大肠杆菌菌株经DXP途径可合成少量的类胡萝卜素，增加此代谢途径中关键酶基

48、因的拷贝数后其合成量明显提高。毛状根培养技术：大量筛选菌种，采用合适的外植体，综合利用各种理化因子。采用合适的培养方法，必要时调节营养及激素水平，使发根维持正常的形态及快速生长和次生物质生产能力。选用通气性能良好且无机械搅拌的反应器。采用两相培养法或在培养基中加入诱导子使代谢物分泌到培养基中并及时收集，以减少其对生长的不利影响。补充：一、植物生理学的四大趋势1.植物与环境协同进化和适应。2.从生物大分子到复杂生命活动基因组学和基因结构与功能研究3.生命整体性的实现信号转导二、什么是初级代谢和初级代谢产物？次级代谢和次级代谢产物1、初生代谢：指合成生物体生存所必需的化合物，如糖类、脂肪酸类和核酸

49、类的代谢，或维持细胞生命活动所必需的代谢。初(生)级代谢物：指存在于所有植物中，植物生长发育所必需的有机物，包括糖、蛋白质、脂类和核酸等。2、植物的次生代谢：从初级代谢途径衍生出来的，只存在于限定的植物科属或种，没有明确的代谢功能，对维持细胞生命活动不起主要作用的代谢。植物次生代谢物：指植物中一大类并非植物生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。又叫次生产物3、初生代谢与次生代谢的关系： 次生代谢是建立在初生代谢的基础上。 产生的次生代谢物种类繁多，途径的复杂。4、次生代谢物的种类：酚类化合物（简单酚、类黄酮、醌类等）、萜类化合物、含氮有机物5、

50、次生代谢物的功能：1、生长发育调控 2、提高抗逆性 4、信号物质 5、抵御天敌的侵袭6、增强抗病性7、提高植物种间竞争能力 8、维系植物与其它生物间的互惠关系 6、次生代谢物的影响因素 ：非生物因素：温度、水分、光照、盐分、养分、CO2浓度、UVB辐射、环境污染。生物因素：昆虫、草食动物乃至人类的侵害、致病微生物的危害、植物之间的相互竞争、及与真菌的共生关系等。7、次生代谢途径主要有：异戊二烯代谢途径：产生萜类化合物（甲羟戊酸途径、丙酮酸/磷酸甘油醛途径）；苯丙烷代谢途径：酚类化合物（莽草酸代谢途径、丙二酸途径）；生物碱合成途径：氨基酸途径。16、植物是如何吸收矿质粒子的和各部分定义，细胞膜上

51、的转运蛋白种类和作用机理离子可以通过外质体和共质体途径进入根的内部。由于内皮层上凯氏带的存在，离子只能够通过共质体途径进入中柱，再经过外质体途径扩散进入导管(或管胞) 。 离子从木质部薄壁细胞释放到导管的过程以受代谢过程控制的主动过程为主，也有被动扩散过程。通道（channel）蛋白： 膜蛋白，在膜上形成选择性孔道，使分子或离子通过这些孔道扩散过膜。 通道运输：决定于孔的大小、孔内部表面电荷的密度和性质 通常，被动运输，主要运输离子和水进入孔的溶质扩散迅速 具有“门”（gate）的结构，可对外界信号做出反应 调控信号：电压的改变、激素、光和转录后修饰（如磷酸化）离子泵主要有质子泵和钙泵。这种运

52、输是主动运输过程a. 质子泵（proton pump）：也称为H+-ATP酶，是一种利用能量(来自ATP水解) 逆着电化学梯度转运H+的过程，因此是一个主动运输过程。b.钙泵（calcium pump）：也称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解释放能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。载体（carrier）蛋白：质膜上的一类内在蛋白，可以选择性地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体分子(或离子)复合物。再通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。可以顺电化学梯度进行(被动运输)，但以逆电化学梯度进行为主(主动运输) 。植物营养学理论新认识；目前的主要问题，举例解

53、决植物营养学新认识：1）、几乎每一种养分离子吸收过程都是由多个离子转运蛋白共同起作用。2）、同一种植物不同器官组织或同一器官组织不同发育时期，养分吸收可能由不同的转运蛋白完成。3）、随外界条件的不同，同一种离子转运蛋白既可参与高亲和力养分吸收系统，又可参与低亲和力养分吸收系统。4）、一种养分转运蛋白也可转运另外一些物理化学性质相近的离子5）、养分转运蛋白除了负责养分的吸收外，还可能具有其他生理功能，如调节植物生长发育。6）、高亲和力养分离子转运蛋白基因的表达受到体内养分状况的反馈调节。存在的问题，举例解决：养分离子转运蛋白的功能鉴定主要是在模式植物拟南芥、微生物及爪蟾卵母细胞等系统中完成的。在作物-土壤体系中，作物根中的养分转运蛋白的数量及亲和力是否可能成为养分高效吸收的限制因素？能否通过超表达养分转运蛋白的手段来提高作物的养分吸收效率和肥料利用率？依然是尚未解决的问题。深入分析作物全生育期养分转运蛋白的基因表达及其调控特征，也许能提供更明确的结论。