第06章染色体变异1

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1、1第第1 1节节 染色体结构变异染色体结构变异第第2 2节节 染色体数目变异染色体数目变异2结构变异的形成：结构变异的形成：断裂断裂重接重接v使染色体产生折使染色体产生折断的因素：断的因素：自然：温度剧变、营自然：温度剧变、营养生理条件异常、遗养生理条件异常、遗传因素等；传因素等；人为：物理射线与化人为：物理射线与化学药剂处理等。学药剂处理等。3v染色体折断的结果：染色体折断的结果：F正确重接：重新愈正确重接：重新愈合，恢复原状；合，恢复原状；F错误重接：产生结错误重接：产生结构变异；构变异；F保持断头：产生结保持断头：产生结构变异。构变异。4缺失缺失一一重复重复二二倒位倒位三三易位易位四四5

2、（一）缺失（一）缺失的类的类型与形成型与形成缺失：缺失：染色体的某一个染色体的某一个 区段丢失区段丢失顶端缺失顶端缺失：断头很难愈合，不能稳定。断头很难愈合，不能稳定。中间缺失中间缺失：染色体没有染色体没有 断头，比较稳定。断头，比较稳定。6顶端缺失的形成顶端缺失的形成(断裂断裂)姊妹染色单体顶端断姊妹染色单体顶端断头连接头连接(融合融合)有丝分裂后期桥有丝分裂后期桥(桥桥)新的断裂新的断裂复制复制abcdabcdabcdabcdabcddabcdabcabcddcbae7v无着丝粒断片：无着丝粒断片：最初发生缺失的无着丝粒断片。最初发生缺失的无着丝粒断片。v缺失环缺失环(环形或瘤形突出环形或

3、瘤形突出)：中间缺失杂合体偶线期和粗中间缺失杂合体偶线期和粗线期出现；线期出现；v二价体末端突出：二价体末端突出：顶端缺失杂合体粗线期、双线顶端缺失杂合体粗线期、双线期，交叉未完全端化的二价体期，交叉未完全端化的二价体末端不等长。末端不等长。abcfabcfabcfabcfde中间缺失中间缺失纯合体纯合体中间缺失中间缺失杂合体杂合体abcdabcd顶端缺失顶端缺失纯合体纯合体顶端缺失顶端缺失杂合体杂合体abcdabcdefv有丝分裂后期桥：有丝分裂后期桥：8玉米缺失杂合体粗线期缺失环玉米缺失杂合体粗线期缺失环9v缺失区段上基因丢失导致：缺失区段上基因丢失导致：基因所决定、控制的生物功能丧失或异

4、常；基因所决定、控制的生物功能丧失或异常；基因间相互作用关系破坏；基因间相互作用关系破坏；基因排列位置关系改变。基因排列位置关系改变。v缺失对生物个体危害程度：缺失对生物个体危害程度：缺失区段的大小；缺失区段的大小；缺失区段所含基因的多少；缺失区段所含基因的多少；缺失基因的重要程度；缺失基因的重要程度；染色体倍性水平。染色体倍性水平。10v缺失纯合体：缺失纯合体：缺失纯合体通常很难存活；缺失纯合体通常很难存活；致死或半致死致死或半致死v缺失杂合体：缺失杂合体：缺失区段较长时，生活力差、配子缺失区段较长时，生活力差、配子(尤其是花粉尤其是花粉)败败育或竞争不过正常配子，因此，缺失染色体主要是通育

5、或竞争不过正常配子，因此，缺失染色体主要是通过雌配子遗传的；过雌配子遗传的；缺失区段较小时，可能会造成假显性现象或其它异缺失区段较小时，可能会造成假显性现象或其它异常现象。常现象。11猫叫综合症猫叫综合症第第5 5号染色体缺失号染色体缺失（短臂缺失）患儿发出咪咪声，耳（短臂缺失）患儿发出咪咪声，耳位低下，智商仅位低下，智商仅20-4020-40。1213(一一)重复的类别重复的类别与形成与形成重复：重复：染色体多了染色体多了自己的某一区段。自己的某一区段。顺接重复顺接重复(tanden duplication)反接重复反接重复(reverse duplication)14染色体不等交换与重复染

6、色体不等交换与重复重复与缺失总是伴随出现的重复与缺失总是伴随出现的154重复圈重复圈(环环)：如果如果重复区段较长，重复重复区段较长，重复杂合体联会时，二价杂合体联会时，二价体将会形成一个突出体将会形成一个突出的环或瘤；的环或瘤；abceabcedddc4如果重复区段极短，重复杂合体联会时，二价如果重复区段极短，重复杂合体联会时，二价体将不会形成重复圈，光镜下很难检查出重复；体将不会形成重复圈，光镜下很难检查出重复；164果蝇的唾腺染色体特别大，而且具有许多宽窄果蝇的唾腺染色体特别大，而且具有许多宽窄不等，染色深浅不同的带纹，是直接检查缺失和不等，染色深浅不同的带纹，是直接检查缺失和重复的最佳

7、材料；重复的最佳材料；16A16A16A16A16A16A16A16A正常正常X X染色体染色体片段片段16A16A区重复区重复17v重复对个体综合表现的影响：重复对个体综合表现的影响：v剂量效应剂量效应(dosage effect)：v位置效应位置效应(position effect)：细胞内某基因的拷贝数越多，表现型效应就越明显。细胞内某基因的拷贝数越多，表现型效应就越明显。重复区段的位置不同，表现型的效应也不同。重复区段的位置不同，表现型的效应也不同。重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；重复区段内的基因重复，影响基因间的平衡关系；会影响个体的生活力会影响个体的生活力(影响的程度与

8、重复区段的大影响的程度与重复区段的大 小有关小有关)。18果蝇眼色红色果蝇眼色红色(V V+)对朱红对朱红(V V)为显性为显性；杂合体杂合体(V V+V V)表现为红色表现为红色；但但(V V+VVVV)的表现型却为朱红色的表现型却为朱红色。1916A16A16A16A16A16A16A16A16A77935868复眼中的复眼中的小眼数小眼数表现型表现型染色体染色体组成组成2021(一一)倒位的类别倒位的类别与形成与形成倒位：倒位：染色体某染色体某区段的正常直线区段的正常直线顺序颠倒顺序颠倒臂内倒位臂内倒位(paracentric inversion)臂间倒位臂间倒位(pericentic

9、inversion)221.倒位圈：倒位圈：倒位杂合体在减数分裂形成二价体时，倒位杂合体在减数分裂形成二价体时，会出现倒位圈。会出现倒位圈。23abcdef ab cdef ab cd e fabcdefABEFCD1 12 23 34 4abcdefabcADBFEADCfeCdBEF1 12 23 34 43 31 12 23 34 424abdcefABCDEFABCDEFABCDEFAAABCDEFFEDCdBABCDEF2.染色体桥：染色体桥：臂内倒位杂合体臂内倒位杂合体在减数分裂后期，常在减数分裂后期，常会出现会出现“后期桥后期桥”。2526272.2.倒位杂合体的部分不育现象：倒

10、位杂合体的部分不育现象：只有部分孢母细胞在减数分裂时倒位圈内会发生只有部分孢母细胞在减数分裂时倒位圈内会发生非姊妹染色单体间的交换；非姊妹染色单体间的交换；倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子倒位圈内发生交换后，产生的交换型配子(50%)(50%)含含重复缺失染色单体，这类配子是不育的；重复缺失染色单体，这类配子是不育的；1.1.倒位降低了倒位杂合体连锁基因的重组：倒位降低了倒位杂合体连锁基因的重组：倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；倒位圈的结构影响联会复合体的正常形成；倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。倒位圈内发生交换后产生的交换型配子是不育的。283.3.是物种进化的重要因素

11、之一。是物种进化的重要因素之一。倒位可能导致新物种的产生。倒位可能导致新物种的产生。欧洲百合的欧洲百合的M1M1、M2M2、S1S1、S2S2、S3S3、S4S4六个染色体六个染色体就是由竹叶百合的相同的染色体倒位形成的。就是由竹叶百合的相同的染色体倒位形成的。欧洲百合欧洲百合竹叶百合竹叶百合29(一一)易位的类别易位的类别与形成与形成v易位：易位：某染色体的一个某染色体的一个区段移接在非同源的另一区段移接在非同源的另一个染色体上。个染色体上。相互易位相互易位：两条非同源染两条非同源染色体之间互相交换其片段。色体之间互相交换其片段。简单易位简单易位：某染色体的一某染色体的一个臂内区段，嵌入非同

12、源染个臂内区段，嵌入非同源染色体的一个臂内的现象。色体的一个臂内的现象。1121221230F易位易位的形成的形成3111221 2F易位易位杂合体的联会杂合体的联会323334(三三)易位杂合体的联会和分离易位杂合体的联会和分离1 23 435123412341243124312341234可育可育不可育不可育36v易位杂合体半不育现象易位杂合体半不育现象易位杂合体十字形配对进行交替式分离所产生的易位杂合体十字形配对进行交替式分离所产生的配子是可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不配子是可育的，而进行相邻式分离产生的配子是不育的；育的；玉米型：相邻式与交换式各占玉米型：相邻式与交换式各占50

13、50，配子半不，配子半不育，可视为一个半不育显性基因看待；育，可视为一个半不育显性基因看待；月见草型：月见草型：全部采用交替式分离，全部采用交替式分离，所有配子都可育；所有配子都可育；v易位改变了生物的连锁群易位改变了生物的连锁群基因间连锁关系和位置效应变化。基因间连锁关系和位置效应变化。37染染色色体体融融合合v易位杂合体的基因重组值降低易位杂合体的基因重组值降低十字形结构影响联会复合体中交换的正常形十字形结构影响联会复合体中交换的正常形成成v易位与生物进化和新物种形成易位与生物进化和新物种形成相互易位纯合体可以保存新的连锁群关系相互易位纯合体可以保存新的连锁群关系易位可能导致染色体融合易位

14、可能导致染色体融合,引起染色体数目变异引起染色体数目变异v罗伯逊易位罗伯逊易位(Robertsonian translocation)是指两个近端是指两个近端着丝粒染色体在着丝粒处或其附近断裂后融合成为着丝粒染色体在着丝粒处或其附近断裂后融合成为一个染色体一个染色体 结果染色体数目减少，长臂数不变，但结果染色体数目减少，长臂数不变，但短臂数减少两条。短臂数减少两条。38 练习练习v 某生物由某生物由3个不同的变种，个变种的某染个不同的变种，个变种的某染色体的区段顺序为：色体的区段顺序为：1.ABCDEFGHIJ2.ABCHGFIDEJ3.ABCHGFEDIJv 试判断这试判断这3个变种可能的进

15、化关系。个变种可能的进化关系。39v 某个体的一对同源染色体分别为：某个体的一对同源染色体分别为：1234567和和1236547（“”代表着丝粒代表着丝粒）1.这一对同源染色体是如何联会的？这一对同源染色体是如何联会的？2.如果减数分裂时，如果减数分裂时，5与与6之间之间发生一次非姊妹染发生一次非姊妹染色单体之间的交换，图解说明二分体和四分体的色单体之间的交换，图解说明二分体和四分体的染色体结构，其所产生的孢子育性如何？染色体结构，其所产生的孢子育性如何？3.如果减数分裂时，如果减数分裂时，着丝点与着丝点与3之间之间和和5与与6之间之间各发生一次交换，但两次交换所涉及的非姊妹染各发生一次交换

16、，但两次交换所涉及的非姊妹染色单体不同，试图解说明二分体和四分体的染色色单体不同，试图解说明二分体和四分体的染色体结构，其所产生的孢子育性如何？体结构，其所产生的孢子育性如何？40134567213654721265 7123653474136547212365312123456747 457 6136547212345671234512367 56 7 441染色体结构变异染色体结构变异缺失缺失重复重复倒位倒位易位易位顶端缺失顶端缺失中间缺失中间缺失顺接重复顺接重复反接重复反接重复臂内倒位臂内倒位臂间倒位臂间倒位简单易位简单易位相互易位相互易位假显性现象假显性现象剂量效应剂量效应位置效应位置

17、效应重组值下降重组值下降部分不育部分不育半不育现象半不育现象重点回顾重点回顾42（一一）利用利用结构变异结构变异进行基因定位进行基因定位（二二）利用易位创造玉米不育系的保持系利用易位创造玉米不育系的保持系（三三）果蝇的果蝇的ClBClB测定测定 （四四）易位在家蚕生产上的应用易位在家蚕生产上的应用43（一一）利用利用结构变异结构变异进行基因定位进行基因定位利用缺失的假显性现象将基利用缺失的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段：因定位到染色体某一个区段：1 1）首先使载有显性基因的染）首先使载有显性基因的染色体发生缺失，从而使其隐色体发生缺失，从而使其隐性等位基因表现假显性；性等位基因表现假显

18、性；2 2）对表现假显性的个体进行）对表现假显性的个体进行细胞学鉴定，确定发生缺失细胞学鉴定，确定发生缺失的染色体。的染色体。44以易位点为遗传标记以易位点为遗传标记(半不育半不育)进行连锁分析：进行连锁分析：易位染色体的易位接合点相当于一个易位染色体的易位接合点相当于一个半不育半不育的显性基因的显性基因(T)(T)，与其相对的等位点则相当于，与其相对的等位点则相当于一个隐性基因一个隐性基因(t)(t)；采用两点或三点测定法，根据采用两点或三点测定法，根据T-tT-t与某临近与某临近基因之间的重组率，确定易位结合点在染色基因之间的重组率，确定易位结合点在染色体上的位置。体上的位置。454例：例

19、：玉米的长节间玉米的长节间(株高正常株高正常)基因基因(Br)(Br)对短对短节间节间(植株矮化植株矮化)基因基因(br)(br)为显性。为显性。4一玉米植株株高正常，但半不育；使之与完一玉米植株株高正常，但半不育；使之与完全可育的矮化品系杂交，再以全可育的矮化品系杂交，再以F1F1群体中的半不群体中的半不育植株与完全可育的矮化品系测交。育植株与完全可育的矮化品系测交。F1F1可以产生哪些有效配子？可以产生哪些有效配子？FtFt的基因型和表现型如何？的基因型和表现型如何？46可育的亲型配子可育的亲型配子可育的交换配子可育的交换配子表现型表现型植株矮化植株矮化完全可育完全可育株高正常株高正常半不

20、育半不育植株矮化植株矮化半不育半不育株高正常株高正常完全可育完全可育植株数植株数2792344227重组率重组率br t tBr T T Tbr TBr t tbr t tbr tbr t t tBr Tbr t T tbr Tbr t T tBr tbr t t t(42+27)/592=11.85%基因基因BrBr与易位点之间的遗传距离如何？与易位点之间的遗传距离如何？47（二二）利用易位创造玉米不育系的保持系利用易位创造玉米不育系的保持系可育基因：可育基因：MS不育基因：不育基因：ms484 纯合的雄性不育株与雄性可育株杂交，其纯合的雄性不育株与雄性可育株杂交，其F1代是雄性可育的。代是

21、雄性可育的。msmsMsMsMsmsF14 如何保持雄性不育株的不育性呢？如何保持雄性不育株的不育性呢？494 玉米含有重复玉米含有重复-缺失缺失(Dp-Df)染色体的花粉一般染色体的花粉一般是败育的，不能参与受精结实；是败育的，不能参与受精结实；4 玉米育种工作中，提出利用双杂合体作为雄玉米育种工作中，提出利用双杂合体作为雄性不育系的保持系的方案。性不育系的保持系的方案。4 当雄性不育株与双杂合体杂交时，所产生的当雄性不育株与双杂合体杂交时，所产生的子代植株就仍然都是基因型为子代植株就仍然都是基因型为msms的雄性不育的雄性不育株。株。50（三）（三）易位在家蚕生产上的应用易位在家蚕生产上的

22、应用4 养蚕业中，养蚕业中，雄蚕的吐丝量比雌蚕高雄蚕的吐丝量比雌蚕高20-30%，并，并且蚕丝质量也好，因而多养雄蚕经济效益较高。但且蚕丝质量也好，因而多养雄蚕经济效益较高。但是大规模地逐个鉴定雌雄则非常困难。是大规模地逐个鉴定雌雄则非常困难。4 遗传学家利用遗传学家利用X射线诱变技术，获得了射线诱变技术，获得了W染色体染色体上携带有黑卵基因上携带有黑卵基因B的的WB突变体，从而成功地培育突变体，从而成功地培育出雌雄蚕卵自动鉴别品系。出雌雄蚕卵自动鉴别品系。51黑卵雌蚕黑卵雌蚕白卵雄蚕白卵雄蚕WZBbbWBbZbZbWZBbbZZbb黑卵雌蚕黑卵雌蚕白卵雄蚕白卵雄蚕1010bbZZ1010BB

23、52（四四）果蝇的果蝇的ClBClB测定测定染色体的倒位染色体的倒位可使重组率下降可使重组率下降,因此因此,早在早在1928年年,遗传学家就把倒位区段作为抑制交换的显性基因或遗传学家就把倒位区段作为抑制交换的显性基因或标志标志,而把正常染色体作为不能抑制交换的隐形标志。而把正常染色体作为不能抑制交换的隐形标志。ClBClB测定测定(Crossover suppress-lethal-Bar technique)就是利用就是利用ClBClB雌蝇，测定雌蝇，测定X染色体上基因的隐性突变频率的方法。染色体上基因的隐性突变频率的方法。果蝇的果蝇的ClBClB系系是一种倒位杂合体的雌蝇。它具有一是一种倒

24、位杂合体的雌蝇。它具有一条正常的条正常的X X染色体，另外还具有一条倒位的染色体，另外还具有一条倒位的X X染色体染色体(ClBClB染色体染色体)。53倒位区段倒位区段(C)Crossover suppress隐性致死基因隐性致死基因(l)lethal16A区段重复区段区段重复区段(B)Bar techniqueClB染色体染色体正常正常X染色体染色体v 杂合杂合ClBClB雌蝇雌蝇54XClBXClBXClBAAAAAa AAAaAaaaAX射线射线AXCIB棒眼、显棒眼、显死亡死亡棒眼、显棒眼、显AaXClB棒眼、显棒眼、显正常眼、显正常眼、显正常眼、显正常眼、显A正常眼、显正常眼、显A

25、XClB死亡死亡正常眼、显正常眼、显正常眼、显正常眼、显正常眼、隐正常眼、隐AXClB棒眼、显棒眼、显AaAF测定测定X X染色体上基因的隐形频率染色体上基因的隐形频率554 玉米第玉米第6染色体的一个易位点染色体的一个易位点(T)距离黄胚乳基因距离黄胚乳基因(Y)较近，较近，T与与Y之间的重组率为之间的重组率为20%。以黄胚乳的。以黄胚乳的易位纯合体与正常的白胚乳纯系易位纯合体与正常的白胚乳纯系(yy)杂交，再以杂交，再以F1与白胚乳纯系测交，试解答以下问题：与白胚乳纯系测交，试解答以下问题：图解分析图解分析F1产生哪些有效配子？产生哪些有效配子？图解说明，图解说明，Ft的基因型和表现型的种

26、类和比例的基因型和表现型的种类和比例 如何？如何？56J 19世纪末，狄世纪末，狄 弗里斯发现一种比普通月见草的组弗里斯发现一种比普通月见草的组 织和器官大得多的变异型；织和器官大得多的变异型；J 20世纪初，细胞世纪初，细胞学研究证实，此巨学研究证实，此巨型月见草的合子染型月见草的合子染色体数为色体数为28个，比个，比普通月见草的染色普通月见草的染色体多一倍。体多一倍。57一、一、染色体染色体的的倍数倍数性性变异变异二、同源多倍体二、同源多倍体三、异源多倍体三、异源多倍体四四、多倍体的形成途径及其应用多倍体的形成途径及其应用五五、单倍体单倍体六六、非整倍体非整倍体及其应用及其应用58一、一、

27、染色体染色体的的倍数倍数性性变异变异(一一)染色体组染色体组(genome)：染色体基数染色体基数(x x)：一个物一个物种染色体组所包含的染种染色体组所包含的染色体数目。色体数目。染色体组：染色体组：二倍体生物二倍体生物配子中所具有的全部染配子中所具有的全部染色体。色体。2n=242n=20X=12X=1059&染色体组的基本特征染色体组的基本特征：4不同种属往往具有独特的染色体基数不同种属往往具有独特的染色体基数；4一个染色体组一个染色体组中中各个染色体各个染色体的的形态、结构形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体整而协调的整体

28、。60(二二)整倍体整倍体(euploid)euploid)水稻水稻：整倍体：整倍体：染色体数目是染色体数目是x x的整倍的生物个体的整倍的生物个体玉米玉米：普通小麦普通小麦：二倍体二倍体x=102n=2x=20 x=122n=2x=24二倍体二倍体六倍体六倍体x=7n=3x=212n=6x=42n=x=12n=x=10人：人：x=232n=2x=46二倍体二倍体n=x=2361同源多倍体同源多倍体(autopolyploid)(autopolyploid)：同源多倍体是指增同源多倍体是指增 加的染色体组来自同一物种。加的染色体组来自同一物种。异源多倍体异源多倍体(allopolyploid)

29、(allopolyploid)：异源多倍体是指增异源多倍体是指增 加的染色体组来自不同物种。加的染色体组来自不同物种。&多倍体多倍体(polyploid)polyploid)：具有三个或三个以上染色体组具有三个或三个以上染色体组 的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。62甲二倍体甲二倍体乙二倍体乙二倍体同源三倍体同源三倍体同源四倍体同源四倍体异源四倍体异源四倍体同源异源八倍体同源异源八倍体2n=2x=32n=2x=32n=3x=32n=4x=32n=4x=62n=8x=663二倍体二倍体AAAA(2n=2x)(2n=2x)二倍体二倍体BBBB(2n=2

30、x(2n=2x)同源三倍体同源三倍体AAAAAA(2n=3x)(2n=3x)同源异源八倍体同源异源八倍体AAAABBBBAAAABBBB(2n=8x)(2n=8x)同源四倍体同源四倍体AAAAAAAA(2n=4x)(2n=4x)异源四倍体异源四倍体AABBAABB(2n=4x)(2n=4x)染色体加倍染色体加倍染色体加倍染色体加倍染色体加倍染色体加倍64非整倍体非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的指体细胞核内的染色体不是染色体组的 完整倍数完整倍数，比该物种正常合子，比该物种正常合子(2n)(2n)多或少一个以至多或少一个以至 若干个的现象。若干个的现象。(三三)非整倍体非整倍体(an

31、euploid)超倍体超倍体(hyperploid(hyperploid):):染色体数多于染色体数多于2 2n n；亚倍体亚倍体(hypoploidhypoploid):):染色体数少于染色体数少于2 2n n。65&常见的非整倍体的类型常见的非整倍体的类型单体单体(monosomic):):2n+12n-12n+1+12n-1-12n+22n-2双单体双单体(double monosomic):):三体三体(trisomic):):双三体双三体(double trisomic):):四体四体(tetrasomic):):缺体缺体(nullisomic):):66二、同源多倍体二、同源多倍体

32、 形态特征形态特征细胞与细胞核体积增大；细胞与细胞核体积增大；组织器官组织器官(气孔、叶片、花朵等气孔、叶片、花朵等)巨大化；巨大化；生物个体更高大粗壮；生物个体更高大粗壮；(一一)同源多倍体的特征同源多倍体的特征67%基因剂量基因剂量 2x2x3x3x4x4xAAAAAAA AAA 三显式三显式AAAA AAAA 四显式四显式AaAaAAaAAa 复显式复显式AAAaAAAa 三显式三显式aaaaAaaAaa 单显式单显式 AAaaAAaa 复显式复显式aaaaaa 零显式零显式 AaaaAaaa 单显式单显式 aaaaaaaa 零显式零显式68 生理特征生理特征4许多性状的表现更强；许多性

33、状的表现更强；大麦同源四倍体籽粒蛋白质含大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加量比二倍体原种增加10-1210-12；4同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加素含量比二倍体原种增加4343。69同源三倍体甜菜含糖量远高于二倍体同源三倍体甜菜含糖量远高于二倍体4同源多倍体的同源多倍体的成熟期延迟、生育期延长。成熟期延迟、生育期延长。70 生殖特征生殖特征西葫芦的果形变异：二倍体西葫芦的果形变异：二倍体(梨形梨形)四倍体四倍体(扁圆扁圆)；特殊表型变异特殊表型变异菠菜的性别决定：菠菜的性别

34、决定：XY型型性别决定，四倍体水平只性别决定，四倍体水平只要具有要具有Y染色体染色体(XXXY、XXYY、XYYY、YYYY)就为雄性植株。就为雄性植株。配子育性降低甚至完全不育。配子育性降低甚至完全不育。71(二二)同源多倍体的联会与分离同源多倍体的联会与分离&同源组与多价体同源组与多价体同源组：同源组：在细胞内，具有同源关系的一组染色体。在细胞内，具有同源关系的一组染色体。二价体二价体()()：减数分裂前期减数分裂前期，二倍体生物细胞，二倍体生物细胞 内每对同源染色体联会形成。内每对同源染色体联会形成。多价体多价体：减数分裂前期减数分裂前期，同源多倍体的三条或，同源多倍体的三条或 三条以上

35、同源染色体三条以上同源染色体参与联会形成参与联会形成，如：三价体如：三价体 ()()、四价体、四价体()()721.1.同源三倍体联会与分离同源三倍体联会与分离73&同源三倍体高度不育性的应用同源三倍体高度不育性的应用r香蕉：天然同源三倍体（香蕉：天然同源三倍体（2n=332n=33）74r同源三倍体葡萄、西瓜产生无籽果实同源三倍体葡萄、西瓜产生无籽果实752.2.同源四倍体的联会与分离同源四倍体的联会与分离76同源四倍体同源四倍体基因分离基因分离三式三式(AAAa(AAAa)染色体随机分离染色体随机分离AAAa1234后期后期分离分离二分体基因型二分体基因型1 2配子基因型配子基因型 1 2

36、 3 41,2/3,41,2/3,4AAAAAAAAAaAaAaAa1,3/2,41,3/2,4AAAAAAAAAaAaAaAa1,4/2,31,4/2,3AaAaAaAaAAAAAAAA配子基因型及比例配子基因型及比例AAAA Aa=1Aa=11 1AAAaAAAaAaAA77同源四倍体染色体随机分离结果同源四倍体染色体随机分离结果同源四倍同源四倍体杂合基体杂合基因型因型配子配子自交子代基因型和比例自交子代基因型和比例自交子代自交子代表现型表现型AAAaaaA4A3aA2a2Aa3a4AaAAAa11AAaaAaaa121全部全部181188121351311411178三、三、异源多倍体异

37、源多倍体 异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一 被子植物纲中被子植物纲中 30-3530-35 禾本科植物禾本科植物 7070 异源多倍体异源多倍体作物：小麦、燕麦、作物：小麦、燕麦、甘蔗甘蔗、烟草、甘蓝型油菜、棉花等烟草、甘蓝型油菜、棉花等 能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数 细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成 二价体，并分配到配子中去，因而其二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似遗传表现与二倍体相似.79(一一

38、)偶倍数的异源多倍体偶倍数的异源多倍体 1.1.偶倍数异源多倍体的形成及证明偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成人工合成)普通烟草普通烟草(Nicotiana tabacumNicotiana tabacum)普通小麦普通小麦(Triticum aestivumTriticum aestivum)2n=4x=48=24=TTSS 2n=6x=42=21=AABBDD 419171917年丹麦年丹麦的的温格提出：由种间杂交产生的结合双温格提出：由种间杂交产生的结合双亲染色体数的多倍体亲染色体数的多倍体,是自然界物种形成的一个途径。是自然界物种形成的一个途径。80v普通烟草普通烟草(Nicoti

39、ana tabacum)81v普通小麦普通小麦(Triticum aestivumTriticum aestivum)一粒小麦一粒小麦（2n=2x=AA=14=7）拟斯卑尔脱山羊草拟斯卑尔脱山羊草（2n=2x=BB=14=7）种间杂种种间杂种（2n=2x=AB=14=14）双二倍体双二倍体（2n=4x=AABB=28=14）二粒小麦二粒小麦（2n=4x=AABB=28=14）方穗山羊草方穗山羊草（2n=2x=DD=14=7）种间杂种种间杂种（2n=3x=ABD=21=21）双二倍体双二倍体（2n=6x=AABBDD=42=21）普通小麦普通小麦（2n=6x=AABBDD=42=21）加倍加倍加

40、倍加倍82 普通小麦普通小麦(T.aestivum)(T.aestivum)的染色体的染色体832.2.染色体的部分同源性染色体的部分同源性小麦属染色体的小麦属染色体的部分同源群部分同源群部分同源染色体间可能具有少数相同基因部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制控制 同一性状，表现为多因一效同一性状，表现为多因一效)有时可能相互代替有时可能相互代替(补偿效应补偿效应)减数分裂过程中可能发生减数分裂过程中可能发生异源联会异源联会(allosynapsis)84F普通小麦部分同源性的互补效应普通小麦部分同源性的互补效应普通小麦粒色普通小麦粒色红色对白色为显性红色对白色为显性受三对基因控制受三对

41、基因控制R R1 1,r,r1 13D3DR R2 2,r,r2 23A3AR R3 3,r,r3 33B3B85偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。3.3.染色体组的染色体基数染色体组的染色体基数两亲本物种的染色体组的基数可能相同两亲本物种的染色体组的基数可能相同l如：普通烟草如：普通烟草(x=12)(x=12)、普通小麦、普通小麦(x=7)(x=7)两亲本物种的染色组的基数也可能不相同两亲本物种的染色组的基数也可能不相同l如芸苔属各物种的染色基数如芸苔属各物种的染

42、色基数。86芸苔属芸苔属(BrassicaBrassica)各物种的关系各物种的关系87(二二)奇倍数的异源多倍体奇倍数的异源多倍体1.1.奇倍数异源多奇倍数异源多倍体的产生倍体的产生偶倍数异源多倍偶倍数异源多倍体物种间杂交体物种间杂交882n=5x=AABBD=14+72n=5x=AABBD=14+7F异源五倍体小麦的联会异源五倍体小麦的联会892.2.奇倍数异源多倍体的特征奇倍数异源多倍体的特征奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子。不平衡

43、，因而很难产生正常可育的配子。90四四、多倍体的形成途径及其应用多倍体的形成途径及其应用未减数配子的受精结合：未减数配子的受精结合：(一一)自然发生自然发生合子染色体数加倍：合子染色体数加倍：指二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织，指二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织，如四倍体月见草的自发形成等。如四倍体月见草的自发形成等。未减数的雄配子未减数的雄配子(2n)与减数的雌配子与减数的雌配子(n)结合，结合，形成三倍体；形成三倍体；三倍体继而产生未减数雄配子三倍体继而产生未减数雄配子(3n)与减数的雌与减数的雌配子配子(n)结合，又可形成四倍体。结合，又可形成四倍体。91(二二)人工诱导多倍体及

44、其应用人工诱导多倍体及其应用1.1.物理诱导物理诱导:温度激变、电离辐射、机械创伤、离温度激变、电离辐射、机械创伤、离 心力等。心力等。通过通过-射线照射梨试管苗，诱导产生多倍体射线照射梨试管苗，诱导产生多倍体11咖啡花粉母细胞减数分裂时，用骤变低温咖啡花粉母细胞减数分裂时，用骤变低温(8-10)(8-10)直接处理花器官，可获得大量二倍性花粉粒直接处理花器官，可获得大量二倍性花粉粒22&15 15 孙清荣孙清荣,孙洪雁孙洪雁,祝恩元祝恩元,等等.-.-射线照射梨试管苗诱导产生多倍射线照射梨试管苗诱导产生多倍体变异体变异J.J.园艺学报园艺学报,2009,36(2):257-260.,2009

45、,36(2):257-260.&1616余凤英余凤英 凌绪伯凌绪伯 刘伟青刘伟青 等等 中粒种咖啡小孢子染色体加倍方法的中粒种咖啡小孢子染色体加倍方法的研究研究J.J.热带作物学报热带作物学报,1990,11(1):45-54.,1990,11(1):45-54.922.2.化学诱导化学诱导:秋水仙素、萘嵌戊烷、富明农、异生秋水仙素、萘嵌戊烷、富明农、异生 长素、萘骈乙烷、甲苯磺硫苯胺基苯汞等。长素、萘骈乙烷、甲苯磺硫苯胺基苯汞等。19371937年年Blakeslee和和Avery发现秋水仙具有诱导细胞发现秋水仙具有诱导细胞 染色体加倍的效果，随后在科研和生产中被广染色体加倍的效果，随后在科

46、研和生产中被广 泛应用；泛应用；秋水仙素可以抑制纺锤体的形成，导致细胞不分秋水仙素可以抑制纺锤体的形成，导致细胞不分 裂，使裂，使染色体数目进行加倍染色体数目进行加倍1-31-3 。氨磺乐灵氨磺乐灵(Oryzalin)和氟乐灵和氟乐灵(Trifluralin)无毒无毒 染色体加倍剂，可作为秋水仙碱替代品染色体加倍剂，可作为秋水仙碱替代品44、55。93&1 1刘惠吉刘惠吉,王华王华,肖守华肖守华,等等.四倍体白菜热优四倍体白菜热优2 2号的选育号的选育J.J.南京农南京农业大学学报业大学学报,1992,15(4):39-44.,1992,15(4):39-44.&22郭启高郭启高,宋明宋明,杨

47、天秀杨天秀,等等.西瓜子叶组织培养中四倍体的产生及西瓜子叶组织培养中四倍体的产生及鉴定鉴定J.J.西南农业大学学报西南农业大学学报,2000,22(4):298-300.,2000,22(4):298-300.&3 3 杨丽娟杨丽娟,高素萍高素萍,邹宗兰邹宗兰,等等.秋水仙素离体诱导大花蕙兰多倍体秋水仙素离体诱导大花蕙兰多倍体试试验验J.J.中国种业中国种业,2008(12):60-61.,2008(12):60-61.&4 4 韩毅科韩毅科,杜胜利杜胜利,张桂华张桂华,等等.利用抗微管除草剂胺磺灵诱导黄瓜四利用抗微管除草剂胺磺灵诱导黄瓜四倍体倍体J.J.华北农学报华北农学报,2006,21(

48、4):27-30.,2006,21(4):27-30.&5 David C.Zlesak,Christian A.Thill&Neil O.Anderson.Triuralin-mediated polyploidization of Rosa chinensis minima(Sims)Voss seedlings J Euphytica,2005,141:281-290.阅读文献阅读文献943.3.原生质体融合原生质体融合:原生质体融合可以克服远缘杂交遇到的生殖障原生质体融合可以克服远缘杂交遇到的生殖障碍，获得有价值的多倍体植株碍，获得有价值的多倍体植株；F19931993年，年，利用电融

49、合技术将马铃薯和野生种的利用电融合技术将马铃薯和野生种的二倍体原生质体融合，得到了比亲本更有活性的二倍体原生质体融合，得到了比亲本更有活性的再生植株，同时保留了野生种的耐冷性、高比重再生植株，同时保留了野生种的耐冷性、高比重等特性等特性11；F19921992年，将马铃薯双单倍体的原生质体用化学年，将马铃薯双单倍体的原生质体用化学方法融合获得了四倍体和六倍体杂种植株方法融合获得了四倍体和六倍体杂种植株22 。95&1 Cardi T,Puite K J,Ramulu K S,et al.Production of so-atichybrids between frost-tolerant So

50、lanum commersoniiandStuberosum:protoplast fusion,regeneration and isozyme analysisJ.AmPotatoJ.,1993,70:753-764.阅读文献阅读文献&2 Waara S,Pijnacker L,Ferwerda M A,et al.A cytogenetic and pheno-typic characterization of somatic hybrid plants ob-tained afterfusion of two different dihaploid clones of potato(S

51、olatiumtuberosumL.)J.Theor Appl Genet,1992,85(4):470-479.96F 八倍体小黑麦的人工合成与应用八倍体小黑麦的人工合成与应用小麦小麦黑麦黑麦小黑麦小黑麦97F从从2020世纪世纪3030年代起，年代起，小黑麦育种由常规杂交育小黑麦育种由常规杂交育种进入了多倍体育种的新阶段。种进入了多倍体育种的新阶段。F19371937年发现的秋水仙素，使人们获得了对染色年发现的秋水仙素，使人们获得了对染色体进行人工加倍的手段体进行人工加倍的手段,从而大大推进了小黑麦从而大大推进了小黑麦的育种工作。的育种工作。F然而然而,由普通小麦与黑麦杂交所得的八倍体小由

52、普通小麦与黑麦杂交所得的八倍体小黑麦原始材料，普遍存在结实率不高、种子不饱黑麦原始材料，普遍存在结实率不高、种子不饱满的突出缺点，因而无法在生产上直接利用。满的突出缺点，因而无法在生产上直接利用。98F中国对小黑麦的育种研究中国对小黑麦的育种研究始于始于19511951年，年，19641964年，遗传年，遗传育种学家鲍文奎、严育瑞从育种学家鲍文奎、严育瑞从八倍体小黑麦杂交组合后代八倍体小黑麦杂交组合后代中已能选出结实率达中已能选出结实率达8080左左右、种子饱满度达右、种子饱满度达 3 3级水平级水平的选系。的选系。F19731973年小黑麦年小黑麦2 2号、号、3 3号等试种成功，并在中国号

53、等试种成功，并在中国西南山区一带推广。西南山区一带推广。99F2020世纪世纪5050年代初，年代初，有人认为八倍体小黑麦的缺有人认为八倍体小黑麦的缺点不易去掉，是由于它的染色体数已经超过了最点不易去掉，是由于它的染色体数已经超过了最适宜的范围，因而转向研究染色体数目同普通小适宜的范围，因而转向研究染色体数目同普通小麦一样的六倍体小黑麦。麦一样的六倍体小黑麦。F19681968年，年，加拿大育成了第一加拿大育成了第一个六倍体小黑麦品种罗斯耐个六倍体小黑麦品种罗斯耐(AABBRR)后，国际上的小黑后，国际上的小黑麦育种工作都转向了六倍体麦育种工作都转向了六倍体类型。类型。100F六倍体小黑麦的人

54、工合成六倍体小黑麦的人工合成圆锥小麦圆锥小麦（2n=4X=AABB=24=122n=4X=AABB=24=12）黑麦黑麦（2n=2X=RR=14=72n=2X=RR=14=7）中间杂种中间杂种（2n=3X=ABR=21=212n=3X=ABR=21=21）双二倍体双二倍体（2n=6X=AABBRR=42=212n=6X=AABBRR=42=21）稳定的异源六倍体稳定的异源六倍体染色体加倍染色体加倍101五五、单倍体单倍体(一一)单倍体的类型单倍体的类型单元单倍体单元单倍体(一倍体，一倍体，n=x)n=x)：二倍体生物的单倍体二倍体生物的单倍体,就是一倍体。就是一倍体。4单倍体单倍体(haplo

55、id)：具有配子染色体数具有配子染色体数(n)的个体。的个体。多元单倍体：多元单倍体：四倍体及其以上的偶倍数多倍体所四倍体及其以上的偶倍数多倍体所产生的单倍体产生的单倍体(具有两个及两个以上的染色体组具有两个及两个以上的染色体组)。102(二二)单倍体的特点单倍体的特点1.1.动物：动物：一般不存在单倍体一般不存在单倍体 例外：雄性单倍体例外：雄性单倍体 2.2.低等生物：低等生物：生命的主要阶段生命的主要阶段3.3.高等植物：高等植物：高度不育性高度不育性染色体组成单存在，前期染色体组成单存在，前期I I染色体不能正常联会配对，染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在；后期以单价体形式存在；

56、后期I I单价体随机分配或丢失，二分单价体随机分配或丢失，二分体、四分体染色体组成不完整；体、四分体染色体组成不完整；所有所有(至少绝大部分至少绝大部分)染色单体在后期染色单体在后期I I进入一个二分体进入一个二分体细胞，形成可育配子的机率很小细胞，形成可育配子的机率很小(玉米、小麦玉米、小麦)；同源四倍体同源四倍体(2n=4x)(2n=4x)的单倍体的单倍体(n=2x)(n=2x)育性水平要高于其育性水平要高于其它类型。它类型。103(三三)单倍体的产生单倍体的产生1.1.自然产生：由单性生殖产生。自然产生：由单性生殖产生。未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反足细胞等直未受精的雌、雄配子，甚至

57、助细胞、反足细胞等直接发育形成单倍体胚。接发育形成单倍体胚。部分动物，如膜翅目昆虫部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊蜂、蚊)和某些同翅目昆虫和某些同翅目昆虫(白蚁白蚁)的雄性个体都是孤雌的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。生殖形成的自然单倍体。1042.2.人工获得单倍体人工获得单倍体种间或属间远缘杂交：种间或属间远缘杂交：染色体消减获得单倍体大麦染色体消减获得单倍体大麦栽培大麦与野生球栽培大麦与野生球茎大麦杂种胚发育过茎大麦杂种胚发育过程中，两物种染色体程中，两物种染色体的行为不协调可导致的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐球茎大麦的染色体逐渐丢失渐丢失(称为称为染色体染色体消减消减现象现象

58、)，可获得，可获得大麦的单倍体植株。大麦的单倍体植株。105花药培养：花药培养：花药离体培养诱导配子体花药离体培养诱导配子体(花粉或子房花粉或子房)发育形成单倍体植株，这是应用最为广泛、成功的发育形成单倍体植株，这是应用最为广泛、成功的 人工方法。人工方法。106(四四)单倍体在遗传育种研究的应用单倍体在遗传育种研究的应用1.1.提高育种的选择效率、加速育种进程提高育种的选择效率、加速育种进程 基因成单，加倍后即为纯合体基因成单，加倍后即为纯合体2.2.作为良好的遗传研究材料作为良好的遗传研究材料 基因成单，每个基因都发挥作用基因成单，每个基因都发挥作用3.3.用以分析染色体组间同源关系用以分

59、析染色体组间同源关系 部分同源关系部分同源关系1071.1.刘志增，宋同明刘志增，宋同明.玉米高频率孤雌生殖单倍体诱导系的选育与鉴定玉米高频率孤雌生殖单倍体诱导系的选育与鉴定.作物学报，作物学报，20002000，2626（5 5）：）：570-574570-5742.2.陈绍江，宋同明陈绍江，宋同明.利用高油分的花粉直感效应鉴别玉米单倍体利用高油分的花粉直感效应鉴别玉米单倍体.作物作物学报，学报，2003,29(4):587-5902003,29(4):587-590v早期的研究已经证明，玉米孤雌生殖诱导系早期的研究已经证明，玉米孤雌生殖诱导系Stock6Stock6可诱导单倍体植株（可诱导

60、单倍体植株（SarkarSarkar等，等，19661966）。）。4.4.刘志增刘志增,宋同明宋同明.玉米孤雌生殖诱导系玉米孤雌生殖诱导系Stock6 Stock6 的表现及其遗传改良初的表现及其遗传改良初报报.中国农业大学学报中国农业大学学报,1998,3(,1998,3(增刊增刊):6-10):6-103.3.胡适宜胡适宜.雄性生殖单位和精子异型性研究的现状雄性生殖单位和精子异型性研究的现状.植物学报，植物学报，19901990，3(3):230-2403(3):230-240108六六、非整倍体非整倍体及其应用及其应用非整倍体的类型非整倍体的类型l超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不

61、平衡超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡l亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失非整倍体的非整倍体的形成形成l减数分裂产生减数分裂产生n+1n+1或或n-1n-1配子，后代为非整倍体；配子，后代为非整倍体；l植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代。植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代。非整倍体的非整倍体的存在存在l超倍体与亚倍体均可能在二倍体、同源多倍体、异超倍体与亚倍体均可能在二倍体、同源多倍体、异源多倍体中存在源多倍体中存在109(一一)单体单体1.1.单体的特点单体的特点4单体：单体：具有具有2 2n n-1-1条条染色体数的个体染色体数

62、的个体动物：动物：某些物种的种性特征，某些物种的种性特征，XOXO型性别决定型性别决定植物：植物：不同植物的单体表现有所不同不同植物的单体表现有所不同二倍体的单体：一般生活力极低而且不育二倍体的单体：一般生活力极低而且不育异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性110普通烟草普通烟草(2n=4x=TTSS=48)(2n=4x=TTSS=48)的的单体单体系列系列分别用分别用A,B,C,A,B,C,V,W,Z,V,W,Z字母表示字母表示2424条染色体条染色体；2424种单体的表示为：种单体的表示为：2 2n-IA,2n-IB,2n-IC,n-IA,2n-

63、IB,2n-IC,2n-IW,2n-IZ,2n-IW,2n-IZ。各种单体具有不同的性状变异，表现在各种单体具有不同的性状变异，表现在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。111普通小麦普通小麦的单体系列的单体系列普通小麦普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)(2n=6x=AABBDD=42)具有具有6 6个个染色体组染色体组普通小麦普通小麦单体对应的表示方法为：单体对应的表示方法为：2n-I1A2n-I1A 2n-I2n-I1B 1B 2n-I2n-I1D1D 2n-I2n-I2A 2A 2n-I2B2n-I2B 2n-I2n-I2D2D 2n-I2

64、n-I3A 3A 2n-I2n-I3B 3B 2n-I2n-I3D3D 2n-I2n-I4A 4A 2n-I2n-I4B 4B 2n-I2n-I4D4D 2n-I2n-I5A 2n-I5B 5A 2n-I5B 2n-I2n-I5D5D 2n-I6A 2n-I6A 2n-I2n-I6B 6B 2n-I2n-I6D6D 2n-I2n-I7A 2n-I7B 7A 2n-I7B 2n-I2n-I7D7D1122.2.单体染色体的传递单体染色体的传递-中期中期普通小麦单体：中期普通小麦单体：中期硬粒小麦硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A(2n=4x=AABB=28)1A单体单体1132.2.单体

65、染色体的传递单体染色体的传递-后期、末期后期、末期普通小麦单体：普通小麦单体：四分体四分体普通小麦单体：普通小麦单体：后期后期1141151163.3.单体自交后代单体自交后代 双体双体:单体单体:缺体缺体 =1:2:1 1:2:1 50%n50%n-150%n2n25%2n-125%50%n-12n-125%2n-225%单体单体(2n-1)(2n-1)自交后代的表现型及比例如何？自交后代的表现型及比例如何？理论上：配子理论上：配子 n:(n-1)=1:1n:(n-1)=1:1 小麦单体自交后代中：小麦单体自交后代中：双体双体单体单体缺体缺体=24%73%3%117普通小麦单体染色体的传递普

66、通小麦单体染色体的传递 n96%n-14%n25%n-175%2n24%2n-1 72%2n-1 1%2n-2 3%单体自交后代比例不符合理论值的原因？单体自交后代比例不符合理论值的原因？单价体被遗弃单价体被遗弃 n,(n-1)n,(n-1)参与受精不同参与受精不同 2n-I,2n-II2n-I,2n-II成活率不同成活率不同118(二二)缺体缺体(2n-2)缺体一般都通过单体自交产生缺体一般都通过单体自交产生在异源多倍体生物中可以存在在异源多倍体生物中可以存在遗传效应及应用遗传效应及应用由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的影响更大，生活力更差；影响更大，生活力更差；普通烟草的缺体在幼胚阶段即死亡；普通烟草的缺体在幼胚阶段即死亡；普通小麦普通小麦2121种缺体都能够生存。种缺体都能够生存。表现广泛的性状变异；表现广泛的性状变异；通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上的基因。的基因。119普通小麦缺体系列的穗形普通小麦缺体系列的穗形120(三三)三体三体(2n+1)1.1.三体的性状变异三体的性