第十一章植物的逆境生理

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1、第十一章 植物的逆境生理 教学大纲基本要求和知识要点 一、教学大纲基本要求 了解抗逆生理、逆境蛋白概念、植物在逆境下的形态变化与代谢特点；了解渗透调节与抗逆性的关系、膜保护物质与自由基的平衡；了解植物激素在抗逆性中的作用；了解低温和高温对植物的伤害以及植物抗寒和耐热的机理与途径；了解干旱和湿涝对植物的伤害以及植物抗旱、抗涝的机理与途径；了解病虫对植物的伤害以及植物的抗病性和抗虫性；了解盐分过多对植物的危害以及植物抗盐性及其提高途径；了解大气、水体、土壤等环境污染对植物的伤害，植物抗环境污染机理与途径，以及进行环境保护必要性；了解抗逆生理与农业生产的关系，掌握提高作物抗逆性的途径。 二、知识要点

2、 逆境是指对植物生存和生长发育不利的各种环境因素的总称。植物对逆境的抗性包括逆境逃避和逆境忍耐（图 11.1 ）。 图 11.1 逆境类型 植物的抗性既受系统发生的遗传基因所控制，又受个体发育中生理生态因素所制约。在逆境下植物形态结构和生理特性发生明显变化。多种胁迫都会使自由水含量降低，光合作用减缓，呼吸变化异常，蛋白质、碳水化合物等物质分解大于合成。脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等可通过调节细胞的渗透势从而提高植物的抗渗透胁迫能力。在逆境下植物激素的相对比例发生改变，以不同方式使植物的抗性得以提高，特别是脱落酸在其中起了重要的作用。生物膜往往是胁迫的原初作用部位，逆境下活性氧的产生和消除失去平衡，

3、而 SOD 等膜保护物质通过清除活性氧等作用，对膜系统起保护作用。逆境下原有蛋白的合成受到抑制，形成一些逆境蛋白。逆境蛋白是基因表达的结果，其中热击蛋白是最先发现的逆境蛋白。植物在经历了一种胁迫后，往往可提高对其他胁迫的抵抗力，这叫交叉适应，其原理有助于认识多种胁迫对植物影响的共同特点及植物抗逆性提高的本质。 寒害包括冷害和冻害。冷害使植物膜透性增加，膜相由液晶态变为凝胶态，原生质流动减慢，代谢紊乱（图 11.2 左）。冻害主要是冰晶的伤害，结冰会引起细胞质过度脱水，蛋白质空间结构破坏而使植物受害（图 11.2 右）。通过抗寒锻炼、化学调控和农业栽培措施可提高植物的抗寒性。 图 11.2 冷害

4、（左）和冻害（右）的可能机理 高温使蛋白质变性，脂类液化、代谢失调，并可能产生有毒物质从而造成热害。 干旱可分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱。原生质脱水是旱害的核心。而涝害的根本原因则是液相取代了气相，细胞因缺氧而受伤害（图 11.3 ）。 图 11.3 干旱对植物的危害 病虫对植物的危害表现在多方面，植物通过加强代谢、过敏性反应和产生抗毒物质等方法来抵抗病虫的侵害。 盐害主要是造成渗透胁迫，同时也伴随营养胁迫和有毒物质胁迫。 环境污染包括大气污势、水体污染和土壤污染。 SO 2 、氟化物、光化学烟雾、酸雨、多种重金属、酚、氰等是重要的污染物。利用植物吸收和分解有毒物质的特性，用来净化空气、保

5、护环境，以及监测环境污染。 抗逆生理的研究与农业生产密切相关，可以用各种农业措施提高植物的抗逆性，借助逆境下植物的生理生化变化特点，也可用于指导抗性育种，还可用分子生物学和生物技术的方法，从根本上提高植物的抗逆性。 习 题 一、名词解释 渗透调节 冷害 障碍型冷害 生理干旱 逆境 冻害 混合型冷害 过冷作用 逆境逃避 寒害 旱害 避盐 逆境忍耐 巯基假说 大气干旱 耐盐 抗逆性 延迟型冷害 土壤干旱 二、填空题 1. 解释冻害对植物造成伤害的原因，有两种理论：（ ）理论和（ ）理论。 2. 冷害对植物的伤害首先是引起膜脂相变，即由（ ）态转变为（ ）态。 3. 冻害对植物的伤害主要是结冰伤害，

6、当温度缓慢降低时会引起（ ）结冰，温度急剧降低时会引起（ ）结冰。 4. 水分胁迫条件下，参与渗透调节的可溶性物质可分为两类：一类是（ ），另一类是（ ）。 5. 渗透调节物质有（ ）、（ ）等。 6. 能够提高植物抗性的激素有（ ）和（ ）。 7. 当温度缓慢降低时，温度降到冰点以下，植物组织仍不结冰，这种现象称之为（ ）。 8. 喜温植物处于零上低温会受到伤害甚至死亡，这种现象称（ ）害，原因首先是低温伤害了生物膜，此时受害植物膜的透性（ ），这种植物生物膜中（ ）脂肪酸含量与抗零上低温能力有关。 9. 抗寒性强的植物，组成生物膜的（ ）脂肪酸含量高，植物只有经过（ ）和（ ）的诱导才能逐

7、渐提高抗寒性。 10. 抗寒性强的植物，一般来说下列物质的含量都比较多：（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。 11. 水分过多对植物的不利影响称为（ ），植物对水分过多的适应能力称（ ）。 12. 土壤中可溶性盐类过多造成根系吸水困难，使植物体缺少水分，这种干旱称之为（ ）。 13. 干旱时植物体内游离氨基酸增多，其中积累最多的氨基酸是（ ），其主要生理意义是（ ）。 14. 以碳酸钠与碳酸氢钠为主要盐分的土壤称为（ ），以（ ）和（ ）为主要成分的土壤叫盐土，在生产实践中把盐分过多的土壤统称之为（ ）。 15. 在干旱条件下脯氨酸积累可能是以下三方面原因所致：（ ）、（ ）和（ ）。 16. 抗

8、旱能力强的植物在形态解剖方面，至少存在下列特征：（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。 17. 抗旱能力强的植物在生理生化方面，具有下列特征：（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。 18. 植物对逆境的抵抗有两种可能方式：（ ）和（ ）。 19. 近年实验证明，膜对结冰最敏感，细胞内结冰后，质膜就丧失（ ）。 20. 实验表明，细胞间隙结冰时，造成细胞质发生严重脱水，此时蛋白质分子间很容易形成（ ）键，使蛋白质发生（ ）。 21. 植物抗盐的方式基本上有两种， 一种是（ ），一种是（ ）。 22. 根据植物对土壤盐分过多的适应能力，把植物分为（ ）和（ ）。 23. 植物耐盐的常见方式，一是通过（ ）以适

9、应盐渍而产生的水分逆境，二是消除（ ）产生的毒害作用。 24. 大气污染对植物有毒的气体有多种，最主要的是（ ）、（ ）、（ ）、（ ）和（ ）等。 25. 根据作用不同生育期遭受低温伤害的情况把冷害分为三种类型：（ ）、（ ）和（ ）。 26. 旱生植物抵抗干旱有两种类型：（ ）和（ ）。 三、选择题 1. 当植物细胞遭受冷害或冻害时，首先造成膜的损伤，随着伤害程度的增加，质膜电阻（ ） （ 1 ）不变 （ 2 ）变小 （ 3 ）变大 （ 4 ）无规律的变化 2. 造成冻害的温度是（ ） （ 1 ） 010 （ 2 ） 0 （ 3 ）冰点以上的低温 （ 4 ）冰点以下的低温 3. 解释植物遭

10、受冻害造成严重伤害的理论是（ ） （ 1 ）生化反应失调 （ 2 ）膜损伤 （ 3 ）酶活性受抑制 （ 4 ）能量代谢失调 4. 冷敏植物产生冷害的温度是（ ） （ 1 ） 0 4 （ 2 ） 1 15 （ 3 ） -4 0 （ 4 ） -4 4 5. 将冷敏植物番茄从 20 转移到 1 后， RuBP 羧化酶对其底物的 K m 值，发生哪种变化 （ ） （ 1 ）下降 （ 2 ）增加 （ 3 ）不变 （ 4 ）无规律 6. 植物遭受冷害后有多种表现，以下各种表现中，仅哪一种没有实验根据（ ） （ 1 ）代谢紊乱 （ 2 ）离子泄漏 （ 3 ）光合速率增加 （ 4 ）膜透性增加 7. 经锻炼之

11、后植物抗寒性增加的原因之一与 ABA 含量变化有关（ ） （ 1 ） ABA 增加 （ 2 ）减少 （ 3 ）不变 （ 4 ）无规律 8. 靠缩短生育期的方法，在较短的雨季中迅速完成整个生活史，避开干旱的植物，称为（ ） （ 1 ）耐旱植物 （ 2 ）御旱植物 （ 3 ）避旱植物 （ 4 ）抗旱植物 9. 干旱条件下植物体内哪种氨基酸的含量显著增加（ ） （ 1 ）天冬氨酸 （ 2 ）丙氨酸 （ 3 ）精氨酸 （ 4 ）脯氨酸 10. 植物受旱时叶片中内源激素的变化为（ ） （ 1 ） IAA 含量升高 （ 2 ） ABA 含量升高 （ 3 ） CTK 含量升高 （ 4 ） GA 含量升高 1

12、1. 经过抗寒锻炼，在植物体内会减少的激素是（ ） （ 1 ） ABA 与 CTK （ 2 ） GA 与 IAA （ 3 ） ABA 与 IAA （ 4 ） GA 与 ABA 12. 植物忍受热害的温度与作用时间密切相关，作用时间愈短，可忍受的温度（ ） （ 1 ）愈低 （ 2 ）愈高 （ 3 ）无规律 （ 4 ）变化不大 13. 盐分过多对大多数植物呼吸作用发生的影响是（ ） （ 1 ）呼吸升高 （ 2 ）呼吸降低 （ 3 ）呼吸变化不大 （ 4 ）先降低后升高 14. 植物受到 SO 2 污染后，植物体内会增加的植物激素是（ ） （ 1 ） ABA （ 2 ） IAA （ 3 ） ETH

13、（ 4 ） GA 四、是非题 1. 冻害使植物致死的机理，主要用硫氢基假说和膜损伤理论解释。（ ） 2. 冻害与干旱使植物致死的机理都用硫氢基假说和膜损伤理论解释。（ ） 3. 解释冻害造成植物死亡的硫氢基假说是马克西莫夫提出来的。（ ） 4. 休眠种子含水量少，所以抗寒性较强，抗热性较弱。（ ） 5. 抗寒的植物在低温下合成不饱和脂肪酸较多。（ ） 6. 低温引起线粒体膜发生固化，于是无氧呼吸受到抑制，有氧呼吸不受影响。（ ） 7. 植物越冬时可溶性糖含量减少，淀粉含量增加。（ ） 8. 一般植物组织结冰的温度，通常是在冰点以下。（ ） 9. 干旱时植物体内蛋白质减少而游离氨基酸增多。（ ）

14、 10. 根冠比愈大，愈有利于抗旱。（ ） 11. 某种典型的冷敏植物在 5 2h 即表现出冷害症状， 4h 即死亡。因此，冷害的症状都在几个小时内迅速发生。（ ） 12. 经过低温锻炼后，膜的不饱和脂肪酸含量增高，相变温度升高。（ ） 13. ABA 能抑制植物的生长，因此外施 ABA 降低了植物的抗逆性。（ ） 14. 某些沙漠植物以抗性极强的休眠种子渡过干旱季节，在雨季到来时快速萌发生长完成生活史，这类植物属于耐旱型植物。（ ） 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 五、问答题 1. 植物遭受冷害后会出哪些症状？ 2. 植物遭受冷害

15、后体内将发生哪些生理生化变化？ 3. 说明遭受冷害后植物死亡的原因。 4. 解释冻害发生后造成植物死亡的原因。 5. 抗寒锻炼为什么能提高植物抗寒性？ 6. 怎样才能提高植物的抗寒性？ 7. 干旱对植物造成哪些伤害？ 8. 干旱使植物致死的原因是什么？ 9. 抗旱植物在形态及生理上具有哪些特点？ 10. 干旱时植物体内脯氨酸含量增加的原因及其生理意义是什么？ 11. 涝害对植物的影响如何？如何提高植物的抗涝性？ 12. 植物耐盐的生理基础如何？如何提高植物的抗盐性？ 13. 大气污染与土壤污染对植物有何伤害？ 14. 高温对植物造成哪些直接伤害？ 15. 高温对植物造成哪些间接伤害？ 16.

16、分析水分过多 ETH 增加的原因。 17. 盐分过多对植物产生哪些危害？ 18. 抗盐植物以什么方式来避免盐分过多的伤害？ 19. 耐盐植物忍受盐胁迫有几种方式？ 20. SO 2 对植物产生哪些危害？出现哪些症状？ 参 考 答 案 一、名词解释 渗透调节 在胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，降低渗透势表现出的调节作用。 逆境 是指不利于植物生长发育的各种不良的环境条件，包括高温、低温、干旱、水涝、盐碱、病虫及大气污染等。 逆境逃避 植物通过各种方式，设置某种屏障，从而避开或减少逆境对植物组织施加的影响，植物不需在能量或代谢上对逆境产生相应的反应。 逆境忍耐 植物组织遭受逆境

17、的影响，可通过代谢反应阻止，降低或者修复由逆境造成的损伤，保持正常的生理活动。 抗逆性 植物对逆境的适应和忍耐能力。 冷害 冰点以上的低温对植物造成的伤害。 冻害 冰点以下的低温对植物造成的伤害。 寒害 是指低温对植物造成的伤害，按低温的程度将寒害分为冷害与冻害两种。 巯基假说 是 Levitt 于 1962 年提出的，他认为冰冻对细胞的危害是破坏了蛋白质的空间结构。由于细胞间隙结冰引起细胞质脱水，使蛋白质分子相互靠近，邻近蛋白质分子 -SH 氧化形成 -S-S- 键，蛋白质发生凝聚失去活性。当解冻吸水时，由于二硫键比氢键稳定，因此氢键断裂，肽链松散，破坏了蛋白质分子的空间结构，导致蛋白质失活

18、。 延迟型冷害 作物在营养生长期遇到低温，使生育期延迟的一种冷害。 障碍型冷害 作物在生殖生长期间，遭受短时间的异常低温，使生殖器官的生理功能受到破坏，造成完全不育或部分不育而减产的冷害。 混合型冷害 在同一年度里同时发生延迟型冷害与障碍型冷害，即在营养生长时期遇到低温使抽穗延迟，在生殖生长时期又遇到低温而造成不育，导致产量大幅度下降。 旱害 是指环境中的水分含量过低，对植物所造成的伤害。 大气干旱 此时土壤中有可利用水，是由于气温高再加上空气过于干燥（相对湿度低于 20% ）造成蒸腾失水量超过根系的吸水量。 土壤干旱 蒸腾的失水量超过根系的吸水量，土壤中没有可利用水。 生理干旱 由于土温过低

19、、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。 过冷作用 当温度缓慢降低时，温度降到冰点以下，植物组织仍不结冰，这种现象称之为过冷作用。 避盐 有些植物以某种途径或方式避免盐分过多的伤害。避盐又可分为拒盐、泌盐和稀盐三种。 耐盐 有些植物通过生理或代谢的适应来忍受已进入细胞内的盐分。 二、填空题 1. 膜损伤，硫氢基假说 2. 液晶，凝胶 3. 细胞间隙，细胞内 4. 细胞吸收的无机离子，细胞合成的有机化合物 5. 脯氨酸，甜菜碱 6. ABA , ETH 7. 过冷作用 8. 冷，增加，不饱和 9. 不饱和，短日照，低温 10. 可溶性糖，多羟醇（山梨醇、

20、甘露醇、乙二醇）、脂肪、蛋白质、核酸， ABA 11. 涝害，抗涝性 12. 生理干旱 13. 脯氨酸，贮氨、减少氨的毒害 14. 碱土，氯化钠，硫酸钠，盐碱土 15. 蛋白质分解的产物，提高了脯氨酸的合成能力，脯氨酸的氧化作用减弱 16. 根系发达，单位面积气孔数目较多，维管束发达、叶脉致密，叶表面具有绒毛、角质层厚 17. 细胞保持很高的亲水能力，水解酶（ RNA 酶、蛋白酶、脂酶）保持稳定，脯氨酸含量增多， ABA 增多 18. 逆境逃避，逆境忍耐 19. 选择透性 20. 二硫（ -S-S- ），凝聚 21. 逃避盐害，忍受盐害 22. 盐生植物，淡土植物 23. 细胞的渗透调节，盐对

21、酶或代谢 24. 二氧化硫，氯气，臭氧，一氧化碳，二氧化氮 25. 延迟型冷害，障碍型冷害，混合型冷害 26. 避旱型植物，耐旱型植物 三、选择题 1. （ 2 ） 2. （ 4 ） 3. （ 2 ） 4. （ 2 ） 5. （ 2 ） 6. （ 3 ） 7. （ 1 ） 8. （ 3 ） 9. （ 4 ） 10. （ 2 ） 11. （ 2 ） 12. （ 2 ） 13. （ 2 ） 14. （ 3 ） 四、是非题 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 五、问答题 1. 作物遭受冷害后生长速度明显变缓，叶片变色，有时出现伤斑，籽粒灌浆不

22、足，空秕籽增多，禾本科植物遭受冷害会出现芽枯、顶枯、破皮流胶及落叶等。 2. 植物遭受冷害后会出现： （ 1 ）生化反应失调，许多种酶的活性受到不同程度的影响，使酶促反应之间的协调性遭到破坏，水解酶活性大于合成酶活性，有机物质分解占优势。 （ 2 ）细胞质粘度增加，细胞质流动受阻。 （ 3 ）根系吸收水分与矿质元素的机能减弱，造成植物营养不良。 （ 4 ）光合作用下降，呼吸代谢失调，氧化磷酸化解偶联， ATP 供应不足，为了补充所需之能量呼吸加快，消耗掉大量的有机物质。 3. 主要是损伤膜系统。在正常条件下，膜具有流动性，当遇到低温后，膜中的磷脂由液相变为固相，降低了膜对水与溶质的透性，造成代

23、谢受阻，由于膜相的改变使膜上的酶蛋白与膜中磷脂的结合减弱，导致了酶蛋白与膜解离。此外，在温度骤然下降与回升时，由于膜体不对称，会产生不均衡的收缩，造成膜断裂，细胞发生渗漏，从而产生直接伤害。 4. 解释冻害引起植物受伤害的原因有两种理论： （ 1 ）膜损伤 认为结冰伤害是膜被破坏所致，冻害使膜丧失了选择性，造成细胞内电解质大量外渗； （ 2 ） Levitt 提出的硫氢基假说 认为结冰直接导致了蛋白质变性。原因是由于细胞间隙结冰造成细胞质脱水，蛋白质分子相互靠近，两个相邻肽链外部的 -SH 接触，氧化形成双硫键，或者一个肽链外部的 -SH 与另一个肽链内部的 -SH 接触形成 -S-S- 键，

24、于是蛋白质凝聚。当解冻吸水时，由于双硫键比氢键稳定，因而氢键断裂，肽链松散，使蛋白质空间结构发生变化，蛋白质变性失活，导致细胞受害或死亡。 5. 植物经过抗寒锻炼后，发生有利于提高植物抗寒能力的生理变化： （ 1 ）植株内含水量下降，束缚水相对增多，不易结冰； （ 2 ）呼吸减弱，消耗糖分少，有利于糖分积累，由于呼吸微弱，代谢活动低，对不良环境的抵抗力增强。 （ 3 ）脱落酸含量增多，促进植物进入休眠，提高了抗寒力； （ 4 ）生长停止，进入休眠状态，是对低温的一种适应。 （ 5 ）保护物质增多。淀粉含量减少，可溶性糖含量增多，冰点下降，又可防止细胞质过度脱水，保护细胞质不致遇冷凝固。 6.

25、抗寒锻炼是有效方法之一，例如将玉米幼苗从最适温度缓慢降至 0 ，再缓慢回升，便可明显提高抗寒力。也可采用化学诱导方法，如喷施 ABA 或 CCC 等植物生长调节剂，均可增加抗寒力。培育壮秧，防止病害也是提高抗寒性的有效方法。此外，加强田间管理，及时中耕除草，合理施肥、灌水，促使植物生长健壮以及在寒潮来临之前用烟熏、培土、灌水及盖草等方法均能避免低温对植物的伤害。 7. （ 1 ）各部位间水分重新分配 水分不足时，不同器官或不同组织间的水分，根据水势高低重新分配，从而引起老叶死亡，小穗和小花的数目因缺水而减少，灌浆受阻。 （ 2 ）细胞膜失去分别透性，细胞内糖类物质、氨基酸外渗。 （ 3 ）呼吸

26、增强、氧化磷酸化解偶联，能量多以热能形式消耗掉，影响正常的生物合成。 （ 4 ）光合作用急剧下降，主要是由于缺水导致气孔关闭，降低了对 CO 2 的同化速率，叶绿素合成受阻，放氧现象明显减弱。 （ 5 ）蛋白质分解加强，合成过程削弱，脯氨酸大量积累。 （ 6 ）核酸代谢受到破坏， DNA 、 RNA 含量下降。 （ 7 ）内源激素变化 干旱可改变内源激素的平衡， CTK 合成受抑，而 ABA 与 ETH 合成加强。 总之，干旱对植物的伤害可概括为直接伤害与间接伤害，直接伤害是细胞脱水直接破坏了细胞结构，引起细胞受害死亡。间接伤害是由于细胞脱水，引起代谢失调，缺乏营养影响生长，加速衰老和死亡。

27、8. （ 1 ）机械损伤 干旱时细胞脱水，液泡收缩对细胞质产生向内拉力，使细胞质与细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成许多锐利折叠，刺破细胞质，骤然复水时，由于细胞壁吸水膨胀速率比细胞质快，质膜易被撕破。 （ 2 ）膜透性改变 水分亏缺时细胞脱水，导致膜质分子排列紊乱，使膜出现空隙和龟裂，透性提高，电解质、氨基酸、可溶性糖等外渗。 （ 3 ）硫氢基假说 干旱失水时蛋白质分子相互靠近，分子间的 -SH 相互接触，导致氧化形成 -S-S- 键，此键能高不易断裂，复水时引起蛋白质空间构型改变。 9. 形态上 抗旱植物的根系发达，叶片角质层厚，叶脉密，单位面积气孔多，输导组织发达，有的植物具有特殊的适应

28、结构，如非州的瓶子树具有贮水组织。 生理上 抗旱性强的植物，细胞质的粘性与弹性大，保水能力强。在干旱时体内合成酶的活性不下降，仍有同化物积累，脯氨酸含量高。 10. （ 1 ）在干旱条件下脯氨酸含量增加原因： 蛋白质分解产生脯氨酸； 提高了脯氨酸的合成能力； 脯氨酸的氧化作用减弱。 （ 2 ）生理意义： 防止游离 NH 3 的积累，以脯氨酸作为贮 NH 3 的一种形式，避免氨中毒； 脯氨酸具有较强的吸湿性，干旱时增加细胞的束缚含水量，有利于抗旱。 11. 涝害影响根系生长，根系不发达，根毛减少，严重时停止生长，变黑死亡，根系有氧呼吸受阻，无氧呼吸增加，因为淹水条件下造成缺氧，使线粒体发育不良，

29、导致无氧呼吸加强，积累大量乙醇、乳酸等有害物质。涝害造成营养失调，这是因为根系活力下降，吸水吸肥能力降低所致。 抗涝生理基础：抗涝植物具有发达的通气组织，由于通气组织的存在，地上部的氧气可以运输到地下部供给根系生长。此外，植物也可通过改变代谢方式抗涝；有些植物通过改变呼吸途径，以 PPP 途径代替 EMP 途径，避免无氧呼吸，防止有毒物质积累。有的通过提高有氧呼吸免遭伤害，如玉米根缺氧时，细胞色素 C 活性提高，保证有氧呼吸的末端氧化。 12. 通过细胞的渗透调节以适应已进入细胞的盐类，在液泡中积累离子、水势降低，防止细胞脱水。在渗透调节中主要是 K + 的主动吸收，以 K + 调节渗透势。耐

30、盐的另一种方式是清除盐对酶或代谢产生的毒害作用，在高盐下保持一些酶活性稳定。此外，耐盐植物通过代谢产物与盐类结合，减少离子对细胞质的破坏作用，抗盐植物中广泛存在清蛋白，提高了亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。 提高抗盐性途径： （ 1 ）选育抗盐品种 采用组织培养等新技术选择抗盐突变体，培养抗盐新品种。 （ 2 ）抗盐锻炼 播种前用一定浓度的盐溶液浸种。 （ 3 ）使用生长调节剂 利用生长调节剂促进作物生长，稀释体内盐分。 （ 4 ）改造盐碱土 其措施有合理灌溉，泡田洗盐，增施有机肥，盐土种稻，种耐盐绿肥和耐盐树木以及耐盐碱作物等。 13. 大气污染通过气孔及角质层进入细胞，当有害气体浓度高时，

31、短时间内植物出现水渍斑，组织坏死。当浓度低时出现慢性伤害，叶片先失绿，以后逐渐出现坏死斑点。 土壤污染对植物影响更大，尤其是重金属污染后很难彻底除去，不仅毒害植物，还可在植物体内积累进入食物链，毒害人类。土壤中污染物使桃树生长受阻，提早落叶、果小而萎缩。 14. （ 1 ）膜脂变化 高温下，构成膜的蛋白质与脂类之间的键断裂，使脂类脱离膜形成一些液化的囊泡，从而破坏了膜的结构，导致膜丧失选择透性与主动吸收的特性。膜脂液化程度取决于脂肪酸的饱和程度，饱和程度愈高，液化温度愈高，耐热性愈强。 （ 2 ）蛋白质变性 由于维持蛋白质空间构型的氢键和疏水键的键能较低，因此在高温下，氢键和疏水键断裂，破坏了

32、蛋白质空间构型，失去二级与三级结构，蛋白质分子展开，失去活性。蛋白质的变性最初是可逆的，但在持续高温下很快转变为不可逆的凝聚状态。 15. （ 1 ）水分代谢失调 高温常常引起叶片过度的蒸腾失水，导致细胞脱水，出现一系列代谢失调。 （ 2 ）代谢性饥饿 如果植物处于温度补偿点以上较高温度下，呼吸大于光合，营养物质消耗加快，造成饥饿，高温持续时间过长必然导致死亡。 （ 3 ）有毒物质积累 高温导致植物组织氧分压降低，无氧呼吸相对加强，积累乙醇、乙醛等有毒物质。此外，高温下蛋白质的分解大于合成，游离 NH 3 增多，对植物产生毒害。 （ 4 ）蛋白质合成受阻 高温下细胞产生水解酶类或溶酶体破裂释放

33、水解酶类，加速蛋白质分解。高温下破坏了氧化磷酸化的偶联作用，不能产生 ATP ，使蛋白质无法合成。高温下破坏了核糖体与核酸的生物活性，从根本上降低了蛋白质的合成能力。 （ 5 ）生理活性物质缺乏 高温抑制某些生化环节，致使植物生长所需的某些生理活性物质（维生素、核苷酸、生物素）不足，引起代谢紊乱。 16. （ 1 ） ETH 的合成能力加强 实验表明，水涝时根系大量合成 ETH 的前体物质 ACC ， ACC 上运到茎叶后接触空气即转变为 ETH 。 （ 2 ）淹水时 ETH 向空气扩散的数量减少。 （ 3 ）淹水时微生物合成 ETH 的能力加强。 17. （ 1 ）生理干旱 土壤中可溶性盐分

34、过多使土壤溶液水势降低，导致吸水因难，甚至水分外渗，造成生理干旱。 （ 2 ）离子失调 土壤中某种离子过多往往排斥植物对其它离子的吸收，例如，小麦生 长在 Na + 过多的环境中，其体内缺 K + ，而且对 Ca 2+ 、 Mg 2+ 的吸收亦受阻。 Cl - 与 SO 4 2- 过多会影响 HPO 4 2- 的吸收，磷酸盐的过多又造成缺 Zn 。 （ 3 ）代谢紊乱 呼吸作用不稳、光合作用减弱、蛋白质合成受阻、有毒物质积累等。 18. （ 1 ）拒盐 所谓拒盐就是不让外界盐分进入植物体内，从而避免盐分的胁迫。通常抗盐植物的透性较小，不抗盐植物透性较大，这种透性的变化取决于 1 价阳离子（ K

35、 + 、 Na + 等）和 2 价离子（ Ca 2+ 等）的平衡（二者平衡时的比例为 10 1 ），当 1 价阳离子过多破坏平衡时，透性增加，引起伤害。拒盐植物对 Na + 的透性较低，防止过多的盐进入体内。 （ 2 ）泌盐 植物吸盐后不存留在体内，而是通过茎叶表面的分泌腺将盐排出体外，也有些植物将所吸收的盐转运至老叶中，最后脱落，避免了盐分的过度积累。 （ 3 ）稀盐 某些盐生植物将吸收到体内的大量盐分以不同方式稀释到不致发生毒害的水平。稀盐有两种方式：一是通过快速生长稀释盐分，二是通过细胞内的区域化作用稀释盐分，即某些盐生植物和非盐生植物，将吸收的盐分集中于细胞内的某一区域，从而降低细胞质

36、中离子浓度，避免毒害作用。 19. （ 1 ）耐渗透胁迫 通过细胞的渗透调节适应由盐分过多而产生的水分胁迫。例如，小麦等作物在盐胁迫时，将吸收的盐离子积累于液泡中，提高其溶质含量，使水势降低，防止细胞脱水。有些植物则是通过积累蔗糖、脯氨酸、甜菜碱等有机物质、提高细胞的保水力。 （ 2 ）耐营养缺乏 有些盐生植物在盐分过多的条件下能吸收较多的 K + ，某些蓝绿藻在吸收 Na + 的同时增加对 N 素的吸收。这样既能防止单盐毒害，维持元素平衡，又能耐营养缺乏。 （ 3 ）代谢稳定 这种稳定性与某些酶类的稳定性密切相关，例如，大麦幼苗在盐渍时仍保持丙酮酸激酶的活性，玉米幼苗用 NaCl 或 Na

37、2 SO 4 处理时，过氧化物酶仍保持较高活性等。此外，某些盐生植物在盐渍条件下，可将原来的 C 3 途径转变为 C 4 途径。 （ 4 ）具有解毒能力 有些植物在盐渍环境中诱导形成二胺氧化酶，分解有毒的二胺化合物（腐胺、尸胺），消除其毒害作用。 20. （ 1 ） SO 2 对植物产生的危害是： SO 2 是一种还原性很强的酸性气体，进入植物组织后可变成 H 2 SO 3 ，使叶绿素变成去镁叶绿素而丧失功能； SO 3 2- ，抑制菠菜叶绿体的放 O 2 和光合磷酸化，使 RuBP 羧化酶活性降低； SO 2 破坏生物膜的选择透性，使 K + 外渗，破坏细胞离子平衡并使气孔开闭失灵。 （ 2 ）植物受 SO 2 伤害的症状是： 针叶树先从叶尖黄化； 阔叶树则由叶脉间先失绿，后转为棕色，最后全叶变白脱落； 单子叶植物由叶尖沿中脉两侧产生褪色条纹，逐渐扩展到全叶枯萎。 SO 2 伤害的典型特征是受害的伤斑与健康组织的界线十分明显。