种子生产学教学课件第一章种子生产的基本理论

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1、种子生产学种子生产学种子生产学第一章第一章 种子生产的基本理论种子生产的基本理论 种子生产学本章内容本章内容一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式二、作物的品种类型二、作物的品种类型三三、纯系学说及其与种子生产的关系、纯系学说及其与种子生产的关系四四、遗传平衡定律及其与种子生产的关系、遗传平衡定律及其与种子生产的关系五、五、杂种优势利用及其与种子生产的关系杂种优势利用及其与种子生产的关系种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式v 作物的繁殖方式和授粉方式决定了后代群体的遗传结构，作物的繁殖方式和授粉方式决定了后代群体的遗传结构，决定了原种和良种的生产程序和保纯防杂的生产技术。决定了原种和良

2、种的生产程序和保纯防杂的生产技术。特特别是在杂种优势广泛应用的现代种子生产中，在很大程度别是在杂种优势广泛应用的现代种子生产中，在很大程度上讲，就是上讲，就是人为控制授粉的技术人为控制授粉的技术。v 作物的繁殖方式可分为两类作物的繁殖方式可分为两类:有性繁殖有性繁殖（sexual reproductionsexual reproduction）和）和无性繁殖无性繁殖（asexual reproductionasexual reproduction）。）。种子生产学一、作物的繁殖方式 有性繁殖有性繁殖 (sexual reproduction)(sexual reproduction)：凡由雌雄

3、配子结合，经过受精过程凡由雌雄配子结合，经过受精过程，最后形成种子繁衍后代的，统称为有性繁殖。在有性繁殖中，因，最后形成种子繁衍后代的，统称为有性繁殖。在有性繁殖中，因雌雄配子是来自同一亲本植株或不同亲本植株，又分为雌雄配子是来自同一亲本植株或不同亲本植株，又分为自花授粉自花授粉 (self-pollination)(self-pollination)、异花授粉、异花授粉(cross-pollination)(cross-pollination)和常异花授粉和常异花授粉(often cross (often cross pollination)pollination)3 3种授粉方式。此外，还

4、包括两种特殊的有性繁殖方式，种授粉方式。此外，还包括两种特殊的有性繁殖方式，即即自交不亲和性和雄性不育性自交不亲和性和雄性不育性。无性繁殖无性繁殖(asexual(asexualreproduction)reproduction)：凡不经过两性细胞受精过程的方凡不经过两性细胞受精过程的方式繁殖后代的统称为无性繁殖。其中又分式繁殖后代的统称为无性繁殖。其中又分植株营养体无性繁殖和无植株营养体无性繁殖和无融合生殖无性繁殖融合生殖无性繁殖。种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式v（一）（一）有性繁殖有性繁殖v 1 1、花器构造对授粉的影响、花器构造对授粉的影响 两性花两性花（完全花完全花）:

5、如水稻、小麦等如水稻、小麦等 单性花单性花：雌雄同株异花雌雄同株异花 ，如玉米、蓖麻、瓜类等，如玉米、蓖麻、瓜类等；雌雄异雌雄异株株 ，如大麻、菠菜等，如大麻、菠菜等v 2 2、作物自然异交率的测定、作物自然异交率的测定 作物授粉方式的分类根据自然异交率的高低确定：作物授粉方式的分类根据自然异交率的高低确定：典型的自花授粉作物自然异交率在典型的自花授粉作物自然异交率在4%4%以下；以下；典型的异花授粉作物自然异交率在典型的异花授粉作物自然异交率在50%100%50%100%；常异花授粉作物的自然异交率介于二者之间，一般为常异花授粉作物的自然异交率介于二者之间，一般为4%50%4%50%。种子生

6、产学水稻的两性花水稻的两性花玉米玉米雌雄同株异花雌雄同株异花一、作物的繁殖方式种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式v 自然异交率的测定自然异交率的测定方法：方法：选择受选择受一对基因控制的一对基因控制的相对性状相对性状作为遗传基因的作为遗传基因的标记性状标记性状，如小麦芽鞘色的红色对绿色，如小麦芽鞘色的红色对绿色，棉花的绿苗对芽黄绿苗，玉米的黄色胚乳对白色胚乳等相棉花的绿苗对芽黄绿苗，玉米的黄色胚乳对白色胚乳等相对性状，对性状，这些性状都具有显性和隐性区别这些性状都具有显性和隐性区别。测定时，用具测定时，用具有隐性性状的品种作为母本，具有显性相对性状的基因型有隐性性状的品种作为母本，

7、具有显性相对性状的基因型品种作为父本，将父本和母本等距、等量地隔行相间种植品种作为父本，将父本和母本等距、等量地隔行相间种植，任其自由传粉、结实，然后将母本植株上收获的种子播，任其自由传粉、结实，然后将母本植株上收获的种子播种，进行后代性状测定。种，进行后代性状测定。如果具有当代显性的性状如果具有当代显性的性状（如玉（如玉米米胚乳胚乳颜色）颜色），可直接用从母本植株上收获的种子性状进，可直接用从母本植株上收获的种子性状进行测定。计算行测定。计算F F1 1中或当代种子中显性个体出现的比率，就中或当代种子中显性个体出现的比率，就是该作物品种的自然异交率。计算公式如下：是该作物品种的自然异交率。计

8、算公式如下：自然异交率自然异交率=F=F1 1显性性状个体数显性性状个体数/F/F1 1总个体数总个体数100%100%种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式v3 3、有性繁殖的主要授粉方式、有性繁殖的主要授粉方式 自花授粉自花授粉：由同株或同花的雌雄配子相结合的受精过程称由同株或同花的雌雄配子相结合的受精过程称为自花授粉，通过自花授粉方式繁殖后代的作物是自花授为自花授粉，通过自花授粉方式繁殖后代的作物是自花授粉作物，又称自交作物。粉作物，又称自交作物。自花授粉作物自花授粉作物有水稻、小麦、大麦、燕麦、豌豆、绿豆、有水稻、小麦、大麦、燕麦、豌豆、绿豆、花生、芝麻、马铃薯、亚麻、烟草等。

9、花生、芝麻、马铃薯、亚麻、烟草等。如大麦常为闭花授如大麦常为闭花授粉，自然异交率为粉，自然异交率为0.04%0.04%0.15%0.15%；大豆的自然异交率约为大豆的自然异交率约为0.5%0.5%1%1%；小麦、水稻的自然异交率通常也低于；小麦、水稻的自然异交率通常也低于1%1%。种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式 异花授粉异花授粉：由异株的雌、雄配子相结合的受精过程称为异由异株的雌、雄配子相结合的受精过程称为异花受精。通过异花授粉方式繁殖后代的作物是异花授粉作花受精。通过异花授粉方式繁殖后代的作物是异花授粉作物，又称异交作物。物，又称异交作物。异花授粉作物异花授粉作物有玉米、黑麦

10、、甘薯、向日葵、白菜型油菜有玉米、黑麦、甘薯、向日葵、白菜型油菜、甘蔗、甜菜、蓖麻、大麻、木薯、紫花苜蓿、三叶草、甘蔗、甜菜、蓖麻、大麻、木薯、紫花苜蓿、三叶草、草木犀、啤酒花等。草木犀、啤酒花等。常异花授粉常异花授粉：一种作物同时依靠自花授粉和异花授粉两种一种作物同时依靠自花授粉和异花授粉两种方式繁殖后代的称为常异花授粉作物，又称为常异交作物方式繁殖后代的称为常异花授粉作物，又称为常异交作物。常异花授粉作物通常仍以自花授粉为主要繁殖方式，又。常异花授粉作物通常仍以自花授粉为主要繁殖方式，又存在一定比例的自然异交率，是自花授粉作物和异花授粉存在一定比例的自然异交率，是自花授粉作物和异花授粉作物

11、中间的过渡类型。作物中间的过渡类型。常异花授粉作物常异花授粉作物有棉花、甘蓝型油菜、芥菜型油菜、蚕豆有棉花、甘蓝型油菜、芥菜型油菜、蚕豆、粟等、粟等。种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式v4 4、自交不亲和性（自交不亲和性（self-incompatibilityself-incompatibility）自交不亲和性自交不亲和性是指具有完全花并可形成正常雌、雄配子的是指具有完全花并可形成正常雌、雄配子的某些植物，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。某些植物，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。具有自交不亲和性的作物有甘蓝、黑麦、白菜型油菜、向具有自交不亲和性的作物有甘蓝、黑麦

12、、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜等。日葵、甜菜、白菜等。在杂种优势利用中，可以利用自交在杂种优势利用中，可以利用自交不亲和性的自交不亲和系做母本，或者两个自交不亲和性不亲和性的自交不亲和系做母本，或者两个自交不亲和性品种互为父母本，通过异花授粉，获得大量的品种互为父母本，通过异花授粉，获得大量的F F1 1杂交种子杂交种子。种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式v5 5、雄性不育性雄性不育性（male-sterility male-sterility）植株的花粉败育、不能产生功能雄配子的特征称为雄性不植株的花粉败育、不能产生功能雄配子的特征称为雄性不育性。如水稻、玉米、高粱、大麦、小麦

13、、棉花、油菜、育性。如水稻、玉米、高粱、大麦、小麦、棉花、油菜、向日葵向日葵、白菜、番茄、白菜、番茄等都有各种雄性不育性类型，有的已等都有各种雄性不育性类型，有的已广泛用于配制杂交种。广泛用于配制杂交种。植物受遗传控制的雄性不育性分为两大类：植物受遗传控制的雄性不育性分为两大类：（1 1）细胞核雄性不育）细胞核雄性不育(nucleic male sterility)(nucleic male sterility)-雄性不育性受雄性不育性受核基因控制，多为隐性，但在少数作物（如小麦、粟等）核基因控制，多为隐性，但在少数作物（如小麦、粟等）中也发现了显性核基因控制的雄性不育性，在水稻、油菜中也发现

14、了显性核基因控制的雄性不育性，在水稻、油菜、小麦、高粱、玉米等许多作物中还发现了光、温敏核雄、小麦、高粱、玉米等许多作物中还发现了光、温敏核雄性不育性。性不育性。种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式 生态雄性不育是杂种优势利用中广为关注的一种雄性不育生态雄性不育是杂种优势利用中广为关注的一种雄性不育类型。类型。石明松发现的湖北光敏感核不育水稻（石明松发现的湖北光敏感核不育水稻（photoperiod photoperiod sensitive genic male sterile ricesensitive genic male sterile rice），其雄性不育性是受一对隐），

15、其雄性不育性是受一对隐性基因控制，其光敏感性则受性基因控制，其光敏感性则受1212对基因控制，因而湖北对基因控制，因而湖北光敏感核不育水稻材料具有在长日照条件下诱导雄花不育光敏感核不育水稻材料具有在长日照条件下诱导雄花不育，在短日照条件下诱导雄花可育，而杂交，在短日照条件下诱导雄花可育，而杂交F F1 1又全部可育的又全部可育的特性。特性。温敏不育材料，具有在临界高温下雄性不育，临界温敏不育材料，具有在临界高温下雄性不育，临界低温下雄性可育，杂交低温下雄性可育，杂交F F1 1可育的特性。可育的特性。同一品系既可能作同一品系既可能作母本配制杂交种，又可自己繁殖后代，做到一系两用母本配制杂交种，

16、又可自己繁殖后代，做到一系两用。种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式玉米光温敏型玉米光温敏型雄性不育雄性不育系系种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式 （2 2）细胞质雄性不育）细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility cytoplasmic male sterility）-育性育性是受细胞质的育性基因与细胞核中相对应的育性基因互作是受细胞质的育性基因与细胞核中相对应的育性基因互作决定的，实际上是质核互作控制的雄性不育性。决定的，实际上是质核互作控制的雄性不育性。质核互作雄性不育性质核互作雄性不育性的遗传有下列的遗传有下列3 3种基本模式种基本模式

17、:u细胞质雄性不育系细胞质雄性不育系：一个品系具有细胞质雄性不育基因（一个品系具有细胞质雄性不育基因（S S）和相对应的细胞核隐性雄性不育基因（）和相对应的细胞核隐性雄性不育基因（rfrfrfrf）时，其基）时，其基因型为因型为S S（rfrfrfrf），表现型为雄性不育），表现型为雄性不育。u保持系保持系：一个品系具有正常的细胞质基因（一个品系具有正常的细胞质基因（N N）和雄性不）和雄性不育系相同的隐性核基因（育系相同的隐性核基因（rfrfrfrf）时，其基因型为）时，其基因型为N N（rfrfrfrf），表现型为雄性可育。，表现型为雄性可育。用它的花粉对雄性不育系的雌花授用它的花粉对雄性

18、不育系的雌花授粉，结果为：粉，结果为：S(rfrf)S(rfrf)N(rfrf)S(rfrf)N(rfrf)S(rfrf)，所产生的后代仍保，所产生的后代仍保持雄性不育性持雄性不育性。种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式u恢复系恢复系：一个品系不论它是正常细胞质或是不育细胞质，一个品系不论它是正常细胞质或是不育细胞质，但其细胞核具有与细胞质不育基因相对应的育性显性恢复但其细胞核具有与细胞质不育基因相对应的育性显性恢复基因基因(RfRf)(RfRf)，其基因型为，其基因型为N N（RfRfRfRf）或）或S S（RfRfRfRf），表现型），表现型均为雄性可育。均为雄性可育。用它的花粉

19、对雄性不育系授粉，结果是：用它的花粉对雄性不育系授粉，结果是：S S（rfrfrfrf）N N（RfRfRfRf）或）或S S（RfRfRfRf）SS（RfrfRfrf），所产生的），所产生的后代恢复雄性可育后代恢复雄性可育。利用细胞质雄性不育系配制杂交种，由于不育性较稳定，利用细胞质雄性不育系配制杂交种，由于不育性较稳定，可以免除人工、化学药物或机械的去雄程序。这样，既节可以免除人工、化学药物或机械的去雄程序。这样，既节省了劳力和种子生产成本，又能提高种子质量省了劳力和种子生产成本，又能提高种子质量，有利于杂有利于杂交种的推广利用和充分发挥杂种优势的潜力。交种的推广利用和充分发挥杂种优势的潜

20、力。目前利用目前利用采采用三系配套的方式配制杂交种用三系配套的方式配制杂交种的的作物作物有有水稻、玉米、高梁水稻、玉米、高梁、油菜等。、油菜等。种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式不育系不育系保持系保持系不育系繁殖不育系繁殖不育系不育系保持系保持系不育系不育系恢复系恢复系杂交制种杂交制种杂交种杂交种大田生大田生产产恢复系恢复系三系法杂交水稻亲本繁殖和制种示意图三系法杂交水稻亲本繁殖和制种示意图 表示自交表示自交 表示杂交表示杂交 种子生产学三系配套三系配套-水稻制繁种水稻制繁种一、作物的繁殖方式种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式v（二）（二）无性繁殖无性繁殖v 1 1、营

21、养体繁殖、营养体繁殖(vegetative(vegetativepropagation)propagation)许多植物的植株营养体部分都具有再生繁殖的能力，如植许多植物的植株营养体部分都具有再生繁殖的能力，如植株的根、茎、芽、叶等营养器官及其变态部分块根、球茎株的根、茎、芽、叶等营养器官及其变态部分块根、球茎、鳞茎、匍匐茎、地下茎等，都可利用其再生能力，采取、鳞茎、匍匐茎、地下茎等，都可利用其再生能力，采取分根、扦插、压条、嫁接等方法繁殖后代。分根、扦插、压条、嫁接等方法繁殖后代。利用营养体繁利用营养体繁殖后代的作物主要有甘薯、马铃薯、木薯、蕉芋、甘蔗、殖后代的作物主要有甘薯、马铃薯、木薯、

22、蕉芋、甘蔗、苎麻等。大部分的果树和花卉也是采用营养体繁殖后代。苎麻等。大部分的果树和花卉也是采用营养体繁殖后代。由营养体繁殖的后代称为由营养体繁殖的后代称为无性系无性系（cloneclone），），它由母体的体细胞分裂繁它由母体的体细胞分裂繁衍而来，没有经过两性受精过程，所以无性系的各个体都能保持其母衍而来，没有经过两性受精过程，所以无性系的各个体都能保持其母体的性状而不发生（或极少发生）性状分离。体的性状而不发生（或极少发生）性状分离。种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁殖方式甘薯营养体（块根）育苗甘薯营养体（块根）育苗茶树茶树无性系无性系育苗育苗种子生产学一、作物的繁殖方式一、作物的繁

23、殖方式v 2 2、无融合生殖无融合生殖（apomixes apomixes）植物性细胞的雌雄配子，不经过正常受精、两性配子的融植物性细胞的雌雄配子，不经过正常受精、两性配子的融合过程而形成种子以繁衍后代的方式，称为无融合生殖合过程而形成种子以繁衍后代的方式，称为无融合生殖。无融合生殖有多种类型：无融合生殖有多种类型：因大孢子母细胞或幼胚囊败育，因大孢子母细胞或幼胚囊败育，由胚珠体细胞进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊，成为由胚珠体细胞进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊，成为无无孢子生殖孢子生殖；由大孢子母细胞不经减数分裂而进行有丝分裂；由大孢子母细胞不经减数分裂而进行有丝分裂，直接产生二倍体的胚囊形成

24、种子，称为，直接产生二倍体的胚囊形成种子，称为二倍体孢子生殖二倍体孢子生殖；由胚珠或子房壁的二倍体细胞经过有丝分裂而形成胚，；由胚珠或子房壁的二倍体细胞经过有丝分裂而形成胚，和由正常胚囊中的极核发育成胚乳而形成种子，称为和由正常胚囊中的极核发育成胚乳而形成种子，称为不定不定胚生殖胚生殖；在胚囊中的卵细胞未和精核结合，直接形成单倍；在胚囊中的卵细胞未和精核结合，直接形成单倍体胚，称为体胚，称为孤雌生殖孤雌生殖；进入胚囊的精核未与卵细胞融合，；进入胚囊的精核未与卵细胞融合，直接形成单倍体胚，称为直接形成单倍体胚，称为孤雄生殖孤雄生殖；具单倍体胚的种子后；具单倍体胚的种子后代经染色体加倍可获得基因型

25、纯合的二倍体。代经染色体加倍可获得基因型纯合的二倍体。种子生产学二、作物的品种类型二、作物的品种类型v 农作物的品种，一般都应满足农作物的品种，一般都应满足3 3个基本要求，即特异性个基本要求，即特异性 (distinctness)(distinctness)、一致性、一致性(uniformity)(uniformity)和稳定性和稳定性(stability)(stability)，简称，简称DUSDUS。v 特异性特异性是指本品种具有一个或多个不同于其他品种的形态是指本品种具有一个或多个不同于其他品种的形态、生理等特性、生理等特性。v 一致性一致性是指同品种内植株性状整齐一致，能指出品种内植

26、是指同品种内植株性状整齐一致，能指出品种内植株间一些特异性状的变异株间一些特异性状的变异。v 稳定性稳定性是指繁殖或再组成本品种时，品种的特异性和一致是指繁殖或再组成本品种时，品种的特异性和一致性能保持不变。性能保持不变。v 除以上除以上3 3个基本要求外，我国种子法规定，农作物品个基本要求外，我国种子法规定，农作物品种应具有种应具有新颖性新颖性。种子生产学二、作物的品种类型二、作物的品种类型v 根据作物的繁殖方式、商品种子生产方法、遗传基础、育根据作物的繁殖方式、商品种子生产方法、遗传基础、育种特点和利用形式等，可将作物品种区分为下列类型种特点和利用形式等，可将作物品种区分为下列类型:v （

27、一）（一）自交系品种自交系品种（line cultivarline cultivar ）自交系品种又称纯系品种，包括从突变中及杂交组合中经自交系品种又称纯系品种，包括从突变中及杂交组合中经过系谱法育成的、基因型纯合的后代。过系谱法育成的、基因型纯合的后代。自交系品种是由遗自交系品种是由遗传背景相同的和基因型纯合的一群植株组成。传背景相同的和基因型纯合的一群植株组成。一般一般规定自规定自交系品种的理论亲本系数交系品种的理论亲本系数(theoretical coelfficient of (theoretical coelfficient of parentage)parentage)为为0.87

28、0.87或更高或更高，即具有亲本纯合基因型的后代植即具有亲本纯合基因型的后代植株数达到或超过株数达到或超过87%87%，就是自交系品种。，就是自交系品种。生产上种植的大多数水稻、小麦、大麦等自花授粉作物的生产上种植的大多数水稻、小麦、大麦等自花授粉作物的常规常规品种就是自交系品种。品种就是自交系品种。在异花授粉作物中，如玉米的在异花授粉作物中，如玉米的亲本亲本自交系也属于自交系品种自交系也属于自交系品种。种子生产学二、作物的品种类型二、作物的品种类型v（二）（二）杂交种品种杂交种品种（hybrid cultivar hybrid cultivar）v 杂交种品种杂交种品种 是指在严格选择亲本和

29、控制授粉的条件下生产是指在严格选择亲本和控制授粉的条件下生产的各类杂交组合的的各类杂交组合的F F1 1植株群体。它们的基因型是高度杂合植株群体。它们的基因型是高度杂合的，群体又具有不同程度的同质性，表现出很高的生产力的，群体又具有不同程度的同质性，表现出很高的生产力。杂交种品种通常只种植。杂交种品种通常只种植F F1 1，即利用，即利用F F1 1的杂种优势。的杂种优势。v（三）（三）群体品种群体品种（population populationcultivar cultivar）v 综合品种综合品种是由一组有选择的自交系采用人工控制授粉和在是由一组有选择的自交系采用人工控制授粉和在隔离区多代

30、随机授粉组成的遗传平衡的群体。综合品种的隔离区多代随机授粉组成的遗传平衡的群体。综合品种的遗传基础复杂，每一个体具有杂合的基因型，各个体的性遗传基础复杂，每一个体具有杂合的基因型，各个体的性状有较大的差异，但具有一个或多个代表本品种特征的性状有较大的差异，但具有一个或多个代表本品种特征的性状。状。如许多玉米、黑麦等的地方品种。如许多玉米、黑麦等的地方品种。种子生产学二、作物的品种类型二、作物的品种类型v（四）（四）无性系品种无性系品种（clonal cultivar clonal cultivar）v 无性系品种是由一个无性系或几个近似的无性系经过营养无性系品种是由一个无性系或几个近似的无性系

31、经过营养器官繁殖而成。它们的基因型由母体决定，表现型和母体器官繁殖而成。它们的基因型由母体决定，表现型和母体相同。许多薯类作物和果树品种都是这类无性系品种。由相同。许多薯类作物和果树品种都是这类无性系品种。由无性无融合生殖无性无融合生殖 如孤雌生殖、孤雄生殖等产生的种子繁殖如孤雌生殖、孤雄生殖等产生的种子繁殖的后代，最初得到的种子，并未经过两性细胞受精过程，的后代，最初得到的种子，并未经过两性细胞受精过程，而是由单性的性细胞或性器官的体细胞发育形成的种子，而是由单性的性细胞或性器官的体细胞发育形成的种子，这样繁殖出的后代，也属无性系品种。这样繁殖出的后代，也属无性系品种。种子生产学三三、纯系学

32、说及其与种子生产的关系、纯系学说及其与种子生产的关系v 纯系学说的概念（纯系学说的概念（pure line theorypure line theory）丹麦植物学家约翰生（丹麦植物学家约翰生（Johannsen,W.L.Johannsen,W.L.，1857185719271927）于于19031903年提出，年提出，认为认为在自花授粉植株的天然杂合群体中，可在自花授粉植株的天然杂合群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系。因此，在一个由若干个纯分离出许多基因型纯合的纯系。因此，在一个由若干个纯系组成的混杂群体内进行选择是有效的，但是在纯系内个系组成的混杂群体内进行选择是有效的，但是在纯系内个体

33、间的表型所表现的差异，只是环境的影响，因其基因型体间的表型所表现的差异，只是环境的影响，因其基因型相同，是不能遗传的。所以，在纯系内继续选择是无效的相同，是不能遗传的。所以，在纯系内继续选择是无效的。基因型和表现型基因型和表现型-区分遗传的变异和不遗传的变异，指出区分遗传的变异和不遗传的变异，指出了选择遗传的变异的重要性，为育种和种子生产提供了理了选择遗传的变异的重要性，为育种和种子生产提供了理论基础。论基础。种子生产学三三、纯系学说及其与种子生产的关系、纯系学说及其与种子生产的关系v 纯系学说在种子生产中的指导意义纯系学说在种子生产中的指导意义 种子生产的中心任务之一是种子生产的中心任务之一

34、是保纯防杂保纯防杂。自花授粉作物品种。自花授粉作物品种的种子生产，从理论上讲是纯系种子的生产。因此种子生的种子生产，从理论上讲是纯系种子的生产。因此种子生产必须产必须注意充分隔离，防止混杂退化注意充分隔离，防止混杂退化。植物性状是个复合体，由于大多数作物的经济性状是数量植物性状是个复合体，由于大多数作物的经济性状是数量性状，是受微效多基因控制的。所以，完全的纯系是没有性状，是受微效多基因控制的。所以，完全的纯系是没有的的，随着繁殖的扩大必然会降低后代的相对纯度。因此，随着繁殖的扩大必然会降低后代的相对纯度。因此，现代种子生产中要求尽可能地现代种子生产中要求尽可能地减少种子的生产代数减少种子的生

35、产代数。对生。对生产应用较长时间的品种，必须注意防杂保纯或提纯复壮。产应用较长时间的品种，必须注意防杂保纯或提纯复壮。在自交作物三年三圃制原种生产体系中，可以按照原品种在自交作物三年三圃制原种生产体系中，可以按照原品种的典型性，采取的典型性，采取单株选择单株选择、单株脱粒，对株系进行比较，、单株脱粒，对株系进行比较，一步步进行一步步进行提纯复壮提纯复壮。种子生产学四四、遗传平衡定律及其与种子生产的关系、遗传平衡定律及其与种子生产的关系v（一）基因频率与基因型频率（一）基因频率与基因型频率 基因频率基因频率是指在某一群体中，某个等位基因占该位点等位是指在某一群体中，某个等位基因占该位点等位基因总

36、数的比率，也称等位基因频率。基因总数的比率，也称等位基因频率。基因型（基因型（genotypegenotype ）频率）频率是指在某一群体中，某个特定基是指在某一群体中，某个特定基因型占该群体所有基因型总数的比率。基因型是每代在受因型占该群体所有基因型总数的比率。基因型是每代在受精过程中由父母所携带的基因组成的，它是描述群体遗传精过程中由父母所携带的基因组成的，它是描述群体遗传结构的重要参数。结构的重要参数。种子生产学四四、遗传平衡定律及其与种子生产的关系、遗传平衡定律及其与种子生产的关系v（二）自交的遗传效应（二）自交的遗传效应 自交使杂合的基因型逐渐趋向纯合：自交使杂合的基因型逐渐趋向纯合

37、：自花授粉作物长期靠自花授粉作物长期靠自交繁殖，以一对杂合基因型自交繁殖，以一对杂合基因型AaAa的个体为例，经过连续的的个体为例，经过连续的自交，后代中纯合基因型自交，后代中纯合基因型AAAA和和aaaa个体出现的频率将会有规个体出现的频率将会有规律地逐代增加，而杂合基因型律地逐代增加，而杂合基因型AaAa个体出现的频率将会有规个体出现的频率将会有规律地逐代递减。律地逐代递减。理论上自交各代纯合基因型频率按公式计理论上自交各代纯合基因型频率按公式计算：算：1-1-（1/21/2）n n，杂合基因型频率按如下公式计算：（，杂合基因型频率按如下公式计算：（1/21/2）n n，其中，其中n n为

38、自交代数。为自交代数。u由于基因型逐代纯合，其后代群体的各性状表现稳定一致由于基因型逐代纯合，其后代群体的各性状表现稳定一致，所以，所以自交对品种保纯和物种的相对稳定是十分重要的自交对品种保纯和物种的相对稳定是十分重要的。种子生产学四四、遗传平衡定律及其与种子生产的关系、遗传平衡定律及其与种子生产的关系 自交引起杂合基因型的后代发生性状分离自交引起杂合基因型的后代发生性状分离 ：自交后，由于自交后，由于个体内等位基因的纯合和个体间基因型的分离，一些被掩个体内等位基因的纯合和个体间基因型的分离，一些被掩盖的隐性性状因隐性基因纯合而表现出来，使后代出现性盖的隐性性状因隐性基因纯合而表现出来，使后代

39、出现性状分离，因而导致群体中表现型的多样化。状分离，因而导致群体中表现型的多样化。性状分离以单性状分离以单基因和少数主效基因控制的质量性状最为明显。基因和少数主效基因控制的质量性状最为明显。u异花授粉作物、常异花授粉作物，以及杂合基因型群体有异花授粉作物、常异花授粉作物，以及杂合基因型群体有选择地自交选择地自交(人工自交人工自交)是筛选性状优良的纯合基因型后代是筛选性状优良的纯合基因型后代的一种基本方法。的一种基本方法。自交引起杂合基因型的后代生活力衰退自交引起杂合基因型的后代生活力衰退 ：一般情况下自交一般情况下自交代数愈高，衰退程度愈重。代数愈高，衰退程度愈重。种子生产学四四、遗传平衡定律

40、及其与种子生产的关系、遗传平衡定律及其与种子生产的关系v（三）遗传平衡定律（三）遗传平衡定律（law of genetic equilibriumlaw of genetic equilibrium，又称又称Hardy-WeinbergHardy-Weinberg定律定律）遗传平衡定律遗传平衡定律：在一个大的随机交配的群体内，在一个大的随机交配的群体内，如果没有突变、选择和迁移因素的干扰，则基因如果没有突变、选择和迁移因素的干扰，则基因频率和基因型频率在世代间保持不变。或者说，频率和基因型频率在世代间保持不变。或者说，一个群体在符合一定条件的情况下，群体中各个一个群体在符合一定条件的情况下，群

41、体中各个体的比例可从一代到另一代维持不变。体的比例可从一代到另一代维持不变。种子生产学四四、遗传平衡定律及其与种子生产的关系、遗传平衡定律及其与种子生产的关系v 以上述群体为例，设等位基因以上述群体为例，设等位基因A A和和a a的基因频率分别为的基因频率分别为p p和和q q，则，则3 3种基因型的频种基因型的频率分别为：率分别为：基因型基因型 AA Aa aa AA Aa aa 频频 率率 P=p P=p2 2 H=2pq Q=q H=2pq Q=q2 2 v 如果个体间的交配是随机的，则配子之间的结合也是随机的，于是可得到如如果个体间的交配是随机的，则配子之间的结合也是随机的，于是可得到

42、如下结果：下结果：雌配子及其频率雌配子及其频率雄配子及其频率雄配子及其频率A1:pa1:qA1:pA 1:pp=p2A1:pq=pqa1:qA1:pq=pqa 1:qq=q2表表1 随机交配群体的基因型及其频率随机交配群体的基因型及其频率下代下代3 3种基因型的频率分别为：种基因型的频率分别为：基因型基因型 A A1 1 A A1 1 A A1 1 a a1 1 a a1 1 a a1 1频频 率率 P P1 1=p=p2 2 H H1 1=2pq Q=2pq Q1 1=q=q2 2这与上代这与上代3 3种基因型的频率完全一致，因此就这对基因而言，群体已达到平衡。种基因型的频率完全一致，因此就

43、这对基因而言，群体已达到平衡。种子生产学四四、遗传平衡定律及其与种子生产的关系、遗传平衡定律及其与种子生产的关系v 维持群体的遗传平衡需要一定的条件，或者说这种遗传平维持群体的遗传平衡需要一定的条件，或者说这种遗传平衡受一些因素的影响。这些条件和因素是：衡受一些因素的影响。这些条件和因素是：群体要很大，不会由于任何基因型传递而产生频率的随群体要很大，不会由于任何基因型传递而产生频率的随意或太大的波动；意或太大的波动；必须是随机交配而不带选择交配；必须是随机交配而不带选择交配；没有自然选择，所有的基因型（在一个座位上）都同等没有自然选择，所有的基因型（在一个座位上）都同等存在，并有恒定的突变率，

44、即由新突变来替代因死亡而丢存在，并有恒定的突变率，即由新突变来替代因死亡而丢失的突变等位基因；失的突变等位基因；不会因迁移而产生群体结构的变化。不会因迁移而产生群体结构的变化。-如果缺乏这些条件则不能保持群体的遗传平衡。如果缺乏这些条件则不能保持群体的遗传平衡。种子生产学四四、遗传平衡定律及其与种子生产的关系、遗传平衡定律及其与种子生产的关系v（四）遗传平衡定律对种子生产的指导意义（四）遗传平衡定律对种子生产的指导意义 在长期自由授粉的条件下，异花授粉作物品种群体的基因在长期自由授粉的条件下，异花授粉作物品种群体的基因型是高度杂合的。品种群体内各个体的基因型是异质的，型是高度杂合的。品种群体内

45、各个体的基因型是异质的，没有基因型完全相同的个体。因此，它们的表现型多种多没有基因型完全相同的个体。因此，它们的表现型多种多样，没有完全相似的个体，缺乏整齐一致性，构成一个遗样，没有完全相似的个体，缺乏整齐一致性，构成一个遗传基础复杂又保持遗传平衡的异质群体。它们的遗传结构传基础复杂又保持遗传平衡的异质群体。它们的遗传结构符合符合HardyWeinbergHardyWeinberg法则。法则。种子生产学四四、遗传平衡定律及其与种子生产的关系、遗传平衡定律及其与种子生产的关系 异花授粉群体内个体间随机交配繁殖后代，假如没有选择异花授粉群体内个体间随机交配繁殖后代，假如没有选择、突变、遗传漂移等影

46、响，其群体内的基因频率和基因型、突变、遗传漂移等影响，其群体内的基因频率和基因型频率在各世代间保持不变，即保持遗传平衡。但实际上由频率在各世代间保持不变，即保持遗传平衡。但实际上由于对群体施加人工选择，再加上自然突变、异品种的杂交于对群体施加人工选择，再加上自然突变、异品种的杂交和小样本的引种等因素，这些都不可避免地对异花传粉作和小样本的引种等因素，这些都不可避免地对异花传粉作物品种的纯度产生影响，从而影响种子质量。物品种的纯度产生影响，从而影响种子质量。种子生产学五、五、杂种优势利用及其与种子生产的关系杂种优势利用及其与种子生产的关系v杂种优势杂种优势（heterosisheterosis）

47、杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性，产量和质量一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性，产量和质量上比其双亲优越的现象。上比其双亲优越的现象。uF F2 2的衰退现象的衰退现象：衰退现象是指杂种：衰退现象是指杂种F F2 2与与F F1 1 相比较，其生长相比较，其生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著表现下降的现象势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著表现下降的现象。并且，两个亲本的纯合程度越高，性状差异越大，。并且，两个亲本的纯合程度越高，性状差异越大，F F1 1表表现的优势越大，则现的

48、优势越大，则F F2 2表现衰退现象越明显。表现衰退现象越明显。种子生产学五、五、杂种优势利用及其与种子生产的关系杂种优势利用及其与种子生产的关系v（一）杂种优势的遗传理论（一）杂种优势的遗传理论 显性假说显性假说（dominance hypothesisdominance hypothesis ）-杂种优势是由于双亲杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。以玉米的两个自交系为例，假定它们有五对基因互为显隐以玉米的两个自交系为例，假定它们有五对基因互为显隐性的关系，且位于同一染色体上。同时假定各隐性纯合基性的关系，且位于同一染色

49、体上。同时假定各隐性纯合基因（如因（如aaaa）对性状发育的作用为）对性状发育的作用为1 1，而各显性纯合和杂合基，而各显性纯合和杂合基因（如因（如AAAA和和AaAa）的作用为）的作用为2 2，如双亲的基因型为，如双亲的基因型为AAbbCCDDeeAAbbCCDDee和和aaBBccddEEaaBBccddEE，则杂种一代的基因型为，则杂种一代的基因型为AaBbCcDdEeAaBbCcDdEe。其亲本的作用分别为。其亲本的作用分别为8 8和和7 7，杂种一代的作，杂种一代的作用应该是用应该是1010。由此可见，由于显性基因的作用，。由此可见，由于显性基因的作用，F F1 1比双亲比双亲表现了

50、显著的优势。表现了显著的优势。种子生产学五、五、杂种优势利用及其与种子生产的关系杂种优势利用及其与种子生产的关系 超显性假说（超显性假说（superdominance hypothesissuperdominance hypothesis ）-认为杂种优认为杂种优势来源于双亲的异质结合所引起的基因间的互作。根据这势来源于双亲的异质结合所引起的基因间的互作。根据这一假说，等位基因间没有显隐性的关系。并认为杂合等位一假说，等位基因间没有显隐性的关系。并认为杂合等位基因间的互相作用显然大于纯合等位基因间的作用。基因间的互相作用显然大于纯合等位基因间的作用。假定假定a1a1a1a1一对纯合等位基因能支

51、配一种代谢功能，杂种为一对纯合等位基因能支配一种代谢功能，杂种为杂合等位基因杂合等位基因a1a2a1a2时，将能同时支配时，将能同时支配a1a1和和a2a2所支配的两种所支配的两种代谢功能，于是，可使生长量超过亲本达到代谢功能，于是，可使生长量超过亲本达到2 2。例如玉米例如玉米的两个自交系各有的两个自交系各有5 5对基因和生长量有关，以对基因和生长量有关，以a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1与与a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2杂交，单交杂交，单交种的基因型为种的基因型为a1a2b1b2c1c2d1d

52、2e1e2a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2，由上述假定可知，亲，由上述假定可知，亲本的生长量各是本的生长量各是5 5，而单交种的生长量应当是，而单交种的生长量应当是1010，F F1 1具有明具有明显的超亲优势。显的超亲优势。种子生产学五、五、杂种优势利用及其与种子生产的关系杂种优势利用及其与种子生产的关系v（二）异交的遗传效应（二）异交的遗传效应 1 1、异交形成杂合基因型、异交形成杂合基因型 异交是基因型不同的两亲配子结合受精。异异交是基因型不同的两亲配子结合受精。异交产生的后代具有杂合的基因型。两亲的基因型交产生的后代具有杂合的基因型。两亲的基因型差异愈大，则其后代基因型杂合程度

53、愈大，即杂差异愈大，则其后代基因型杂合程度愈大，即杂合的等位基因位点愈多；反之，两亲的基因型差合的等位基因位点愈多；反之，两亲的基因型差异不大，其后代基因型杂合程度也不大。异不大，其后代基因型杂合程度也不大。杂合基因是产生基因交换、重组和产生新基杂合基因是产生基因交换、重组和产生新基因型的基础。所以，有选择的异交因型的基础。所以，有选择的异交 (人工杂交人工杂交)是是创造遗传变异的一种主要方法；同时也创造遗传变异的一种主要方法；同时也是杂种优是杂种优势利用的基础。势利用的基础。种子生产学五、五、杂种优势利用及其与种子生产的关系杂种优势利用及其与种子生产的关系2 2、异交增强后代的生活力、异交增

54、强后代的生活力 异交使后代的生活力增强，主要表现在生长异交使后代的生活力增强，主要表现在生长势、繁殖力、抗逆性等性状的增强和产量的提高势、繁殖力、抗逆性等性状的增强和产量的提高，即数量性状方面比亲本明显提高。杂种优势的，即数量性状方面比亲本明显提高。杂种优势的强弱与基因型的杂合程度相关联。强弱与基因型的杂合程度相关联。在杂交亲和的情况下，一般基因型的杂合程在杂交亲和的情况下，一般基因型的杂合程度愈大，则杂种优势愈强；反之，则杂种优势较度愈大，则杂种优势愈强；反之，则杂种优势较弱。因此，利用异交可增强后代生活力，也是利弱。因此，利用异交可增强后代生活力，也是利用姊妹系繁殖杂交种亲本的缘由。用姊妹

55、系繁殖杂交种亲本的缘由。种子生产学五、五、杂种优势利用及其与种子生产的关系杂种优势利用及其与种子生产的关系v（三）杂种优势在种子生产中的应用（三）杂种优势在种子生产中的应用 在杂交制种的过程中，要保持和提高在杂交制种的过程中，要保持和提高亲本种子的纯度亲本种子的纯度，以，以达到所生产杂交种子的杂种优势。达到所生产杂交种子的杂种优势。在亲本种子生产过程中，不能坚持在亲本种子生产过程中，不能坚持“优中选优优中选优”的思想，的思想，因为出现的因为出现的“优株优株”往往就是混杂的杂种植株，往往就是混杂的杂种植株，对所有不对所有不符合典型特征的异株都必须毫不留情地拔除，以保证所生符合典型特征的异株都必须毫不留情地拔除，以保证所生产种子的纯度。产种子的纯度。种子生产学v本章思考题：本章思考题：1 1、作物的繁殖方式和品种类型有哪几种？各具有怎样的作物的繁殖方式和品种类型有哪几种？各具有怎样的种子生产方式？种子生产方式？2 2、作物的品种类型有哪几种？作物的品种类型有哪几种？3 3、纯系学说和遗传平衡定律对种子生产有什么指导意义纯系学说和遗传平衡定律对种子生产有什么指导意义？4 4、杂种优势利用与种子生产有什么关系？杂种优势利用与种子生产有什么关系？