森林生态学基础—森林生态系统的养分循环

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1、第八章森林生态系统的养分循环生态系统养分循环（nutrient cycles）通常称为物质循环，或元素循环或元素的生物 地球化学循环。自然界各种不同生态系统中，物质的循环和能量的流动是一切生命过程的基 础。能量是生态系统一切活动和过程的最终推动力，物质是构成生态系统生命和非生命组分 的原材料，两者对任何生态系统来说都是缺一不可、相辅相成的。能量总是由高效能向低效 能沿单方向流动，是一个不可逆的过程。物质则在生态系统中可以被反复循环利用，它在生 态系统中起着双重作用，既是维持生命活动的物质基础，又是能量的载体。因此，讨论物质 在生态系统中的循环规律，是深入研究生态系统功能的重要内容。在20世纪5

2、0年代以前，经典的元素循环是以自然界的生物地球化学过程为对象的。二 次世界大战结束后，大量的核试验引起人们对人工核素的全球沉降和迁移过程的关注。20 世纪60、70年代工农业的发展带来了化肥、农药、洗涤剂和重金属的全球性污染。在国际 科联环境科学问题委员会（SCOPE/ICSU）的倡导下，科学家们开展了全球碳、氮、硫、磷 和重金属的生物地球化学循环研究。80年代以来，国际地圈生物圈计划（IGBP）以及其他 许多国际性的全球科学计划针对人类活动引起的系列全球变化，如温室效应、臭氧层破坏、 海平面升高、森林锐减、土地退化等开展了大量研究。这些问题均与元素循环有关，因此给 碳、氮、硫、磷等元素的生物

3、地球化学循环研究带来了新的推动力和新的研究内容，使元素 循环研究进入了一个新的阶段。影响元素迁移转化过程与规律的主要因素是气候、土壤、植被及人类活动。目前，生态 系统养分循环关注的重点领域有：（1）生物圈的地球化学组成和结构及在人类活动中变化 的特点，生物圈的稳定性，人类地球化学作用对其影响及两者相互协调的机理；（2）碳、 氮、硫、磷的生物地球化学循环、人类活动对其作用强度和全球变化关系的研究；（3）重 金属的生物地球化学行为（形态、迁移、转化、归宿）和其模型，它们的生物和健康效应的 研究；（4）农药和其他重要的有毒有害有机化学物质在环境中迁移、降解、残留过程中的 生物（特别是微生物）地球化学

4、作用的研究；（5）天然和技术成因的生物地球化学异常和 其生物、健康效应，地方病的生物地球化学防治对策的研究；（6）古代生物地球化学的研 究，地质历史时期生物地球化学成矿机理，古代地球化学环境和生物进化相互作用的研究等。8.1.1植物体内的养分元素在自然界中，一切物质是由化学元素所组成。对植物体进行化学分析，可以发现大量的 化学元素。其中许多元素浓度极低，甚至元素的重量只占植物体重的十亿分之一（10-9）或 万亿分之一（10-12）。只有极少元素其浓度大于百万分之一（10-6），能用百分数（%）表示 浓度的元素更少。大约有16种化学元素是大多数植物正常生长和代谢所必需的元素，称为 基本元素（es

5、sential nutrients）16种元素中，按其在植物体的浓度分为：浓度可用百 分数表示的称为大量元素（macronutrients）；而浓度只能用mg/kg表示的称为微量元素（micronutrients）。16种元素又可分为矿质元素（如N、P、K、S、Ca、Mg等）和非矿 质元素（C、H、0）。8.1.2生态系统养分循环的概念在生物学过程（如植物的光合作用）、物理过程（如风蚀和降水的冲刷）、化学过程（如 岩石风化）以及人为因素（如砍伐森林）等作用下，养分元素处于不断的运动和变化之中。 养分元素的运动可以是在植物体内不同器官之间的转移，也可能是在生态系统内部不同组分 之间的交换，亦或是

6、在生态系统之间的迁移；从大尺度上看，元素可以在全球范围内，如生 物圈、水圈、大气圈和岩石圈（包括土壤圈）之间进行迁移和转化。什么是生态系统的养分循环？狭义的理解是：在生态系统中生物从环境中（土壤、水或 大气）吸收的养分元素，在植物体内结合成有机形式，并通过食物链从一个营养级转移到下 一个营养级，最后所有的生物残体或废物（又称凋落物或枯落物）被分解者分解，以元素的 形式释放到环境中，又被植物重新吸收利用。这样，养分元素在生态系统内一次又一次地被 循环利用，这种现象称为生态系统养分循环（图8-1）。广义上，生态系统养分循环是指化 学元素及其组成的各种化合物在自然界中的迁移和转化的过程。研究化学元素

7、及其化合物 在自然界中的分布、迁移和转化规律的科学称为生物地球化学（biogeochemistry）。生物 地球化学的研究内容就是通过追踪化学元素迁移转化、过程与规律研究生命与其周围环境的 相互关系。生物地球化学已成为生物学领域中的一门非常重要的分支学科。生态系统中的养分循环相当复杂，有些养分主要在生物和大气之间循环，另一些养分 一般在生物和土壤之间循环，或者两者兼而有之，植物和动物体内保存的养分，构成内部循 环。根据养分循环的路径与范围，生态系统中养分元素的循环可以划分三种循环类型：地球 化学循环（geochemical cycles）、生物地球化学循环（biogeochemical cyc

8、les）和生物 化学循环（biochemical cycles）。图8-1生态系统养分循环示意图8.2森林生态系统养分循环的类型与机制每种化学元素在生态系统中的作用和功能各不相同；它们在生态系统中的分布、迁移和 转化的特性亦不相同。8.2.1地球化学循环地球化学循环是指元素在不同生态系统之间进行的迁移与交换。元素迁移的距离可能很 近，如坡上和坡下，或者很远如海洋和内陆。雨水将养分从一个生态系统转移到另一较近（数 百米）或更远（数千公里）生态系统中去；溪流水可将养分从森林转入海洋；地表径流可将 高处的养分送到低处。一个山谷树木呼吸放出的CO2可以越过山脊被风吹入另一侧山谷，为 正在进行光合作用的

9、树木所吸收。地球化学循环的空间范围相当大，可以是全球性的大循环。 这种循环一般不会重复同一空间的路线，一旦某养分离开某生态系统，可能永不再返回。时 间范围也可能相当长，如海底沉积的养分，可长达数百万年；但也许很短，如CO2进入某一 森林生态系统，可在数小时内离去；若CO2结合成为有机物质，在系统内又未腐烂分解，则 可以保留数千年。根据元素循环的机制，地球化学循环分为气态循环（gaseous cycles）和 沉积循环（sedimen tary cycles）。8.2.1.1气态循环气态循环过程的特点是能把大气和海洋相联系起来，具有明显的全球性。元素或化合物 可以转化为气体形式，通过大气进行扩散

10、，弥漫于陆地或海洋上空，在很短的时间内可以为 植物重新利用，循环比较迅速，例如co2、n2、o2和h2o （气）等。由于有巨大的大气贮存库， 故可能相当快地对干扰进行一定的自我调节。因此，从地球意义上看，这类循环是比较完全 的循环。碳、氢、氧、氮和硫均能以气态、固态和水溶液出入于生态系统，其中氮、碳和氧主要 以气态形式输入和输出。各种岩石不含氮或含量甚微（某些沉积岩可能含少量），大部分氮 进入生态系统是靠微生物对氮气（n2）的固定，据报道植物吸收气态nh3,可提供植物群落 所需氮量的10%。碳在岩石中含量很低（石灰岩例外），而且释放很慢，难以满足植物对碳 的需要量。硫一方面可从岩石风化进入系统

11、，另一方面以气态形式进入系统，更多是从硫酸 盐溶液进入系统，城市或工业区的大气中有很多so2，植物能通过叶子大量吸收。气态循环已引起人们极大的重视。因为气态循环不仅使一些重要的大量元素输入系统或 从系统中损失掉，而且能运载大气污染物质。人类的活动每天都有大量CO、CO2、硫和氮的 氧化物，以及各种有机物质和农药进入气态循环。20世纪50年代以来，由于工业化、矿物 燃料的燃烧以及森林的破坏，释放出大量的CO、CO2等温室气体，产生“温室效应”，可能 使全球变暖。特别是20世纪70年代后由于大气中增加了大量的氮和硫的氧化物，产生酸雨 现象，成为全球最普遍的一种严重污染。8.2.1.2沉积循环地球化

12、学循环中，大部分元素属于沉积循环类型。有些元素既参与气态循环，有时又参 与沉积循环，这取决于该元素的理化性质、生物作用和环境条件。例如碳和硫在干旱地区是 以气态从系统中输出；而在多雨地区，大量气态碳和硫的氧化物则溶于水，随溪流输出系统 之外。许多矿物元素贮存库在地壳里，经过自然风化和人类的开采冶炼，从陆地岩石中释放 出来，为植物所吸收，参与生命物质的形成，并沿食物链转移。然后，动植物残体或排泄物 经微生物的分解作用，将元素返回环境。除一部分保留在土壤中供植物吸收利用外，一部分 以溶液或沉积物状态随流水进入江河，汇入海洋，经过沉积和成岩作用变成岩石，当岩石被 抬升并遭受风化作用时，该循环才算完成

13、。沉积循环的特点是循环缓慢，且容易受到干扰， 成为“不完全”的循环。沉积循环一般情况下没有气相出现，因而通常没有全球性的影响。 沉积循环有三种运动形式，即气象途径、生物途径和地质水文途径。8.2.1.2.1 气象途径像空气尘埃和降水（雨和雪）的输入以及风的侵蚀和搬运的输出。陆地尘土和花粉、海 洋的盐渍均可由风携带到某远距离的生态系统。飞尘和沙暴能堆积成厚厚的黄土或形成沙 丘。 林区里集材和运材道的泥土会有大量养分元素堆积在邻近的森林里。据报道，瑞典林 道旁森林边缘20m处，在春季二周内测定每公顷风积的Ca0.7kg、KO.lkg。干沉降物（尘埃、烟尘在无风、干旱的天气里从大气中沉降）和湿沉降物

14、（雨水、雾或 雪中的尘埃、烟尘以及溶解的化学物质）会不断将养分元素输入生态系统，有些输入量少， 有些输入量可能相当大。沉降物中养分含量与年份和一年内不同时期以及气候和天气、所处 位置（与沉降源如土壤风蚀区、工业空气污染区的远近）有很大关系。大气输入森林里养分的数量，一般是根据雨量筒所收集的降水进行测定的，这些数值实 际上均有些偏低，因为雨量筒不能将细雨粒及被风吹走的雨水收集进去，也不像树冠会那样 吸附尘埃。森林生态系统在一个轮伐期（约50100a）内便会接收大量的养分元素。这些 养分的输入量可以有效地满足森林生物群落对某些养分每年的需要量，这样动、植物群落有 可能不依靠土壤里的养分。当然土壤对

15、大气输入养分、水分的保持和植物的吸收利用以及对 植物的支撑作用仍很重要。生长在极贫瘠土壤上的森林，化学沉降物的输入有可能使其达到 较高的生产量。但是有些沉降物对森林的生长有害，如酸雨。8.2.1.2.2生物途径动物的活动可以使养分在生态系统之间发生再分配。许多动物的活动既经常参与生物地 球化学循环，也参与地球化学循环，例如它们可以在一个生态系统内取食，而在另一系统内 排泄。许多鸟白天在农田里寻食，夜间返宿林中。英国的森林里有种白嘴鸭仅留在林中8 周，排泄积累的N、K和Ca分别达6.1、9.5和89.2kg/hm2。一般来说，陆地生态系统生物 的输入和输出总是平衡或近于平衡，例如候鸟在一处捕食期

16、间会移出一些养分，但也会输入 相似重量的排泄物。人们从事农业和林业经营活动中，同样对地球化学循环产生影响。肥料在某一生态系统 采掘或制造，而在另一系统内施用。森林或农作物生长所积累的养分由于采伐或收割而发生 转移。自然界中地球化学循环是一个相当复杂和非常平衡的系统，它为陆地和水体生态系统 提供了足够的养分输入和输出，保持着这些系统中生物地球化学循环的顺利进行。但是人类 活动改变了这些系统能流的格局，很多情况下这些改变给生态系统带来不利影响，甚至是灾 难性的。8.2.1.2.3 地质水文途径指来源于岩石、土壤矿物的风化和土壤水分及溪水溶解的养分对系统的输入，以及土壤 水或地表水溶解的养分、土粒和

17、有机物质从系统的输出。尽管气象和生物输入的途径有时相 当重要，但许多生态系统地球化学循环的养分供应主要来自风化、侵蚀和水溶解等地质水文 途径。土壤本身就是在气候和生物过程综合影响下，岩石经受物理、化学粉碎后形成的。岩 石风化释放的养分进入地球化学循环，而风侵蚀和水溶解又输出系统之外。岩石和土壤矿物 天然风化和养分释放的速度很难直接测得。这一途径输入到地球化学循环中的量，通常用间 接方法估算，即将从气象和生物过程进入系统的养分量和从水溶液中流出系统的养分量相减 求出，前提是假定系统内贮存的养分含量系处于没有变化的稳定状态。鲍尔曼等采用小集水 区技术，极大地简化了测定和分析（图8-2）。设立测定的

18、生态系统周界与集水区周围地形 和水流分界相一致。进行养分输入与输出估算时，着重于生态系统内的净变化，并假设生物 途径的输入和生物输出相平衡。这样小集水区技术对于非气体元素，能够进行相当满意的输 入与输出估算。收支状况可以简单地由气象输入（雨和雪内溶解物质和微粒）和地质输出（排 出水溶解物质和微粒）的差值求得，气象输入一地质输出=净变化。降水的数量和养分含量 用一系列雨量计的测点加以测定，小集水区基底为不透水层，所排出水的量和养分含量均可 在堰口准确测得。气象输入（水或空气中的气体和固体物质）地质输入（地表或近地表排入水、崩积物）生物输入（动物堆放物）气象输出（空气中的气体和固体物质）地质输出（

19、地表，近地表排出水、深层渗出水和崩积物）生物输出（动物搬出物）图 8-2 小集水区技术，生态系统作为一个黑箱，其边界与底层不渗水的小集水区边界 一致（引自 Bormann 和 Likens，1981）8.2.2 生物地球化学循环生物地球化学循环是指生态系统内各组分之间化学元素的交换。植物在系统内就地吸收 养分，又通过落叶归还到同一地方，如树木根系从分解的枯落物中吸收氮元素进入新生的树 叶，秋季叶子脱落后又成枯落物，氮又归还于林地。多数生态系统内生物和化学元素的交换， 大体处于平衡状态。例如碳和氧的再循环是由光合作用和呼吸相互补充；氮、磷和硫是通过 生态系统更复杂的途径及借助于专性代谢能力的微生

20、物达到平衡状态。为了说明生态系统内 部养分的动态，将生态系统分为：活有机体（或活生物量）、死有机残体（死生物量）和有 效无机养分三个分室。大部分养分循环均与这三个活跃的分室有关。此外参与养分循环的还 有间接有效的无机养分和间接有效的有机养分二个分室。生态系统内养分循环的过程如图 8-3 所示。其中动、植物的同化和生产过程使得无机养分向活有机体分室移动。如植物初级 生产量的形成，主要是碳、氧、氮、磷和硫循环的过程；动物通过进食和饮水也能同化很多 重要元素，如钠、磷和钙等。生物的呼吸作用又将碳和氧直接归还给有效无机养分分室或活 有机体分室的捕食食物链再多次循环。生物排泄或雨水对叶子淋溶下的钙、钠和

21、其他元素离 子也会很快再循环。大部分因同化进入活有机体的碳和氮，因生物体死亡和排泄物转移到死 有机体分室。这些残体的养分可以通过腐食者再归还到活有机体分室中去，但所有养分最终 因淋溶和分解都归还到有效无机养分库里。间接有效无机养分和间接有效有机养分两分室的 养分留存在大气、石炭岩、煤和形成地壳的岩石里，进入养分循环的速度非常缓慢，主要靠 地质作用。一般生物地球化学循环的特点是，绝大多数的养分可以有效地保留，积累在本系 统之内，其循环经常是遵循一定的循环路线。我们可以从路线中任一点开始说明，下面就从 植物对土壤养分的吸收开始。燃烧活有机体有效无机养分风化侵蚀生物固定间接有效无机养分降水沉积 腐食

22、者死亡排泄死有机残体间接有效有机养分燃烧淋溶（Ca、Na、K）分解（C、N、P、S）泥炭煤石油的形成图 8-3 生态系统的分室模型及养分循环的主要途径（引自 Rieklets，1982）8.2.2.1 植物对养分的吸收植物所需大部分养分系直接从土壤溶液中吸收。但植物根从土壤溶液中吸收养分并非唯 一途径，它也可从与根紧密接触的土壤矿物中吸收养分。有些生态系统中，植物根与风化岩 石表面接触也有可能直接从岩石中取得更多的矿质养分。 叶子若与富含养分的溶液相遇也 能吸收养分。碳几乎完全通过叶子吸收。叶子还吸收气体的硫和氮，如大气中的C02、SO2 和nh3可以溶于覆盖在叶肉细胞表面的水膜里，然后进入细

23、胞溶液里。8.2.2.1.1从土壤溶液中吸收土壤的物理、化学性质会影响土壤水分内养分的浓度并影响植物对养分的吸收。一般影 响植物根系从土壤溶液中吸取养分的因素有：（1）养分从周围土壤到根系扩散的速度（扩散转移）；（2）含养分的水溶液从周围土壤向根系移动的速度（水体移动）；（3）新生根向养分丰富的土壤延伸的速度。8.2.2.1.2 菌根营养指植物营养借助于菌根的作用。森林土壤水溶液离子的浓度一般都很低，加上树木根系 形态和分布状况的特点，对许多森林树种来说，从土壤溶液中直接吸取养分并不是主要方式。 有很多森林植物是靠根系和土壤微生物的互利关系取得养分。最常见的例子是根系和某种真 菌共生形成菌根，

24、大大提高了根系吸收养分的能力，尤其在贫瘠土壤条件下，不仅改进了养 分状况，而且提高了抗病、耐旱、抗高温、防止土壤有毒物质和酸碱的能力。菌根营养的重 要性，通过观察可以发现，凡有菌根的树木一般生长快，要比无菌根的树木能吸收更多的养 分，尤其是对N、P和K吸收量增多。这是由于增多了对土壤水分的吸收，扩大了根系对土 壤的接触面和有效吸收面。整个土壤里的真菌与根相联结，事实上是根的延伸，这些真菌菌 丝体吸收土壤溶液养分的效能很高，并有防止养分被淋溶掉的能力。菌丝分泌的有机酸和真 菌呼吸产生的碳酸与未分解的土壤矿物和有机物质相作用，能释放出更多的养分为菌丝所利 用。很多森林植物属于菌根营养的方式吸收养分

25、，而且有些植物的根具有专一性的菌根，假 如土壤中没有这种真菌与其结合，植物就会死亡。菌根营养一直认为是森林生物地球化学循 环的关键。很多环境条件下，没有这种结合，就没有畅通的生物地球化学循环和现有的植被。一般树木吸取养分的细根，均分布在森林死地被物和矿质土表层。加拿大西部生长的白 云杉与冷杉混交林，针叶树的根尖有71%分布在森林死地被物内，而9l%生长在死地被物和 矿质土上部 10cm 处，所有这些林分均生长在瘠薄的沙土地上。一般在肥沃土壤上生长的森 林，大部分细根生物量和根尖分布在较深土层内。世界上大部分森林都是分布在不太肥沃的 土壤上，这些森林的死地被物为最上层矿质土提供了大量矿质养分元素

26、。8.2.2.2 植物体内养分的分配林分年龄（a）养分元素一旦被植物吸收，便传送到植物体各部分用于代谢过程或贮存。森林植物体内 各部位养分的相对分配，因不同组织中生物量分配和养分浓度不同而有很大变化（图8-4）。图8-4火炬松林随年龄变化，树干、叶和枝内氮的相对分布状况（转引自 Kimmins，1987）8.2.2.3植物体内养分的损失所有植物体内的养分都在不断地损失掉，植物每年吸收的大部分养分元素也是用于补充 这些损失，只有很少比例的养分成为新组织的生物量被保存下来。养分的损失有以下几个 途径：8.2.2.3.1雨水淋失所有植物都会因雨水的作用使各种化学元素从叶部、树皮和根部淋洗掉。无机的微

27、量和 大量元素以及氨基酸、葡萄糖、维生素、生长调节物质（激素）、酚和其他许多植物化学元 素，经常在雨天从植物体上被冲洗掉。无机养分元素中，以K、Ca、Mg和Mn淋洗掉的最多， 其数量因树种和雨量的大小而异。钠（非重要元素）也是很容易被淋洗掉的元素。一般阔叶林在夏季淋洗掉的元素要比针叶林多；但就全年而论，针叶林淋洗的元素更多 些。热带林淋洗量最大，因为这些阔叶林常年不落叶，加上全年有丰富的降雨。淋洗量受叶 子年龄的影响，幼龄叶比老龄叶淋洗的元素少些。生长最快的嫩叶和落叶前的老叶淋洗掉的 N和P最多。所以叶子年龄和淋洗之间并没有简单的直线关系。受损伤的叶子要比完整叶子 淋洗量大得多，因为未受损角质

28、层能有效防止养分的流失。每次暴风雨淋洗的多少主要与降 雨持续期和强度以及与前次降雨间隔时间有关。每年淋洗量决定于降水量、降水时间和降水 的特点，年年均有所不同。穿透雨和干流进入林地的养分多少，因受树冠形态、树种、树龄 和林分结构而有所不同。叶部和其他组织的淋洗是一个重要的生态过程。叶部的淋洗可以经常供给林地根系有效 的养分，有利于贫瘠土壤上植物的生长。例如生长在缺钙土壤上的植物，其主枝生长就会因 缺钙而减低，因为钙不像N、P、K,它不容易从老组织再转移到生长组织中去，但它可由老 叶淋洗下的钙加以补充。植物激素、酚和其他有机分子的淋洗会影响林地凋落物的分解、土 壤化学性质以及其他种子的发芽和成活

29、。可溶性碳水化合物通过穿透雨进入林地，为游离的 微生物提供了容易利用的能源，也对游离固氮微生物的繁殖有利。8.2.2.3.2草食动物的取食森林植物由草食动物取食所造成的养分损失很少为人们所注意，这说明草食动物对其 利用量通常很低（表8-2）。但是当食叶昆虫大发生时期，叶部的养分损失极大，表8-2表 明一块59年生的橡树林受到舞毒蛾严重危害后，林下凋落物内养分含量增多，大量的养分 转移到昆虫粪便或吃剩的叶子碎片，由此造成P、K、Ca和Mg的大量损失。针叶树遭受虫 害严重时甚至会将多年的老叶全部吃掉，造成更大的损失。表8-2舞毒蛾对59年生橡树林危害造成的养分损失量（kg/hm2 a）凋落物类型虫

30、粪死虫吃剩叶子二次萌叶脱落受害区总凋落量未害区总凋落量受害区多损失的凋落量%生物量NPKCaMg75024.41.524.114.05.7353.40.51.10.10.1217637.43.632.144.07.34907.80.66.9&81.7345173.06.264.266.914.8348068.73.647.455.69.4672352057注：转引自Rafes, 1971叶部受害对养分循环的影响不仅限于增加凋落量，假如当受害期间有大量降雨，受害叶 抗淋洗能力减低，这时淋洗损失的养分将会增加，尤其当大量养分向叶子输送期间的春季要 比夏季淋洗掉的养分更多。叶部受害除了地上部分受影响

31、外，还能招致大量根系的死亡。据 美国调查一片白云杉林，全部新生针叶遭到云杉卷蛾幼虫的危害后，发现林木根系的细根死 亡75%之多。这不仅说明根系生物量损失大量养分，同时也减少了根系对养分的吸收。叶部 受害除植物养分受到损失外，还影响生物地球化学循环，如大量虫粪和养分会转移到溪流和 湖泊，增加水体内生物生产力。森林上层林木叶子遭到严重损失后，增加了林地光照、土温 和养分的有效性，从而促进了林下植物的迅速生长。同时，虫粪比叶凋落物含有更多的养分 和少量不易分解的化合物（如单宁），大量虫粪增加到死地被物中去，将会促进凋落物分解 和矿质化，增加土壤的养分。8.2.2.3.3生殖过程消耗果实和种子的丰产将

32、会耗掉植物贮存的很多养分，在短期内减低了生长和对养分的吸收。花和种子的形成和发育比营养生长需要更多的养分，植物未能达到足够养分贮存之前 不可能紧接着又有一次种子丰年。为了促进林木开花结实需要进行林地施肥，表明植物繁殖 要求大量的养分。这也是北方森林和冻原地区植物不常有种子丰年的主要原因之一。目前对 植物繁殖所造成的养分损失方面的研究尚少。据研究无柄花橡(Quercus petraea的雄花 凋落量只占林地凋落生物量的4%，然而这些雄花所含N、P、K、Mg却占凋落物养分总量的 11%、14%、12%和6%。林木凋落的花粉和种子数量虽不多，但其养分含量相当可观。8.2.2.3.4凋落物损失的养分叶

33、部受害和繁殖器官对养分的消耗造成的养分损失，每年都有较大的变化。害虫数量少 的年份或种子歉收的年份，养分损失就很低；相反，虫害大发生年份或种子丰年，损失量就 很高。森林里树叶的脱落每年几乎都一样，所造成养分的损失年年差不多。表8-3、8-4，概括说明了各地森林地上凋落物使某些大量元素转移到土壤中的数量。 凋落物养分的数量决定于凋落物的生物量、类型(叶、枝、树皮等)和养分含量，所有这些 因素随立地条件不同发生变化。一般温暖、湿润、肥沃和生产力高的立地，凋落物多，养分 损失也多；寒冷、干旱、瘠薄和生产力低的立地，凋落物少，养分损失也少。表8-4表示凋 落物生物量及其养分含量从湿生境的山谷到干生境的

34、山顶随地形梯度所发生的变化。近年来调查表明，地下细根死亡的凋落量也是养分损失的一条重要途径。美国田纳西州 测定，橡一山核桃林地下死细根中N损失为67.5kg/(hm2a),而叶凋落量损失的N仅34kg/ (hm2a)，地上淋洗掉的N有4.4kg/ (hm2a)。北卡罗来纳州测定16年生火炬松林死 亡细根中N损失为48.7kg/ (hm2 a)，而地上凋落物损失的N为58.2kg/ (hm2 a)，淋洗 掉的 N 为 9.6kg/ (hm2a)。地下细根凋落物的多少因林分年龄和立地条件而异。据调查美国华盛顿州23年生太平洋 冷杉(Abiesalba)林地下凋落物比地上大2倍，而180年生的林分内

35、则超过4倍。干燥山顶 部和湿润坡下部的北美黄杉林两者相比前者细根凋落量比后者多4倍(5.6 ： 1.41 / hm2a)。 由此说明，细根每年的枯死量可能要占所有森林总凋落量的大部分。若果真如此，过去对大多 数森林估测的养分吸收总量，因未将地下养分损失量计算在内，其测值都过于偏低。一般森林 植被凋落物中以N、Ca、Mg损失量最多，淋洗掉的以K最多。P的主要损失途径有时为凋落物， 有时为淋洗。8.2.2.4凋落物的分解凋落物分解和养分的释放是森林生物地球化学循环中最重要的一环。假如分解太慢，归 还给森林死地被物的大部分养分长时期不能参与流通，养分循环速率和森林生产力就会下 降。未分解的凋落物长期

36、积累在森林地被物里，对土壤有不良影响。过厚的死地被物可能太 湿，酸度大，生长季节里地温也低，这样根系的发育不良，林木得不到更多养分，生长缓慢。 若凋落物分解过快，释放的养分过多，植物和土壤难以将其保持，养分将从根际淋洗掉。过 快地分解造成有机物质的损失，也会导致土壤理化性质的恶化，土壤肥力和抗侵蚀能力减低 以及土壤其它方面的不良后果。森林养分和土壤肥力的许多重要问题均与地面上有机物质残 留的数量、性质及其分解速度密切相关(详细内容见本章8.3)。8.2.2.5林下植被的作用讨论森林生态系统养分元素循环时，一般讲的是上层林木植被。但是要了解森林养分循 环，应该包括森林内所有的植被，如林下更新树种

37、、灌木、草本、蕨类、苔藓和附生植物等 均应计算在内。林下植被和附生植物的生物量因上层树种组成、林分结构、立地类型和所处 气候条件的不同而有很大变化，一些林下植被可能极少或无，但有的甚至高达每公顷10多 t 重。总的来说，林下植被占森林总生物量仅占一小部分，但它对养分循环和林分总生产量 却有重要作用。因为一般它比上层植被养分含量高，生物量周转速度也快。如加拿大不列颠 哥伦比亚省的三个亚高山森林生态系统，林下植被凋落物仅占地上凋落物总量的3%4%。 但其所归还的养分含量却很高，N占每年地上凋落量的16%38%, P占14%35%, Ca占5% 31%, Mg 占 19%55%, K 最高，占 32

38、%90%。由此可见，仅根据上层林木生物量研究养分循环，所求得的生物地球化学循环的养分估 测值都是偏低。总之,林下植被的凋落物含有相当高的养分,一般有利于森林死地被物的分 解,从而提高土壤肥力。因此,林下保持一定数量的灌木、杂草及苔藓,将会对森林的生产 力起有益的作用。8.2.3 生物化学循环生物化学循环是指养分在生物体内的再分配。植物不只单靠根和叶吸收养分满足其高、 径和根的生长,同样还会将贮存在植物体内的养分转移到需要养分的部位,如从叶子移向幼 嫩的生长点或将其贮存在树皮和体内某处。假如植物没有能力把即将脱落的老龄叶养分转移 到体内，将会有大量N、P、K在凋落物内损失掉。这种植物体内养分的再

39、分配，也是植物保 存养分的重要途径。据芬兰研究，欧洲松4年生针叶脱落之前比其原重减少17%, N、P和K 相应损失 69%、81%和 80%。这些养分从针叶输出，贮存靠近老叶的树皮和新枝里。美国南部 火炬松针叶在刚产生离层之前，叶内转移的N、P和K相应为44%、38%和58%，重量减少 14%。树木根据这一途径，每年可以满足相当多的养分需要量。芬兰研究，欧洲松新生叶的 生产量有23%30%的N和K是由老叶供给的。表8-5说明了 20年生火炬松人工林内部养分 传送与其它养分来源对其每年所需养分供应的比较。很显然，对某些树种来说，生物体内养 分的再分配具有重要意义。养分在体内的再分配，对植物有着多

40、方面的作用，植物体内部贮存的养分可以在土壤养 分不足时仍能维持生长，或者1 年内养分难以利用的期间（如春季土壤温度低和过湿）也能 保持生长。之后当土壤养分充足时，即使植物生长当时不需要更多养分，仍能继续吸取并加 以贮存。养分再分配也有某种实践意义，例如为什么施一次氮肥之后，促进树木生长就能维 持若干年，这是由于氮肥已贮存在树冠里。因此，施肥对内部养分再分配能力强的树种比分 配能力弱的树种效果更好。植物叶子脱落之前，养分的回收和再分配的效能因所在土壤养分可利用的程度不同而 异。据研究，生长在贫瘠土壤和肥沃土壤上的两块辐射松林相比较，老叶脱落前养分的返还 量，前者明显多于后者。植物体内部循环的效能

41、不仅受肥力的影响，而且也受其他影响植物生长和吸收的任一因 素的制约。常绿树种（与落叶树种相反）叶子具有贮存和保持养分的生理特征。据观察一个 树种常绿性的等级通常因生境条件不同而异。例如加拿大不列颠哥伦比亚省太平洋冷杉的针 叶，随着海拔的升高，老叶留存在树枝上的年数也越久。树上保留大量老龄叶生物量，可以 在气温高、土壤温度仍很低、养分吸收受到限制的条件下，为新叶的生长提供养分。据研究， 内部循环的程度与叶子保留年数成反比。例如生长在贫瘠土壤上的落叶松和落叶阔叶树，落 叶之前N、P和K被回收的比例就非常高。针叶保留24年的松树，针叶脱落前仍有较多养 分被回返，然而留存多年老龄叶的云杉、冷杉，内部循

42、环的效能就更低些。生物化学循环的 研究虽不如生物地球化学循环受到重视，但是对某些森林生态系统来说，植物的营养供应和 由此植物能够更有效地利用太阳能方面，均具有重要作用。8.3 生态系统中的分解8.3.1 分解过程的性质生态系统中的分解作用（decomposition）是死有机物质的逐步降解过程。分解时，无 机元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好相反。 从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。分解作用是一个很复杂的过程，包含碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和 生物的作用，把凋落物分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分

43、解，从聚合 体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物 质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。在凋落物分解中，这三个过程交叉进行、相互影响。 所以分解者亚系统，实际上是一个很复杂的食物网，包括肉食动物、草食动物、寄生生物和 少数生产者。图8-5 就是森林枯枝落叶层中的一部分食物网，包括千足虫、甲形螨、蟋蟀、 弹尾目等食草动物，它们又供养食肉动物。当植物叶还在树上时，微生物已经开始分解作用：活植物体产生各种分泌物、渗出物， 还有雨水的淋溶，提供植物叶、根表面微生物区系的丰富营养。枯枝落叶一旦落到地面，就 为细菌、放线菌、真菌等微生物所进攻。活的动物机体在其生活中

44、也有各种分泌物、脱落物 （如蜕皮、掉毛等）和排出的粪便，它们又受各种分解者所进攻。分解过程还因许多无脊椎 动物的摄食而加速，它们吞食角质，破坏软组织，穿成孔，使微生物更易侵入。食碎屑的也 包括千足虫（马陆、蜈蚣等）、蚯蚓、弹尾目昆虫等，它们的活动使叶等有机残物暴露面积 增加十余倍。因为这些食碎屑动物的同化效率很低，大量的未经消化吸收的有机物通过消化 道而排出，很易为微生物分解者所利用。从这个意义上讲，大部分动物，既是消费者，又是 分解者。图8-5森林落叶层中的部分食物网（仿Smith,1980）分解过程由一系列阶段组成，从开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展而 增加，分解者生物的多样

45、性也相应增加。这些生物中有些具特异性，只分解某一类物质，另 一些无特异性，对整个分解过程起作用。随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的 有机物质的多样性也降低，直到最后只有矿物元素存在。最不易分解的是腐殖质（humus）, 它主要来源木质素。腐殖质是一种无构造、暗色、化学结构复杂的物质，其基本成分是胡敏 素（humin）。在灰壤中腐殖质保留时间平均达25060 a,而在黑钙土中保留87050 a。 在没有受过翻乱的有机土壤中，这种顺时序的阶段性可以从土壤剖面的层次上反映出来（表 8-6）。植物的残落物落到土表,从土壤表层的枯枝落叶到下面的矿质层,随着土壤层次的 加深,死有机物质不断地为新

46、的分解生物群落所分解着,各层次的理化条件不同,有机物质 的结构和复杂性也顺序地改变。微生物呼吸率随深度的逐渐降低,反映了被分解资源的相应 变化。但水体系统底泥中分解过程的这种时序变化一般不易观察到。表8-6松林土壤各层次的耗氧率变化层次特点有机质质量/% -耗氧量/ ULhT每千克土每克有机物O0（L）枯枝落叶98.5473.20481.20O1（F1）发酵层98.1280.00285.60O2（F2）发酵层89.349.0454.92O3（H）腐殖质54.616.1829.66A1淋溶层17.22.6615.54A2淋溶层0.90.9047.76B1淀积层10.61.9618.38B2淀积层

47、5.20.5811.32C矿物层1.40.2819.26注：引自 Anderson， 1981虽然分解者亚系统的能流（和物质）的基本原理与消费者亚系统相同,但其营养动态面 貌则很不一样。进入分解者亚系统的有机物质通过营养级传递，但未被利用物质、排出物和 一些次级产物，又可成为营养级的输入而再次被利用，称为再循环。这样，有机物质每通过 一种分解者生物，其复杂的能量、碳和可溶性矿质营养再释放一部分，如此一步步释放，直 到最后完全矿化为止。假定每一级的呼吸消耗为57%，而43%以死有机物形式再循环，按此 估计，要经过6次再循环，才能使再循环的净生产量降低到1%以下，即43%-18.5%8.0% -3

48、.4%-1.5%-0.43%。8.3.2影响凋落物分解速率的因素随着凋落物的分解，物质的质量不断减少。凋落物分解过程中物质的损失一般遵循如下 规律（Olson, 1963）。式中 凋落物在起始时刻时重量；凋落物在t时刻时重量； k凋落物分解常数；k = 年凋落量 / 凋落物的库存量1/k 凋落物平均存留时间。k值的大小反映了凋落物分解的快慢，k值越大表明凋落物的分解越快，k值小说明凋 落物分解慢。影响凋落物分解的因子有水分、温度、pH值、氧气、土壤动物多少、凋落物 理化性质以及真菌和细菌的相对量。8.3.2.1分解者 凋落物分解的快慢综合起来主要决定于：分解者土壤生物、物理环境，以及凋落物 的

49、化学性质等三大因素。8.3.2.1.1细菌和真菌 凋落物的分解过程，一般从细菌和真菌的入侵开始，它们利用其可溶性物质，主要是氨 基酸和糖类，但它们通常缺少分解纤维素、木质素、几丁质等结构物质的酶类。例如青霉属、 毛霉属和根霉属的种类多能在分解早期迅速增殖，与许多种细菌在一起，能在新的有机残物 上暴发性增长。凋落物的分解速度、分解后的理化性质，以及参与分解的微生物均有较大的差异。例如 落叶阔叶树叶子的分解，细菌起着主要作用，而常绿针叶树的酸性凋落物的分解则以真菌为 主。细菌增多分解加速，真菌多分解迟缓（表8-7）。表8-7叶片凋落物分解速度与细菌/真菌数量相互关系（美国田纳西州）植物种类一年内失

50、去的重量（）C/N比1g干重凋落 物细菌群体数量（百万）1g干重凋落 物真菌群体数量（千）细菌/真菌比红桑90256982650264紫荆70262861870148白橡553432188017火炬松40431536042注：转引自 Witkamp，19668.3.2.1.2动物通常根据体型大小把陆地生态系统的分解者分为三个类群：小型土壤动物（microfauna），体长在1 OOUm以下，包括原生动物、线虫、轮虫、最小的弹尾目昆虫和 蜱螨，它们都不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型；中型土壤动物（mesofauna），体长100 Um2 mm,包括弹尾目昆虫、蜱螨、蚯蚓、双翅目幼虫和小型甲虫，大部分

51、都能进攻新落 下的枯叶，但对碎裂的贡献不大，对分解的作用主要是调节微生物种群的大小和对大型动物 粪便进行分解。只有白蚁，由于其消化道中的共生微生物，能直接影响系统的能流和物流； 大型（macrofauna， 220mm）和巨型（megafauna,20 mm） 土壤动物，包括食枯枝落 叶的节肢动物。土壤动物如蚯蚓、线虫、变形虫、螨类、蜈蚣、马陆、各种甲虫及其幼虫等 在分解过程中起着重要作用，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力，因而对分解和土壤结构有 明显影响。土壤中较大的动物可以使叶片分割成极小的碎片，增大了表面积，使易于分解的 组织显露出来，有些物质化学性质的改变也有利于真菌和细菌的繁殖和利用。

52、没有土壤动物 这些前处理，真菌和细菌不能更多和更快地进行有机物质的分解。一般通过埋放装有残落物 的网袋以观察土壤动物的分解作用。网袋具有不同孔径，允许不同大小的土壤动物出入，从 而可估计小型、中型和大型土壤动物对分解的相对作用，并观察受碎裂、异化和淋溶三个基 本过程导致的凋落物失去重量。这一情况可从试验中得到证明，有人用不同网眼大小的网袋 套住叶片，埋在林下凋落物层中，结果土壤动物不能进入网袋内的叶子分解速度远低于土壤 动物能进入网袋中的叶子（图8-6）。图8-6两个网袋（网眼大小不同）内橡树叶片分解速率图（转引自Kimmins,1987）8.3.2.2凋落物的化学性质凋落物在分解者生物的作用

53、下进行分解,因此凋落物的物理和化学性质影响着分解的速 度。凋落物的物理性质包括表面特性和机械结构,凋落物的化学性质则随其化学组成而不同。 图8-7可大致地表示植物死有机物质中各种化学成分的分解速率的相对关系：单糖分解很 快,一年后质量减少达99%,半纤维素其次,一年减少达90%,然后依次为纤维素、木质素 酚。大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖、淀粉和半纤维素,但纤维素和木质素则较难 分解。纤维素是葡萄糖的聚合物,对酶解的抗性因晶体状结构而大为增加,其分解包括打开 网络结构和解聚,需几种酶的复合作用,它们在动物和微生物中分布不广。木质素是一复杂 而多变的聚合体,其构造尚未完全清楚,抗解聚能力不

54、仅由于有酚环,而且还由于它的疏水 性。因为腐养微生物的分解活动,尤其是合成其自身生物量需要有营养物质的供应,所以营 养物质的浓度常成为分解过程的限制因素。分解者微生物身体组织中含N量高，其C/N比约 为10：1,即微生物生物量每增加10 g就需要有1 g的N。但大多数待分解的植物组织其 含N量比此值低得多，C/ N比为（4080）： 1。因此，N的供应量就经常成为限制因素， 分解速率在很大程度上取决于N的供应。而待分解资源的C/N比，常可作为生物降解性能的 测度指标。最适C/N比大约是（2530） : 1。当然其他营养成分的缺少也会影响分解速率。图8-7植物枯枝落叶中各种化学成分的分解曲线（A

55、nderson， 1981）各成分前面数字表示每年质量减少率，后面数字表示各成分质量占枯枝落叶原质量的质量分数8.3.2.3物理环境对分解作用的影响一般说，温度高、湿度大的地带，土壤中有机物质的分解速率高，而低温和干燥的地带， 分解速率低，因而土壤中易积累有机物质。图8-8说明由湿热的热带森林经温带森林到寒冷 的冻原，有机物分解率随纬度增高而降低，而有机物的积累过程则随纬度升高而增高的一般 趋势。图中也说明由湿热热带森林到干热的热带荒漠，分解率的迅速降低。除温度和湿度条 件以外，各类分解生物的相对作用对分解率地带性变化也有重要影响。热带土壤中，除微生 物分解外，无脊椎动物也是分解者亚系统的重要

56、成员，其对分解活动的贡献明显地高于温带 和寒带土壤中同类动物对分解活动的贡献，并且起主要作用的是大型土壤动物。相反，在寒 带和冻原土壤中多小型土壤动物，它们对分解过程的贡献甚小，土壤有机物的积累主要决定 于低温等环境因素。图8-8分解速率和土壤有机物积累率随纬度而变化的规律以及大、中、小型土壤动物区系的相对作用（仿Swif t,1979）在同一气候带内局部地方也有区别，它可能取决于该地的土壤类型和待分解资源的特 点。例如受水浸泡的沼泽土壤,由于水泡和缺氧,抑制微生物活动,分解速度极低,有机物 质积累量很大,这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。一个表示生态系统分解特征的有用指标是：K=I

57、/X式中K分解指数；I死有机物输入年总量；X系统中死有机物质总量（现存量）。因为要分开土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面残落物输入量J）与地面枯 枝落叶现存量（Xl）之比来计算K值。例如，湿热的热带雨林，K值往往大于1,这是因为 年分解量高于输入量。温带草地的K值高于温带森林，甚至与热带雨林接近，这是因为禾本 草类的枯枝落叶量也很高，其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低，所以分解率高。R.H.Whittaker（1975）曾对6类生态系统的分解过程进行比较（表8-8），反映凋落 物分解的地带性规律。每年输入的枯枝落叶量要达到95%（相当于3/K值）的分解，在冻原 需要100 a,北方针叶

58、林为14 a,温带落叶林为4 a,温带草地需2 a,而热带雨林仅需1/2 a。热带雨林虽然年枯枝落叶量高达30 t/（hm2a），但由于分解快，其现存量有限；相反， 冻原的枯枝落叶年产量仅为1.5 t/ （hm2 a）,但其现存量高达44 t/hm2。表8-8各生态系统类型的分解特点比较冻原 北方针叶林温带落叶林温草草地稀树草原热带雨林净初级生产/t hm-2 a-11.507.5011.507.59.550.0生物量/t hm-210.00200.00350.0018.045.0300.0枯叶输入/t hm-2 a-11.507.5011.507.59.550.0枯叶现存量/t hm-244

59、.0035.0015.005.03.05.0分解时间（K） /a0.030.210.771.53.26.0分解时间（3/K） /a100.0014.004.002.01.00.5注：引自 Swift, 19798.4森林林生态系统养分循环特征参数林木分室x2枯落物分室x3土壤分室x1降水 U01径流 f1010f12f23f31f21 森林生态系统的养分生物地球化学循环发生于土壤、林木、枯落物和大气四大分室之间（图 8-9），循环过程包括林木吸收、存留、凋落物归还、淋溶归还、大气降雨及飘尘输入、 径流输入和人为输出等路径。图8-9森林养分循环分室模式8.4.1养分存留量指每年增长的生物量中的养

60、分量。林木年存留量的测算一般通过林木年增长的生物量与 其养分浓度的乘积计算，这里要分别测定枝、干、皮和根等部分的年净增长量及其中的养分 浓度。8.4.2养分归还量指森林通过凋落物以及雨水淋洗归还到林地中的养分量。归还量也包括森林地下部分的 根系凋落物以及根系分泌物归还的养分。（1）凋落物归还养分量：养分随凋落物的年归还量的测定方法是通过在林地布置凋落 物收集筐，测定年凋落物量及其养分浓度进行计算。在实际研究工作中，森林地下部分根系 归还量以及动物死亡归还量的测定很困难。（2）雨水淋洗归还养分量：林木在整个生长过程中，以叶、枝等器官截留大气中的尘 埃，并受雨水的淋溶而归还林地部分养分，其中包括尘

61、埃中的养分和从树叶、皮等树体器官 中淋溶出的养分。由于测定困难，目前尚难准确测定各部分的量。淋洗归还的养分一部分随 林内雨滴（穿透雨）落林地；一部分随树干流（树干茎流）回到林地。雨水淋洗归还养分量 计算以林内外降雨量和降雨化学测定为基础，遵循林地水文化学平衡关系：式中 雨水淋洗归还养分量；穿透降雨与树干茎流中的养分量； 输入到森林中的大气飘尘等干性沉降物中的养分； 林外降雨中的养分量。8.4.3养分吸收量指林木或植物从环境中吸收的养分总量。即：.吸收量 = 存留量 +归还量8.4.4养分吸收率或吸收系数养分吸收率也称养分吸收系数，一般指森林植物年吸收养分量与根层土壤中的养分贮量 之比。计算公式

62、为：式中R养分吸收系数；af养分年吸收量，kg hm-2 a-i；A根层养分贮量，kg hm-2；sH根层范围，m；P根层土壤容重，g cm-3；c根层土壤养分含量，。不同学者对养分吸收率或养分吸收系数的概念基本认识相同，但在具体计算时却存在差 异，不同学者对根层范围H的确定不同。虽然不同植物和树种的根系分布本身差异很大，但 为了使不同研究对象之间具有互比性，选取一个适中的根层范围H是必要的，为此可进行如 下的规定：草地：020 cm：灌木林地：030 cm：乔木林地：050 cm。8.4.5养分利用效率养分利用效率反映了森林植物对养分环境的适应状况和利用状况。目前关于养分利用效 率的计算方法

63、主要采用Chapin指数，公式为：式中EChapin指数；M植物生物量，kg hm-2；A植物养分贮量，kg hm-2；pC植物中某养分含量，。p8.4.6养分循环强度1967年Rodin和Bazilevich提出以概算的林地枯落物分解率作为养分循环强度，用以 描述养分的周转状况。计算方法有2种：式中K概算枯落物分解率，也称养分循环强度；P年凋落物量，kg hm-2 a-i；W为林地枯落物积累量，kg hm-2。之所以有2种公式，因为W值有不同的取法，当W值为树叶刚凋落尚未分解时的调查值 时，以前式计算K；当W为树叶凋落前测定值时，以后式计算K。对常绿树种，采用前式。8.4.7生物循环系数生物循环系数是基于生物循环的概念提出的一种指标，也称生物归还系数，计算公式为：式中f林地年淋洗养分量，kg hm-2 a-i；ifd凋落归还养分量，kg hm-2 a-1；df年吸收养分量，kg hm-2 a-i。a在养分循环系数R/勺计算中，未涉及林地枯落物的分解状况，而