植物生理学考研笔记自己总结(共129页)

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1、植物生理学一、植物生理学概述(一)植物生理学的研究内容1.植物生理学（plant physiology）：以学习和研究构成植物的各个部分乃至整体的功能及其调控机制为主要内容，通过了解其功能实现过程及其调控的机制来不断深入地阐明植物生命活动的规律和本质.人为将植物的生命活动分为物质与能量代谢，信息传递和信号转导，生长发育与形态建成。植物的生长发育是植物生命过程的外在表现。生长指由于细胞数目的增加/细胞体积的扩大而导致的植物个体体积和重量的增加。发育指由于细胞的分化所导致的新组织/新器官的出现所造成的一系列形态变化（或称形态建成），包括从种子萌发到死亡的全过程。植物生长发育的基础是植物体内物质和能

2、量代谢过程。2、植物生理学的基本内容：(1)细胞结构与功能：它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；生命现象是细胞存在的运动方色。 (2)代谢生理：即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和信号转导等；(3)发育生理：它是各种功能与代谢活动的综合反应，包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生殖与衰老等；(4)环境生理：主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。(二)植物生理学的发展简史1.植物生理学的孕育阶段（1617世纪） 研究植物营养问题的试验 （1） 柳树枝条试验(Van Helment)在一个大木桶中装入90kg土壤，栽植了一

3、株2.27kg的柳枝，以后只浇灌雨水，而防止灰尘进入土壤中。5年后柳树重达76.7kg，而土壤重量只减少了几十克。范海尔蒙特由此认为植物是从环境中摄取水分来构成其躯体的。是第一个用科学实验来探讨植物营养本质的人，否定了亚里士多德的植物营养的腐殖质学说（植物通过类似于动物经胃肠吸收营养的方式以植物的根从土壤中吸收腐殖质来构成其躯体）。1771年，氧的发现者英国普里斯特利发现绿色植物有一定的净化空气的作用。1779年，荷兰英格豪斯-植物只有在光下才有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力。瑞士，索苏尔利用定量化学实验证明，植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系，但植物体所增

4、加的质量与放出的氧气质量超过了所吸收二氧化碳的质量，认为多余的质量是由水提供的。法国布森高建立的植物无土栽培试验方法为植物矿质营养的研究奠定了技术基础。 灰分分析试验(李比希,1840)气体(CO2 H2O NO2) 植物(燃烧) 灰分(P K Ca)矿质营养学说: 土壤提供了矿质营养，确立了植物区别于动物的“自养”特性。著作：化学在农学及生理学中的应用，成为利用化学肥料理论的创始人 。李比希矿质营养学说的建立也标志着植物生理学作为一门学科的诞生。 2、 植物生理学诞生、成长阶段） （1）自然科学三大发现： 细胞学说，能量守恒定律和生物进化论 （2）费弗尔和范特霍夫研究了细胞渗透现象，提出细胞

5、渗透学说，科学地解释了水分进出细胞的现象。俄国-季米里亚捷夫证明光合作用所利用的光就是叶绿素所能吸收的光。 （3）萨克斯植物生理学讲义 ，费弗尔 植物生理学两部著作的问世标志着植物生理学已经成为一门新兴的独立学科。从植物学和农学中分离出来。 3、现代植物生理学发展阶段 卡尔文和本森及同事利用放射性示踪（14C示踪）技术和纸层析技术揭示了光合作用中CO2同化的生化反应步骤，提出了著名的卡尔文循环代谢途径，即C3途径。1965，美国-科思谢克等人发现了光合作用C4 途径。随后人们又发现景天酸代谢途径(CAM).美国-斯图尔德证实单个植物细胞在适当的条件下能够发育成为完整的植物个体。 植物光周期现象

6、和光敏素的发现 ，生长素分子结构 ， 抗逆生理20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。21世纪的植物生理学发展前景1、研究层次越来越深入 2、学科之间相互渗透3、理论联系实际4、研究手段现代化二、植物细胞生理(一)植物细胞概述 1665年英国学者胡克(Hooke)首次描述植物细胞 1838年和1839年德国植物学家施莱登(Schleiden)和动物学家施旺(Schwann)创立细胞学说(cell theory) (19世纪自然科学三大发现之一） 。1.细胞的共性1）所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜； 2）所有细

7、胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体； 3）除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内； 4）细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。 2.高等植物细胞特点原核细胞(prokaryotic cell)：一般体积很小，直径为0.210m不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖

8、。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)真核细胞(eukaryotic cell)：体积较大，直径约10100m，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。 原核细胞与真核细胞的区别区别原核细胞真核细胞大小110m10100m细胞核无核膜有双层的核膜染色

9、体形状环状DNA分子线性DNA分子数目一个基因连锁群2个以上基因连锁群组成DNA裸露或结合少量蛋白质DNA同组蛋白和非组蛋白结合DNA序列无或很少有重复序列有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂和减数分裂，内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器鞭毛构成鞭毛蛋白微管蛋白光合与呼吸酶分布质膜线粒体和叶绿体核糖体70S（50S+30S）80S（60S+40S）营养方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，内吞细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白纤维素（植物细胞）2高等植物细胞的主要结构大液泡、质体 (叶绿体)和细胞壁是植物细胞区别于

10、动物细胞的三大结构特征；高等植物绝大多数细胞都有细胞壁；对动物细胞而言植物的分生组织细胞通常具有无限生长的能力，可以永久地保持分裂能力。(二)植物细胞的亚显微结构与功能1.植物细胞壁的组成、结构和生理功能(1)细胞壁的化学组成 90%左右是多糖(纤维素、半纤维素和果胶类半乳糖醛酸组成的多聚体)， 10%左右是蛋白质(最早发现的结构蛋白是伸展蛋白,初生壁中)、木质素和矿质等。细胞壁：植物细胞最大的钙库细胞壁果胶质水解的产物主要是（ 半乳糖醛酸 ）。 构成植物细胞初生壁的干物质中，含量最高的是多糖。 /下列蛋白质中,属于植物细胞壁结构蛋白的是( 伸展蛋白 )钙调蛋白和扩张蛋白属于调节蛋白。植物细胞

11、壁中含量最高的矿质元素是钙。(2)细胞壁的结构特点胞间层-果胶质(果胶酸、果胶和原果胶）；初生壁-纤维素、半纤维素、果胶质。次生壁纤维素、木质素很多细胞只有初生壁，如分生组织细胞、胚乳细胞等。(3)细胞壁的生理功能维持细胞形状，控制细胞生长； 物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外；防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素的形成；防病抗逆的功能； 2.植物细胞膜系统生物膜：构成细胞的所有膜的总称；v 质膜（原生质膜）：处于细胞质外面的一层膜；v 内膜：处于细胞质中构成各种细胞器的膜 （1）化学组成 蛋白质：60%65%，体积大，

12、数目少 脂类：25%40%，体积小，数目多,有硫脂、糖脂、磷脂(含量最多，磷酸基的复合脂,如甘油磷脂:卵磷脂和脑磷脂) 糖：5% 膜蛋白含量越高,膜的功能越复杂。植物细胞质膜中,含量最高的脂类物质是:磷脂。（2） 膜的结构磷脂有极性“头部”和由二条长脂肪酸链组成的非极性“尾巴”。Flow mosaic model (流动镶嵌模型, 强调不对称性和流动性) 膜的不对称性 :主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。 蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。 另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。 膜的流动性 :膜脂和膜蛋白均可侧向移动

13、。侧向运动是膜脂的基本运动方式，其他运动方式还有膜脂分子的自旋，尾部的摆动，双层膜脂间脂分子的翻转移动等。板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化。 （3） 生物膜的功能分室作用 ；代谢反应的场所 ；能量转换场所 ；控制物质交换；识别功能 花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质之间 3.细胞骨架(微梁系统)微管、微丝和中间纤维等都是由丝状蛋白质多聚体构成，没有膜的结构。作用：稳定细胞的结构；引

14、导生物大分子、大分子复合体和细胞器的定向移动；促进胞内物质和信息的交换。细胞骨架的组成成分主要是 蛋白质。 (1) 微管(1.1)微管的结构微管是由球状的微管蛋白组装成的中空管状结构。结构成分是由-微管蛋白与-微管蛋白构成的异二聚体。（1.2）微管的功能控制细胞分裂和细胞壁的形成（纺锤体和染色体运动）；保持细胞形状 因为微管控制细胞壁的形成；参与细胞运动 纤毛运动、鞭毛运动；（2）微丝(2.1)微斯的结构微丝比微管细而长。也称为肌动蛋白纤维，是由肌动蛋白构成的多聚体，呈丝状。还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。植物细胞中，组成微丝的蛋白质是( 肌动蛋白 )（2.2）微丝的功能主要生理功能是

15、为胞质运动提供动力参与胞质运动 ；参与物质运输和细胞感应 (3) 中间纤维（3.1）中间纤维的结构中间纤维 是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基组成。(3.2)中间纤维的功能支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，形成一个细胞质纤维网，起支架作用；参与细胞发育与分化 中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关；4.胞间连丝胞间连丝：穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道。它可由内质网片段和部分原生质丝构成的。主要的生理功能包括物质交换和信号传递。共质体：由胞间连丝把原生质体连成一体的体系；阻力大，速度慢；质外体：细胞壁、质膜与细胞壁间隙及细胞间隙等空间

16、；阻力小，速度快。(三)植物细胞信号转导1.细胞信号转导概述信号 生物在生长发育过程中细胞所受到的各种刺激。主要作用是承载信息。 性质:物理信号、化学信号和生物信号。信号的来源:胞外(间)信号和胞内信号。 第一信使或初级信使。胞外环境信号和胞间信号。胞外环境信号:影响植物生长发育的外界环境因子。第二信使 由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。Ca2+、肌醇-1，4，5-三磷酸(IP3)、二酯酰甘油(DAG)、环腺苷酸(cAMP)、环鸟苷酸(cGMP)2.植物细胞信号转导途径信号转导过程：信号的感知和跨膜转换 胞内信号的传导 细胞的生理生化反应3.胞间信号胞间信号是指由植

17、物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞产生刺激的细胞间通讯分子。植物激素、多肽、糖类等是主要的胞间化学信号，而电波和水压力等是植物体中的胞间物理信号。4.跨膜信号转导由离子通道连接受体跨膜转换信号能识别特异配基并与之结合的受体功能。当这类受体和配基结合接收信号后，可以引起跨膜的离子流动，使胞内离子浓度发生变化，这一离子浓度变化便是第二信使。由酶联受体直接跨膜转换信号受体的胞外结构域可与配基特异结合，激活胞内侧蛋白激酶结构域，使胞内某些蛋白质的氨基酸残基磷酸化，从而将胞外信号传至胞内。由G蛋白偶联受体跨膜转换信号胞外信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的G蛋白转换到膜内侧的效应酶上，

18、再通过效应酶产生多种第二信使，从而把胞外的信号转换到胞内。 G蛋白:异三聚体G蛋白（GTP结合蛋白）由3种不同亚基(、)构成，亚基含有与GTP结合的活性位点，并具有GTP酶活性；和亚基一般以稳定的复合状态存在，对G蛋白有调节和修饰功能。G-蛋白是一类具有重要生理调节功能的蛋白质，它在细胞信号转导中的作用是( )/A. 作为细胞质膜上的受体感受胞外信号;B. 经胞受体激活后完成信号的跨膜转换;C. 作为第二信号;D. 作为蛋白激酶磷酸化靶蛋白。5.胞内信号转导胞内第二信使系统钙信使系统环核苷酸信使系统肌醇磷脂信使系统1）钙信号系统钙离子 植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。

19、胞壁是细胞最大的Ca2+库。 植物细胞中Ca2+的运输系统：质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；质膜上Ca2+泵将膜内的钙泵出细胞，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，细胞器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器(胞内钙库)中， Ca2+通道则控制Ca2+外流。胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中Ca+，这样引起K+和Cl+通道的打开，失去膨压，这种分别的转导途径通过 Ca+/钙调

20、蛋白激酶和其他蛋白联系起来。蓝光和触摸也能通过其他路线改变细胞内的Ca+。几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。 胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中

21、的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca2+信号受体， 148氨基酸，单链，酸性蛋白。 CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般10-mol), Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、 Ca2+通道等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。生长素、光、摩擦等都可引起Ca

22、M基因活化，使CaM含量增加。 2）肌醇磷脂信号系统 肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中，即：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP) 和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解膜磷脂肌醇磷酸代谢循环过程：细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专一受体接受，经G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC)，使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)，I

23、P3与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使Ca2+从液泡中释放出来，Ca2+与CaM结合形成Ca2+-CaM复合物，仍留在质膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白质磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白质(酶)磷酸化导致细胞反应。IP3产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生肌醇-1,4-二磷酸(IP2)，继而是肌醇单磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PI)，返回膜中。IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反

24、应。DAG的受体是蛋白激酶C(PKC)，在一般情况下，质膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；3）环核苷酸信号系统受动物细胞信号的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸(cyclic AMP,cAMP)，但这方面的进展较缓慢，在动物细胞中，cAMP-依赖性蛋白激酶(蛋白激酶A，PKA)是cAMP信号系统的作用中心。环3，5-AMP(cAMP)的合成和分解分别由腺苷环化酶和环AMP磷酸二酯酶催化。植物中也可能存在着PKA。蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转

25、导过程，环核苷酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如cGMP(环鸟苷酸)、H+、某些氧化还原剂(如抗坏血酸、谷光甘肽和过氧化氢)。一些常见的植物信号转导的事例生理现象信 号受体或感受部位相应的生理生化反应植物向光性反应 蓝光 向光素 茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长速率低于背光侧 光诱导的种子萌发 红光/远红光 光敏色素 红光促进种子萌发/远红光抑制萌发 光诱导的气孔运动 蓝光/绿光 蓝光受体/玉米黄素 蓝光促进气孔开放/绿光抑制开放 干旱诱导的气孔运动 干旱 细胞壁和/或细胞膜 ABA合成与气孔关闭 根的向地

26、性生长 重力 根冠柱细胞中淀粉体 根向地侧生长素浓度比背地侧高，向地侧生长速率低于背地侧 含羞草感震运动 机械刺激、电波 感受细胞的膜 离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶运动 光周期诱导植物开花 光周期 光敏色素和隐花色素 相关开花基因表达，花芽分化 低温诱导植物开花 低温 茎尖分生组织 相关开花基因表达，花芽分化 乙烯诱导果实成熟 乙烯 乙烯受体 纤维素酶、果胶酶等编码基因表达,膜透性增加，贮藏物质的转化、果实软化 根通气组织的形成乙烯、缺氧中皮层细胞根皮层细胞PCD植物抗病反应病原体产生的激发子激发子受体抗病物质(植保素、病原相关蛋白等)合成豆科植物的根瘤根瘤菌产生结瘤因子凝集素根皮

27、层细胞大量分裂导致根瘤形成三、植物水分生理(一)水分在植物生命活动中的意义1.植物含水量及水在植物体内的存在形式不同植物的含水量不同 同一植物不同器官和组织的含水量不同 同一器官和组织在不同生育时期含水量不同 同一植物生长在不同环境中的含水量不同 束缚水： 与细胞组分紧密结合不能自由移动的水。束缚水含量较为稳定，不易蒸发散失，也不作为溶剂或参与化学反应。自由水： 与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。自由水含量变化较大，可参与各种代谢活动。当自由水/束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状态，植物的代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢活性低，生长迟缓，但抗逆性强。简答

28、题：冬季到来之前，树木发生了哪些适应低温的生理变化？（8分）（1）含水量降低，束缚水的相对含量增高 （2）呼吸减弱，整个代谢强度降低 （3）ABA含量增多，生长停止，进入休眠 （4）保护物质增多，细胞液浓度增大，冰点降低2.水分在植物生命活动中的生理作用水是细胞原生质的主要组分 植物细胞原生质的含水量为70%90%。(2)水在植物的生理活动中有着重要的作用水是代谢过程的反应物质 ；水是物质运输吸收及生化反应的介质；水使细胞维持膨压促进生长；水使植物保持固有的姿态 (3)水对植物生存有着重要的生态意义水对植物体温的调节；水对植物生存环境的调节 水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度、

29、改善田间小气候等；水的透光性使水生植物的需光反应正常进行 水的透光性使水生植物的植物色素和光受体能吸收到可见光和紫外光，有利于光合作用和光形态建成；生理需水是指用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水分。生态需水是指利用水的理化特性,调节植物生态环境所需要的水分(二)植物细胞的水分关系1.水势的基本概念水势(water potential)是美国水分生理学家克雷默从物理化学中的化学势引导出并运用于植物生理学的。 植物生理学上采用的水势的概念并不就是水的化学势差，而是“每偏摩尔体积的水的化学势差”: w (w-wo)/ (Vw,m) . w0=0 1MPa=106Pa=10bar=9.8

30、7atm 海水为-2.5M Pa、 1M NaCl为4.46MPa2.水分的运动方式：扩散、渗透、集流集流 液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。扩散(diffusion)是物质分子从高化学势区域向低化学势区域转移，直到均匀分布的现象。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。渗透作用 是指溶液中的溶剂分子通过半透膜的扩散现象。半透膜也称选择透性膜3.植物细胞的水势(1)植物细胞的水势组分 细胞的溶质势 溶质势 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。为负值。溶液的溶质愈多，其溶质势愈低。溶质势又可

31、称为渗透势。一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2-1 MPa，旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10 MPa。细胞的压力势 原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生与膨压大小相等、方向相反的壁压。压力势 细胞壁对细胞的压力而使细胞水势改变的值。压力势一般为正值。在特殊情况下，压力势也可为负值或等于零。衬质势 表面能够吸附水分的物质称为衬质，如细胞中的纤维素、蛋白质、染色体属于衬质,由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势。干燥种子的m可达-100MPa； 细胞的水势组成细胞=细胞质=s+m+p v 已形成液泡的细胞液泡s+p v 未形成液泡的细胞m 将

32、一植物细胞放入0.1mol.L-1的蔗糖溶液中，水分交换达到平衡时该细胞的w值 （2010）A.等于0.1Mpa B.大于0.1Mpa C.等于0 MPa D.小于0 MPa 4.植物细胞的吸水(1)渗透吸水 指由于s的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。(2)吸胀吸水 指依赖于低m而引起的吸水。衬质吸引水分子的力量称为吸胀力，衬质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。吸胀作用是细胞吸水的方式之一。干种子的吸水力取决于种子的（ ）A重力势；B压力势；C衬质势；D渗透势（3）降压吸水因p的降低而引发的细胞吸水/把一发生质壁分离的植物细胞放入纯水中，细胞的

33、体积、水势、渗透势、压力势如何变化？（简答题，8分）（2008）答案要点：初始质壁分离细胞的压力势为0，水势等于其渗透势且小于0，放在纯水中，细胞吸水。随着细胞吸水的进行，细胞的体积、水势、渗透势、压力势逐渐增大；达到平衡后，细胞水势等于纯水水势，此时压力势和渗透势绝对值相等，细胞体积、水势、渗透势、压力势都达到最大。5.植物水势的测定方法(1)液体交换法（1） w=-iCRT=-1.245106Pa，浓度梯度设置为0，0.1，0.2，0.3，0.4，0.5，0.6 （2）原理：植物体内细胞间和植物与外界环境间的水分移动方向都由水势差来决定。当植物细胞或组织放在外界环境中时，会发生水分交换。即

34、组织水势大于外界水势时，组织失水，外液浓度降低 （2)蒸气压法/(3)压力室法/(三)植物根系对水分的吸收1.土壤的水分状态水分存在形式水势(Mpa)植物能否利用束缚水 土壤颗粒所吸附的水分 -0.01影响土壤通气性，旱田应排除，水田可作为生态需水土壤的水势组分组分数值范围(Mpa)溶质势s通常0.01 Mpa，盐碱土-0.2 Mpa或更低衬质势m潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa压力势p潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa重力势g当土壤水分饱和时，对水分移动起主要作用永久萎蔫系数-1.5 Mpa(植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的

35、指标，砂壤为6%左右，粘土为15%左右)田间持水量稍稍低于零，约为-0.01 Mpa(田间持水量是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。)当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。2.根系吸水的部位与途径）部位：主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：根毛多，增大了吸收面积(510倍)；细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；输导组织发达，水分转移的速度快。）途径：植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质体两

36、条途径：（1）质外体(apoplast)：细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。质外体途径：水分通过质外体部分的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。（2）共质体(symplast)：由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。 共质体途径：水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。 这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝。 胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。植物体内水分长距离运输的主要途径是（ ）A 筛管和伴胞 B 转移细胞 C 胞间连丝 D 导管和管胞3.根系吸收水分的机制：被动吸水、主动吸

37、水(1)主动吸水由于根系代谢活动而引起的根系吸水的过程称为主动吸水。伤流和吐水都是主动吸水的表现。 根压 根压是木质部中的正压力。根压可使根部吸进的水分沿导管输送到地上部分，同时土壤中的水分又不断地补充到根部，这样就形成了根系的主动吸水。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。伤流是从植物伤口溢出液体的现象。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。如果在切断部位用橡皮管连接一个压力计，可以测量到一个正压力值，这就是根压。吐水 是从植株的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。在土壤水分充足、潮湿温暖、蒸腾很弱的环境中，易观察到植株吐水现象。植物吐水现象说明A.水分向上运输的动力是蒸腾拉力

38、 B.根系水势高于土壤溶液水势C.内聚力保持了导管水柱的连续性 D.根系中存在使水分向上运输的压力产生根压的机制根系的生理活动及内皮层内外的水势差有关(2)被动吸水由于蒸腾拉力而引起的根系吸水称为被动吸水。蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的水势梯度使植物体内水分上升的力量。其大小与根系活力无关，物理过程.正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，吸水的主要方式是被动吸水。4.影响根系吸收水分的土壤因素（1）土壤水分状况 土壤中水分按物理状态可分为束缚水、毛管水和重力水。（2）土壤温度 /“午不浇园”是指在中午的烈日下不要用冷水浇灌作物，骤然降温会使根系吸水减少，引起萎蔫。土壤通气状况 O2 CO2土

39、壤溶液浓度 “烧苗”现象。盐碱地。可以采用灌水、洗盐等措施来降低土壤溶液浓度。 (四)植物蒸腾作用1.蒸腾作用的概念与方式蒸腾作用(transpiration)：植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。 与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。方式：幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾，叶片蒸腾：角质蒸腾：嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2；成叶占总蒸腾量的3%5%； 气孔蒸腾：蒸腾作用的主要方式。生理意义：蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力 促进木质部汁液中物质的运输 降低植物

40、体的温度 有利于CO的吸收、同化2.气孔蒸腾)气孔的形态结构及生理特点气孔是植物表皮上一对特化的细胞保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户。气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的1050，甚至100 。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。叶绿体内含有淀粉体。 细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶） 催化羧化反应： PEP HCO3草酰乙酸苹果酸。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁

41、部分膨大，使气孔张开；双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。）气孔运动的机理气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。（）蔗糖淀粉假说：由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出，认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨

42、压降低，气孔关闭。蔗糖淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。（）无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。（3）苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。光照下，

43、保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH上升至8.08.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。 PEP羧化酶PEPHCO3- 草酰乙酸磷酸 苹果酸还原酶草酰乙酸NADPH(NADH) 苹果酸NAPD+(NAD+)苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。光下气孔开启的机理：保卫细胞质膜上存在着H+ - ATP酶，它可被

44、光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在H+K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。下列学说中，不属于解释气孔运动机制的是 A.K+累积学说； B.压力流动学说； C.淀粉-糖互变学说； D.苹果酸代谢学说(3)影响气孔运动的外界因素光 光是影响气孔运动的主要环境因素。多数植物的气孔光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启的效应有两种：一种是通过光合作用发生的间接效应，这种效应可被光合电子传递抑制剂二氯苯基二甲脲（DCMU）所抑制；另一

45、种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应，这种效应不被DCMU抑制。红光和蓝光都可引起气孔张开，红光是通过间接效应；蓝光是调控气孔开放最为有效的光质。简述光促进气孔开放的机制光是气孔运动的主要调节因素。光可以促进保卫细胞内苹果酸的形成和 K+和 Cl-的积累。一般情况下，光可以促进气孔张开，暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外， 它们的气孔通常是白天关闭，晚上张开。 二氧化碳 低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2促使气孔关闭。 温度 气孔开度 一般随温度的上升而增大。在30左右气孔开度最大，超过30或低于10，开度变小或关闭。气孔运动是与酶促反应有关的生理过程。 水分 植物含水量降低时，气孔

46、开度减小，严重失水时，即使在光下，气孔也会关闭。植物激素 细胞分裂素促进气孔张开，而脱落酸促进气孔关闭。3.蒸腾作用的指标及测定方法(1) 蒸腾作用的指标蒸腾速率 又称蒸腾强度。指植物在单位时间内、单位叶面积上蒸腾散失的水量。 蒸腾效率 又称蒸腾生产率。指植物每蒸腾1kg水所形成的干物质的克数。常用单位：g（干物质）kg-1（水）。 蒸腾系数 又称需水量。指植物每制造1克干物质所蒸腾水分的克数g（水）g-1（干物质）。蒸腾比率蒸腾比率指植物光合作用每固定1摩尔CO2所需蒸腾散失的摩尔水量。某植物制造100g干物质消耗了75kg水，其蒸腾系数为（ ）A.750；B.75；C.7.5；D.0.75

47、（2）蒸腾速率的测定方法 植物离体部分的快速称重法 切取植物体的一部分(叶、苗、枝或整个地上部分)迅速称重，23min后再次称重，两次重量差即为单位时间内的蒸腾失水量。测量重量法 把植株栽在容器中，茎叶外露进行蒸腾作用，容器口适当密封，使容器内的水分不发生散失。在一定间隔的时间里，用电子天平称得容器及植株重量的变化，就可以得到蒸腾速率。气量计测定法 应用灵敏的湿度敏感元件测定蒸腾室内的空气相对湿度的短期变化。红外线分析仪测定法 红外线分析仪可测定水的浓度，即湿度，并用来计算蒸腾速率。4.影响蒸腾作用的外界因素光照 光是影响蒸腾作用的最主要外界条件。光引起气孔的开放，减少气孔阻力；光提高大气与叶

48、片温度，增大叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。 温度 气温升高时，叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。 湿度 在温度相同时，大气的相对湿度越大，蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱；反之，大气相对湿度较低，则蒸腾速率加快。风速 微风能带走气孔外边的水蒸气,加速蒸腾;风速过大时会引起气孔关闭,降低蒸腾速率。土壤状况 凡是影响根系吸水的土壤状况，如土壤水分、温度、气体、溶液浓度等均可间接影响蒸腾作用。简述环境因素对蒸腾作用的影响(简答题,每小题8分)答案要点:(1)光照:光能促进气孔开放,提高大气和叶片温度,蒸腾加快;(2)大气湿度:湿度越小,蒸腾速率越快;(3)大气温

49、度:温度越高,叶片气孔下腔与外界大气的蒸汽压越大,蒸腾速率越快;(4)风:微风能带走气孔外边的水蒸气,加速蒸腾;风速过大时会引起气孔关闭,降低蒸腾速率。(五)植物体内水分的运输1.水分运输途径及运输速度途径：土壤根毛根皮层内皮层中柱鞘根导管或管胞茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气。水分运输的速度： 根皮层内皮层根中柱以及叶脉叶肉细胞叶细胞间隙，距离短，阻力大，运输速度仅为10-3cmh-1; 导管的运输阻力小，速度快，一般160mh-1；管胞中由于两管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能在管胞间移动,运输速度不到0.6mh-1。2.水分运输的机制一是动力，二是水柱

50、的连续性。 水分沿导管上升的动力 一是根压；二是蒸腾拉力水柱的连续性 最早由爱尔兰人H.H.Dixon等人提出，内聚力学说（蒸腾流内聚力张力学说）。水分子间存在大量的氢键，水的内聚力可达几十MPa。水的内聚力远大于水柱张力；水分子与导管壁的纤维素分子间还有附着力； 维持了导管水柱的连续性,使得水分不断上升。(六)合理灌溉的生理基础 合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。1.植物的需水规律(1)不同作物对水分的需要量作物高粱 玉米 大麦 小麦 棉花 马铃薯 水稻 菜豆蒸腾系数 322 370 520 540 570 640 680 700 早稻苗期：由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分

51、蘖期：蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大； 孕穗开花期：蒸腾量达最大值，耗水量也最多； 成熟期：叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：种子萌发到分蘖前期，消耗水不多； 分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。一般规律：少多少3)作物的水分临界期：植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。如小麦一生中有两个水分临界期：第一是孕穗期，如缺

52、水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二是从开始灌浆到乳熟末期，如缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。其他作物的水分临界期：玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在块茎形成期，棉花在开花结铃期，果树在开花期和果实形成期。调亏灌溉（regulated deficit irrigation, RDI）：一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。2合理灌溉指标作物是否需要灌溉可依据气候特点

53、、土壤墒情、作物的形态、生理性状加以判断。）土壤指标根系活动层(090cm)的土壤含水量为田间持水量的6080为宜，如低于此值，应灌溉。田间持水量：指排除重力水以后的土壤含水量。）形态指标根据作物外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉。作物缺水的形态表现为：萎蔫生长速率下降茎叶颜色变化（叶色变深，呈暗绿色；茎叶有时变红） ）生理指标比形态指标更灵敏地反映植物体的水分状况。叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片的水势、渗透势、细胞汁液浓度和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。（1）叶水势 缺水时叶片水势下降。不同的叶片、不同的时间测定的水势值有差异，一般取样以上午910点为宜。（2）渗透势 缺水时

54、叶片细胞溶质势下降。（3）细胞汁液浓度 干旱情况下细胞含水量下降，汁液浓度升高，当汁液浓度超过一定值后，会阻碍植株生长。（4）气孔开度随着水分的减少，气孔开度逐渐缩小，当土壤的可利用水耗尽时，气孔完全关闭。合理灌溉指标及灌溉方法土壤指标一般作物生长较好土壤含水量为田间持水量的6080，低于此值应考虑灌溉形态指标根据作物在干旱条件下外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉，如茎叶萎蔫；生长速度下降；颜色暗绿色、有时变红，叶柄不易折断等，应考虑灌溉生理指标可比形态指标更及时、灵敏地反映植物体水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。水势下降，溶质势下降，细胞汁液

55、浓度升高，气孔开度减小达到临界值时，就应及时灌溉。例如棉花花前期、花铃期、成熟期，倒数第4片叶的水势值分别达到 1.2、-1.4、-1.6MPa时就应灌溉。灌溉方法漫灌地面灌溉-主要方式、简单方便、运行费用低、喷灌可解除大气干旱和土壤干旱、节水3040 滴灌根系处于良好的水分空气营养状态，节水7080 四、植物的矿质营养1699 年,英国的伍德沃德 在土壤浸提液中薄荷生长最好,他得出结论:构成植物体的不仅是水,还有土壤中的一些特殊物质。 1840 年德国的李比希(J.Liebig)建立了矿质营养学说,并确立了土壤供给植物无机营养的观点. (一)植物体内的必需元素1.植物必需元素及确定方法1.1

56、植物必需元素灰分（ash）:干物质充分燃烧后，剩余一些不能挥发的灰白色残渣，称灰分。氮不存在于灰分中, 也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。 但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的,所以也归并于矿质元素一起讨论。 不同植物体矿质占干重含量: 水生植物约 1%, 中生植物 5% 10%, 盐生植物有时达 45% 以上。 不同器官的矿质占干重含量:木质部约为 1%, 种子约为 3%, 草本植物的茎和根为4%5%,叶为10%15%。植物的必需元素是指植物正常发育必不可少的营养元素。目前确定植物的必需营养元素有17种: C H O N P K Ca S Mg Cl Fe B Mn Zn Cu Ni M

57、o。 前9种含量高,占植物体干重的 0.1-45%,称为大量元素(macronutrients)。后8种含量低,占植物体干重的10-5-10-2 %,称为微量元素(micronutrients)。必须矿质元素（包括氮）：14种。非必需矿质元素：3种。确定必需元素的标准：不可缺少性 指缺乏该元素时，植物生长发育明显受到抑制，以至不能完成生活史。不可替代性 指缺少该元素所造成的营养缺乏症状只能通过加入该元素的方法预防或恢复，加入其他任何元素均不能替代该元素的作用。直接功能性-指该元素对植物生长发育的影响是由于该元素的直接作用而造成的，并不是由于该元素通过影响土壤的物理化学性质，微生物生长条件等原因

58、而产生的间接效果。1.2确定植物必须矿质元素的研究方法溶液培养与砂基培养；溶液培养：溶液培养系统、营养膜培养系统以及气培法。通常利用人为配置的，可控成分的营养液培养植物，以确定各种营养元素的必需性。溶液培养法（solution culture method）亦称水培法：是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。砂基培养法（sand culture method)：在洗净的石英砂等基质中加入营养液，利用砂基作为固定植物根系的支持物来培养植物的方法，与溶液培养法无实质性不同。气培法(气栽法)：将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法.营养膜法:一种营养液循环的液体栽培系统。营养液 pH 和成分

59、均可控制。在进行溶液培养或砂基培养时，要注意以下几个方面的问题：溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；调节适宜的pH值,防止沉淀；注意通气: 如营养膜法，气培法；注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。2.植物必需元素的主要生理功能及缺素症植物必需元素的主要生理功能：植物体内的功能 构成植物体的结构物质，如C、H、O、N、S、Ca、P等组成了细胞壁、 纤维素、膜、蛋白质。组成一些重要的生命物质如Mg2+是叶绿体分子的成分，N是蛋白质的成分，P是形成高能化合ATP的重要成分。体内生物氧化还原过程的电子传递体，如：Cu2+、Fe2+、Mo6+。是酶的辅基或活化剂，Fe、Mo是固氮酶的成分；Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的辅基；Ca、Mg是 ATPase等酶的活化剂；Mn是苹果酸脱氢酶的活化剂。作为细胞信号转导信使，Ca2+必需元素的主要生理功能及缺素症(1)氮(Nitrogen) 根系吸收形式: NO3-，NH4+蛋白质、核酸、磷脂等所必需的构成成分 ；辅酶、辅基、激素以及维生素的成分 ；细胞分裂和生长以及植物的生长发育 。N 过少：植株小，叶色淡，籽粒不饱满，产量低。N 过多：叶色深绿，营养体徒长，抗逆能力差。（2）磷(Phosphorus ) 根系吸收形式:H2PO4 -；HPO42-核酸、核蛋白、磷脂等活细胞内多种功能性物质的 重要成分 ； 参与多种代谢