生理学：第五章 呼吸

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1、1.试述正常人体温为何能维持在37度左右。2.试述生理性止血的基本过程。3.以左心室为例，叙述心脏泵血过程。4.试以生理学观点，叙述心性水肿和肾性水肿产生的原理。5.试叙述神经细胞动作电位的产生机制。第五章第五章 呼吸呼吸 第一节第一节 肺肺 通通 气气 第三节第三节 气气 体体 运运 输输 第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节 第二节第二节 气气 体体 交交 换换 概概 述述概概 述述呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程。呼吸：机体与外界环境之间的气体交换过程。呼吸全过程：呼吸全过程：第一节肺第一节肺 通通 气气 一、一、肺通气概念肺通气概念二、肺通气结构二、肺通气结构 血管网血管网

2、 粘液腺粘液腺 加湿、加温、过滤、清洁加湿、加温、过滤、清洁 纤纤 毛毛 迷走迷走NAch/MNAch/M受体受体气管收缩气管收缩 平滑肌平滑肌 交感交感NNE/NNE/2 2受体受体气管舒张气管舒张 呼吸肌：与肺通气的动力有关呼吸肌：与肺通气的动力有关 胸膜腔：其负压与肺扩张有关胸膜腔：其负压与肺扩张有关呼吸道呼吸道原动力原动力:呼吸运动是肺通气呼吸运动是肺通气 的原动力。的原动力。直接动力直接动力:肺内压与外界大肺内压与外界大气压间的压力差。气压间的压力差。三、肺通气原理三、肺通气原理（一）肺通气的动力（一）肺通气的动力呼呼 气气肺内压肺内压大气压大气压缩缩 小小肺肺 脏脏吸吸 气气肺内压

3、肺内压大气压大气压胸胸 廓廓呼呼 吸吸 肌肌缩缩 小小收收 缩缩舒舒 张张扩扩 张张扩扩 张张1.1.呼吸运动呼吸运动 (1)(1)型式型式:按呼吸深度分为按呼吸深度分为:平静呼吸和用力呼吸。平静呼吸和用力呼吸。按动作部位分为按动作部位分为:混合呼吸混合呼吸:正常成人。正常成人。腹式呼吸腹式呼吸:婴儿、胸膜炎、胸腔积液的成人。婴儿、胸膜炎、胸腔积液的成人。胸式呼吸胸式呼吸:严重腹水、腹腔有巨大肿块、肥胖者。严重腹水、腹腔有巨大肿块、肥胖者。(2)(2)频率频率:成人成人:12:121818次次/分分 婴儿婴儿:60:607070次次/分分(3)(3)过程过程：平静呼吸平静呼吸：肺内压大气压，肺

4、内压大气压，气体经呼吸道入肺气体经呼吸道入肺胸廓容积扩大，肺在胸膜胸廓容积扩大，肺在胸膜腔负压作用下被动扩张腔负压作用下被动扩张膈肌收缩使膈顶下移，膈肌收缩使膈顶下移，肋间外肌收缩使肋骨上提肋间外肌收缩使肋骨上提 吸吸 气气膈肌和肋间外肌舒张膈肌和肋间外肌舒张肋骨和膈肌弹性回位肋骨和膈肌弹性回位胸廓容积缩小胸廓容积缩小,肺被动缩小肺被动缩小肺内压大气压，肺内压大气压，气体经呼吸道出肺气体经呼吸道出肺 呼呼 气气用力呼吸用力呼吸：(4)(4)特点特点：平静呼吸时，吸气是主动的，呼气是被动的。平静呼吸时，吸气是主动的，呼气是被动的。用力呼吸时，吸气和呼气都是主动的用力呼吸时，吸气和呼气都是主动的。

5、平静呼吸时，膈肌所起的作用平静呼吸时，膈肌所起的作用 肋间外肌作用。肋间外肌作用。用力吸气时，辅助吸气肌（颈部、腹部）也参加。用力吸气时，辅助吸气肌（颈部、腹部）也参加。用力呼气时，除吸气肌舒张外，呼气肌（肋间内用力呼气时，除吸气肌舒张外，呼气肌（肋间内 肌、腹壁肌）也收缩。肌、腹壁肌）也收缩。2.2.肺内压肺内压:肺内压是指肺内气道和肺泡内气体的压力。肺内压是指肺内气道和肺泡内气体的压力。肺内压的变化肺内压的变化 平静吸气初平静吸气初:肺内压肺内压 大气压大气压 气流出肺气流出肺 平静呼气末平静呼气末:肺内压肺内压 =大气压大气压 气流停止流动气流停止流动3.3.胸内压胸内压（1 1）概念）

6、概念:胸内压是指胸膜腔内的压力。胸内压是指胸膜腔内的压力。（2 2）测定方法）测定方法:间接法间接法:气囊测定食管内压以间接反映胸内压气囊测定食管内压以间接反映胸内压 直接法直接法:穿刺法穿刺法（3 3）压力数值压力数值:平静吸气时平静吸气时:胸内压胸内压 大气压（大气压（-0.7-0.7-1.3kPa)-1.3kPa)呼气时呼气时:胸内压胸内压 大气压（大气压（-0.4-0.4-0.7kPa)-0.7kPa)特点特点:平静呼吸时胸内压始终为负压；平静呼吸时胸内压始终为负压；用力呼吸时负压变动更大；用力呼吸时负压变动更大；有时可为正压有时可为正压(如紧闭声门用力呼吸如紧闭声门用力呼吸)。（4

7、4）胸内压的成因）胸内压的成因:两两种方向相反作用力的代数和种方向相反作用力的代数和胸内压大气压肺回缩力胸内压大气压肺回缩力胸内压胸内压0 0肺回缩力肺回缩力 胸内压肺回缩力胸内压肺回缩力 迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜外移迫使脏层胸膜外移 使肺扩张使肺扩张(肺弹性组织回缩力肺弹性组织回缩力和肺泡表面张力和肺泡表面张力)肺肺 回回 缩缩 力力 (大大 气气 压压)肺肺 内内 压压 (5)(5)生理意义生理意义:纽带作用，联系肺与胸壁，并起润滑作用；纽带作用，联系肺与胸壁，并起润滑作用；维持肺处于扩张状态；维持肺处于扩张状态；促进血液和淋巴液的回流。促进血液和淋巴液的回流。结论：结

8、论：胸膜腔内负压是脏层胸膜受到两个相反作用力相胸膜腔内负压是脏层胸膜受到两个相反作用力相互抵消的代数和互抵消的代数和,经脏层胸膜间接反映在胸膜腔的压经脏层胸膜间接反映在胸膜腔的压力。力。（二）肺通气的阻力（二）肺通气的阻力弹性阻力弹性阻力非弹性阻力非弹性阻力肺通气阻力肺通气阻力胸廓弹性阻力：与胸廓所处的位置有关胸廓弹性阻力：与胸廓所处的位置有关肺弹性阻力肺弹性阻力气道阻力：与气体流动形式和气道半径有关气道阻力：与气体流动形式和气道半径有关粘滞阻力粘滞阻力惯性阻力惯性阻力肺弹性回缩力肺弹性回缩力:1/3肺泡表面张力：肺泡表面张力：2/3常态下可忽略不计常态下可忽略不计 1.1.弹性阻力弹性阻力:

9、(1)(1)肺的弹性阻力肺的弹性阻力 度量法度量法 顺应性顺应性 =(1/=(1/弹性阻力弹性阻力)顺应性：顺应性：指在外力作用下弹性组织的可扩张性。指在外力作用下弹性组织的可扩张性。肺容积变化肺容积变化(V)V)肺顺应性肺顺应性(C(CL L)=)=0.2L/cmH2O 跨肺压变化跨肺压变化(P)P)来源：来源：肺的弹性阻力肺的弹性阻力.肺泡表面张力肺泡表面张力 肺泡内的液肺泡内的液-气界面，因界面层的液体分子气界面，因界面层的液体分子受力不均匀，表现的内聚力（表面张力），方受力不均匀，表现的内聚力（表面张力），方向是向中心的向是向中心的使肺泡缩小。使肺泡缩小。肺弹性组织回缩力肺弹性组织回缩

10、力:1/3:1/3肺泡表面张力肺泡表面张力:2/3:2/3根据根据LaplaceLaplace定律定律:P(N/cm)P(N/cm)肺泡内压力肺泡内压力(P):(P):与表面张力与表面张力(T)(T)成正比成正比,与肺泡半径与肺泡半径(r)(r)成反比。成反比。肺泡表面张力的后果：肺泡表面张力的后果：a.a.肺泡回缩肺泡回缩形成肺通气（吸气）阻力形成肺通气（吸气）阻力 b.b.肺泡内压不稳定肺泡内压不稳定肺泡破裂或萎缩肺泡破裂或萎缩 c.c.促肺泡内液生成促肺泡内液生成产生肺水肿产生肺水肿 2T(N/cm)2T(N/cm)r(cm)r(cm).表面活性物质表面活性物质 (二软脂酰卵磷脂二软脂酰

11、卵磷脂 DPLDPL或或DPPC+DPPC+结合蛋白结合蛋白)由肺泡由肺泡型细胞分泌型细胞分泌作用：作用：a.a.降低肺泡表面张力降低肺泡表面张力 降低吸气阻力；降低吸气阻力；b.b.减少肺泡内液的生减少肺泡内液的生 成成;c.c.维持肺泡内压的维持肺泡内压的稳定性稳定性 吸吸 气气肺泡表面积肺泡表面积DPLDPL分散分散降低表面张力的作用降低表面张力的作用肺泡表面张力肺泡表面张力肺泡回缩肺泡回缩防肺泡破裂防肺泡破裂 (呼气呼气)()(密集密集)()()肺泡肺泡扩张扩张防止肺泡防止肺泡萎陷萎陷表面活性物质的作用表面活性物质的作用临床临床：成人肺炎、肺血栓等成人肺炎、肺血栓等表面活性物质表面活性

12、物质肺肺不张。不张。6 67 7个月胎儿才开始分泌表面活性物质，故个月胎儿才开始分泌表面活性物质，故早产儿可因缺乏表面活性物质而发生肺不张和新早产儿可因缺乏表面活性物质而发生肺不张和新生儿肺透明膜病生儿肺透明膜病呼吸窘迫综合征。呼吸窘迫综合征。成年人经受巨大创伤，表面活性物质合成成年人经受巨大创伤，表面活性物质合成，亦会产生呼吸窘迫综合征。亦会产生呼吸窘迫综合征。（2 2）胸廓的弹性阻力胸廓的弹性阻力 胸廓的弹性阻力则是由胸廓的弹性组织所形成胸廓的弹性阻力则是由胸廓的弹性组织所形成 胸廓处于自然位置时胸廓处于自然位置时(肺容量肺容量6767)，不表，不表现有弹性回缩力；现有弹性回缩力；胸廓缩小

13、时胸廓缩小时(肺容量肺容量6767)，胸廓的弹性回，胸廓的弹性回缩力向外，为吸气的动力、呼气的阻力；缩力向外，为吸气的动力、呼气的阻力；胸廓扩大时胸廓扩大时(肺容量肺容量6767)，胸廓的弹性回，胸廓的弹性回缩力向内，为吸气的阻力、呼气的动力。缩力向内，为吸气的阻力、呼气的动力。肺容量变化肺容量变化(P)P)胸廓顺应性胸廓顺应性 =0.2L/cmH=0.2L/cmH2 2O O 跨壁压跨壁压(P)P)（3 3）影响弹性阻力的因素影响弹性阻力的因素:肺充血、肺不张、表面活性物质减少、肺纤维肺充血、肺不张、表面活性物质减少、肺纤维化和感染等原因化和感染等原因肺弹性阻力肺弹性阻力 肺气肿时肺气肿时肺

14、弹性成分破坏肺弹性成分破坏肺回缩力肺回缩力肺肺弹性阻力弹性阻力(肺顺应性肺顺应性)呼气困难。呼气困难。肺顺应性加大并不一定表示肺通气功能好。肺顺应性加大并不一定表示肺通气功能好。肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变等肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变等原因原因弹性阻力弹性阻力(顺应性顺应性)2.2.非弹性阻力非弹性阻力气道阻力气道阻力 气道阻力特点气道阻力特点:只在呼吸运动时产生；只在呼吸运动时产生；流速快流速快阻力大阻力大 与气体流动形式有关：与气体流动形式有关：层流层流阻力小阻力小 湍流湍流阻力大阻力大 与气道半径的与气道半径的4 4次方成反比：次方成反比：（R1R1r r4 4）影

15、响气道阻力的因素：影响气道阻力的因素：跨壁压跨壁压 肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用 气道管壁平滑肌舒缩活动气道管壁平滑肌舒缩活动 高气压高气压 化学因素的影响：化学因素的影响：儿茶酚胺儿茶酚胺气道平滑肌舒张。气道平滑肌舒张。PGFPGF2 2气道平滑肌收缩；气道平滑肌收缩；PGEPGE2 2气道平滑肌舒张。气道平滑肌舒张。肥大细胞释放的组胺肥大细胞释放的组胺气道平滑肌收缩。气道平滑肌收缩。吸入气吸入气COCO2 2反射性支气管收缩。反射性支气管收缩。哮喘病人的气道上皮合成、释放肺内皮素哮喘病人的气道上皮合成、释放肺内皮素气气道平滑肌收缩。道平滑肌收缩。四、

16、肺容量和肺通气量四、肺容量和肺通气量 (一一)肺容积肺容积:不同状态下，肺所容纳的气体量。不同状态下，肺所容纳的气体量。潮气量：潮气量：每次呼吸时吸入或呼出的气量。每次呼吸时吸入或呼出的气量。补吸气量：补吸气量：平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的气平静吸气末，再尽力吸气所能吸入的气体的量。体的量。补呼气量：补呼气量：平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气平静呼气末，再尽力呼气所能呼出的气量。量。残气量：残气量：最大呼气末尚存留于肺内不能再呼出的气最大呼气末尚存留于肺内不能再呼出的气量。量。（二）肺容量：肺容积相加。（二）肺容量：肺容积相加。机能余气量机能余气量：余气量补呼气量：余气量补呼气量肺总容量

17、肺总容量：肺活量余气量：肺活量余气量 肺活量肺活量：补吸气量潮气量补呼气量：补吸气量潮气量补呼气量 时间肺活量时间肺活量：用力吸气后再用力并快速呼出的气体：用力吸气后再用力并快速呼出的气体 量占肺活量的百分数。量占肺活量的百分数。注：时间肺活量是评价肺通气功能较好指标注：时间肺活量是评价肺通气功能较好指标(三三)肺通气量：肺通气量：每分通气量每分通气量潮气量潮气量呼吸频率呼吸频率(次次/分分)最大通气量最大通气量 =最大潮气量最大潮气量最快呼吸频率最快呼吸频率(次次/分分)2.2.肺泡通气量肺泡通气量(潮气量潮气量-无效腔量无效腔量)呼吸频率呼吸频率 生理无效腔生理无效腔解剖无效腔肺泡无效腔解

18、剖无效腔肺泡无效腔 第二节肺换气和组织换气第二节肺换气和组织换气一、气体交换的原理一、气体交换的原理 （一）动力：膜两侧的气体分压差。（一）动力：膜两侧的气体分压差。（二）速率：（二）速率：=扩散速率（扩散速率（D D）扩散距离扩散距离分子量分子量分压差分压差温度温度气体溶解度气体溶解度扩散面积扩散面积=（三）换气过程（三）换气过程 换气动力换气动力：分压差：分压差换气方向换气方向：分压高分压高分压低分压低换气结果换气结果：肺：血肺：血 组织：血组织：血 血血 血血O2CO2的运输的运输O2的运输的运输2肺换气肺换气（一）换气（一）换气 过程过程（二）影响肺部气体交换的因素（二）影响肺部气体交

19、换的因素 1.1.气体扩散速率气体扩散速率 O O2 2、COCO2 2扩散速率（扩散速率（D D）的比较）的比较 分子量分子量 血浆溶解度血浆溶解度 肺泡气肺泡气 A A血血 V V血血 D D O O2 2 32 21.4 13.9 13.3 5.3 1 32 21.4 13.9 13.3 5.3 1COCO2 2 44 515.0 5.3 5.3 6.1 2 44 515.0 5.3 5.3 6.1 2在同等条件下，在同等条件下，COCO2 2的扩散速率是的扩散速率是O O2 2的的2020倍；倍；在肺中，在肺中，COCO2 2的扩散速率实际约为的扩散速率实际约为O O2 2的的2 2倍

20、。倍。(ml/L)(ml/L)（KPaKPa）（KPaKPa）（KPaKPa）(1)(1)厚度厚度 6 6层层1m1m厚厚：呼吸膜厚度：呼吸膜厚度气体交换气体交换 (2)(2)面积面积：呼吸膜面积：呼吸膜面积气体交换气体交换。2.2.呼吸膜呼吸膜 CO2O23.3.通气通气/血流比值血流比值 每分肺通气量（每分肺通气量（V VA A）/每分肺血流量（每分肺血流量（Q Q）1.1.V VA A/Q:/Q:肺通气肺通气或肺血流或肺血流增大生理无效增大生理无效 腔腔换气效率换气效率(如心衰、肺动脉栓塞如心衰、肺动脉栓塞)2.2.V VA A/Q:/Q:肺通气肺通气增大功能性增大功能性 A-V A-V

21、 短路短路 换气效率换气效率（如支哮、肺气肿、支气管栓塞）（如支哮、肺气肿、支气管栓塞）4.4.肺扩散容量（肺扩散容量（D DL L）概概 念念：指气体在单位分压差作用下每分钟通过指气体在单位分压差作用下每分钟通过 呼吸膜扩散的体积。呼吸膜扩散的体积。意意 义义：肺扩散容量是测定呼吸气通过呼吸膜的肺扩散容量是测定呼吸气通过呼吸膜的 能力的一种指标。能力的一种指标。正常值正常值：O2的的DL=21mLmin-1mmHg-1 CO2的的DL=400450mLmin-1mmHg-1 三、组织换气三、组织换气 第三节气第三节气 体体 运运 输输一、一、运输形式运输形式:（一）物理溶解一）物理溶解:气体

22、直接溶解于血浆中。气体直接溶解于血浆中。特征特征:量小；量小；溶解量与分压呈正比：溶解量与分压呈正比：（二）化学结合（二）化学结合:气体与某些物质进行化学结合。气体与某些物质进行化学结合。特征特征:量大量大,主要运输形式。主要运输形式。化学结合化学结合物理溶解物理溶解二、氧的运输二、氧的运输(一一)物理溶解物理溶解：(1.5%)(1.5%)(二二)化学结合化学结合:(98.5%)(98.5%)O O2 2与与HbHb的可逆性结合的可逆性结合:Hb+O Hb+O2 2 当表浅毛细血管床血液中当表浅毛细血管床血液中去氧去氧HbHb达达5g/100ml5g/100ml以上，以上，呈蓝紫色称呈蓝紫色称

23、紫绀紫绀（一般是缺（一般是缺O O2 2的标志）。的标志）。POPO2 2(氧合氧合)POPO2 2(氧离氧离)HbOHbO2 2鲜红色鲜红色暗红色暗红色P PO2O2(氧合氧合)P PO2O2(氧离氧离)1分子分子Hb可与可与4分子分子O2可逆结合可逆结合 100ml血血 Hb 结合结合O2的最大量的最大量氧容量氧容量 100ml血血 Hb 结合结合O2的实际量的实际量氧含量氧含量 氧含量氧含量 氧容量的氧容量的%氧饱和度氧饱和度 2.O2与与Hb结合的结合的特征特征:反应快反应快、可逆可逆、受受PO2的影响的影响、不需酶的催化；不需酶的催化；是氧合，非氧化（仍是二价铁）是氧合，非氧化（仍是

24、二价铁）Hb+O2的结合或解离曲线呈的结合或解离曲线呈S形形 机制：与机制：与Hb 的变构有关：的变构有关：氧合氧合Hb 为疏松型（为疏松型（R型）型）去氧去氧Hb 为紧密型（为紧密型（T型）型）R型的亲型的亲O2力为力为T型的数百倍型的数百倍 即当即当Hb某亚基与某亚基与O2结合结合Hb变构变构其他亚基的亲其他亚基的亲O2力力Hb4个亚基的协同效应便呈现个亚基的协同效应便呈现S形的氧离曲线形的氧离曲线特征特征 氧解离曲线氧解离曲线（三）氧离曲线特征（三）氧离曲线特征 及生理意义及生理意义 1.上段上段:坡度较平坦。坡度较平坦。PO2变化大时，变化大时，血氧血氧饱和度变化小。饱和度变化小。意义

25、意义:保证低氧分压时保证低氧分压时的仍有较高载氧能力。的仍有较高载氧能力。2.中段中段:坡度较陡。坡度较陡。PO2降低能促进大量的降低能促进大量的氧解离。氧解离。意义意义:维持正常时组织维持正常时组织 氧供。氧供。3.下段下段:坡度更陡。坡度更陡。PO2稍有下降稍有下降,血氧饱和度就急剧下降。血氧饱和度就急剧下降。意义意义:维持活动时组织氧供。维持活动时组织氧供。上上中中下下（四）影响（四）影响氧离曲线的因素氧离曲线的因素 1.Pco2、pH Pco2pH氧离曲线右移氧离曲线右移 Pco2pH氧离曲线左移氧离曲线左移 波尔效应波尔效应（Bohr effect)：酸度对：酸度对Hb氧亲和力氧亲和

26、力的影响的影响 (1)H+促进促进Hb盐键形成盐键形成Hb构型变为构型变为T型型Hb 与与O2亲和力亲和力氧离曲线右移氧离曲线右移氧离容易（组织）氧离容易（组织）(2)H+促进促进Hb盐键断裂盐键断裂Hb构型变为构型变为R型型 Hb与与O2亲和力亲和力氧离曲线左移氧离曲线左移氧合容易（肺）氧合容易（肺）意义意义：在肺脏促进氧合。在肺脏促进氧合。在组织促进氧离。在组织促进氧离。2 2.温度温度 (1)T (1)T氧离曲线右移氧离曲线右移氧离易氧离易 如：组织代谢如：组织代谢局部局部 T+COT+CO2 2HH+曲线右移曲线右移 氧离易氧离易 (2)T(2)T氧离曲线左移氧离曲线左移氧离难氧离难

27、如：低温麻醉时，应防组织缺如：低温麻醉时，应防组织缺O O2 2 冬天，末梢循环冬天，末梢循环+氧离难氧离难局部红、易冻伤局部红、易冻伤3 3.2，3，二，二磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （2,3-DPG2,3-DPG）(1)(1)高原缺氧高原缺氧 RBCRBC无氧代谢无氧代谢 2,3DPG2,3DPG氧离氧离 曲线右移曲线右移氧离易氧离易(2)(2)大量输入冷冻血大量输入冷冻血2,3DPG2,3DPG氧离氧离曲线左移曲线左移 氧离难氧离难 4.Pco Pco曲线左移曲线左移 氧离难氧离难 co与与Hb亲和力亲和力 为为 o2与与Hb亲和力亲和力 250 倍；倍；co与与Hb的结合位点与的结合位点与o

28、2相同；相同；co与与Hb的某亚基结合后，将增加其余三个亚基的某亚基结合后，将增加其余三个亚基对对o2的亲和力。的亲和力。5.Hb本身的性质本身的性质 Hb的的Fe2+Fe3+:Hb失去结合失去结合o2的能力的能力（如亚硝酸盐）（如亚硝酸盐）异常异常Hb：Hb的运的运o2能力能力（如地中海贫血）（如地中海贫血）胎儿胎儿Hb：与：与o2亲和力成人，亲和力成人，三、三、CO2的运输的运输(一一)物理溶解：物理溶解：5(二二)化学结合：化学结合：95 HCO3-的形式的形式：88(1)反应过程反应过程：碳酸酐酶碳酸酐酶H2CO3HCO3-H+CO2H2O(2)(2)反应特征反应特征:极快且可逆，反应

29、方向取决极快且可逆，反应方向取决PCOPCO2 2差；差；RBCRBC膜上有膜上有ClCl-和和HCOHCO3 3-特异转运载体，特异转运载体，ClCl-转移转移维维 持电平衡持电平衡,促进促进COCO2 2化学结合的运输；化学结合的运输；需酶催化；需酶催化；在在RBCRBC内反应内反应,在血浆内运输。在血浆内运输。COCO2 2的的运输运输碳酸酐酶碳酸酐酶 氨基甲酸血红蛋白的形式氨基甲酸血红蛋白的形式：7 (1)反应过程反应过程：HbNH2O2+H+CO2 (2)反应特征反应特征:反应迅速且可逆，无需酶催化；反应迅速且可逆，无需酶催化；CO2与与Hb的结合较为松散；的结合较为松散；反应方向主

30、要受氧合作用的调节反应方向主要受氧合作用的调节:虽不是主要运输形式虽不是主要运输形式,却是高效率运输形式。却是高效率运输形式。在组织在组织在肺脏在肺脏HHbNHCOOHO2(三三)CO2解离曲线解离曲线 CO2解离曲线解离曲线是表示血液中是表示血液中CO2含量与含量与PCO2间关间关系的曲线。系的曲线。从图中可见：从图中可见：血液中血液中CO2含量随含量随PCO2的的而而，几乎成线性，几乎成线性关系关系(非非S形曲线形曲线)，且无饱和点。，且无饱和点。V血血A点点CO2的含量为的含量为52ml/100ml,而而A血血B点点 CO2的含量降为的含量降为48ml/100ml,说明血液流经肺说明血液

31、流经肺脏时，每脏时，每100ml血液释放出血液释放出4mlCO2。当血当血PO2时，时，CO2解离曲线下移。解离曲线下移。第四节呼吸运动的调节第四节呼吸运动的调节 本节讨论的中心内容：本节讨论的中心内容：调节呼吸运动的中枢？调节呼吸运动的中枢？呼吸为什么有节律？呼吸为什么有节律？调节呼吸运动的环节？调节呼吸运动的环节？一、呼吸中枢一、呼吸中枢 延髓是呼吸基本中枢延髓是呼吸基本中枢,脑桥是呼吸调整中枢。脑桥是呼吸调整中枢。(一一)脑干呼吸神经元脑干呼吸神经元 吸气吸气N N元元(I-N(I-N元元)：在吸气相放电：在吸气相放电 呼气呼气N N元元(E-N(E-N元元):):在呼气相放电在呼气相放

32、电 跨时相跨时相N N元元 I-ENI-EN元元:吸气相放电并延续到呼气相吸气相放电并延续到呼气相 E-INE-IN元元:呼气相放电并延续到吸气相呼气相放电并延续到吸气相 呼呼吸吸N N元元放放电电类类型型模模式式(二二)呼吸神经元的分布呼吸神经元的分布 1.1.脑桥呼吸神经元组脑桥呼吸神经元组：旁臂内侧核旁臂内侧核(parabrachialis medialis):(parabrachialis medialis):E-N E-N元和跨时相元和跨时相N N元元 Kolliker-FuseKolliker-Fuse核核:I-N:I-N元。元。两者合称为两者合称为PBKFPBKF 限制吸气，使吸

33、气向呼气转化。限制吸气，使吸气向呼气转化。2.2.延髓背侧呼吸神经元组延髓背侧呼吸神经元组(DRG)(DRG)：主要集中于孤束核的腹外侧部，大多数属主要集中于孤束核的腹外侧部，大多数属I-NI-N元，元，E-NE-N元仅占元仅占5 56 6，轴突投射到膈肌和肋间外肌运动，轴突投射到膈肌和肋间外肌运动N N元，引起吸气。元，引起吸气。3.3.延髓腹侧呼吸神经元组延髓腹侧呼吸神经元组(VRG)(VRG)：按功能又分如下区域：按功能又分如下区域：后疑核尾段后疑核尾段：主含：主含E-NE-N元，引起主动呼气；元，引起主动呼气；面面N N后核头段：后核头段：主含主含E-NE-N元，抑制元，抑制I-NI-

34、N元的活动；元的活动；疑核中段疑核中段：主含：主含I-NI-N元，引起吸气；还含有直接元，引起吸气；还含有直接支配咽喉部辅助呼吸肌的支配咽喉部辅助呼吸肌的I-NI-N元和元和E-NE-N元；元；疑核头段疑核头段：是含有各类呼吸性中间：是含有各类呼吸性中间N N元的过度区，元的过度区，被认为是呼吸节律发源部位被认为是呼吸节律发源部位。(三三)呼吸节律形成的机制呼吸节律形成的机制 1.1.基本呼吸节律形成的起源部位基本呼吸节律形成的起源部位 早已肯定是在早已肯定是在延髓延髓，近代研究发现延髓头端，近代研究发现延髓头端前前包钦格复合体包钦格复合体是其关键部位。是其关键部位。2.2.基本呼吸节律形成的

35、学说：基本呼吸节律形成的学说：(1)(1)起步细胞学说起步细胞学说：节律性呼吸是由延髓内具有起：节律性呼吸是由延髓内具有起 步样活动的步样活动的N N元的节律性兴奋引起的。元的节律性兴奋引起的。前包钦格复合体前包钦格复合体中存在着类似的电压依赖性中存在着类似的电压依赖性 起步起步N N元，被认为是呼吸节律发源部位。元，被认为是呼吸节律发源部位。(2)(2)N N元网络学说元网络学说：该学说认为，节律性呼吸依赖该学说认为，节律性呼吸依赖于延髓内呼吸于延髓内呼吸N N元之间复杂的相互联系和相互作用。元之间复杂的相互联系和相互作用。吸气活动发生器：神经元产生渐增性自发放电，吸气活动发生器：神经元产生

36、渐增性自发放电，引起吸气肌神经元兴奋而产生吸气。引起吸气肌神经元兴奋而产生吸气。吸气切断机制：神经元发出冲动，抑制吸气发生吸气切断机制：神经元发出冲动，抑制吸气发生器神经元的活动，使吸气停止，转为呼气。器神经元的活动，使吸气停止，转为呼气。吸气活动发生器和吸气切断机制模型吸气活动发生器和吸气切断机制模型 二、呼吸运动的反射性调节二、呼吸运动的反射性调节 1.外周化学感受器外周化学感受器 颈动脉体：呼吸调节，颈动脉体：呼吸调节，主动脉体：循环调节主动脉体：循环调节 适宜刺激适宜刺激：PO2 PCO2 H+(一一)化学感受性反射调节化学感受性反射调节外周化学感受器外周化学感受器颈动脉体和主动脉体化

37、学感受性反射颈动脉体和主动脉体化学感受性反射POPO2 2 H H+PCO PCO2 2 等等 颈动脉体和主动脉体外周化学感受器颈动脉体和主动脉体外周化学感受器（+）窦、弓窦、弓N N孤孤 束束 核核心血管中枢兴奋性改变心血管中枢兴奋性改变呼吸中枢呼吸中枢（+）心率心率心输出量心输出量皮肤、内脏皮肤、内脏骨骼肌血管收缩骨骼肌血管收缩 心率、心输出量、外周阻力心率、心输出量、外周阻力外周阻力外周阻力心输出量心输出量血血 压压呼吸加深加快呼吸加深加快间接间接2.中枢化学感受器中枢化学感受器 位于延髓腹侧表面下位于延髓腹侧表面下0.2mm的区域，可分为头、中、的区域，可分为头、中、尾三部分。尾三部分

38、。适宜刺激适宜刺激：对：对H+高度敏感，不感受缺高度敏感，不感受缺O2的刺激。的刺激。CO2透过血透过血-脑屏障脑屏障 3.CO2、H+和低和低O2对呼吸运动的调节对呼吸运动的调节 (1)CO2：1时时呼吸开始加深；呼吸开始加深；CO24时时呼吸加深加快呼吸加深加快,肺通气量肺通气量1倍以上倍以上;6时时肺通气量可增大肺通气量可增大6-7倍倍;7以上以上呼吸减弱呼吸减弱:CO2麻醉。麻醉。CO2呼吸减慢（过度通气后可发生呼吸暂停）。呼吸减慢（过度通气后可发生呼吸暂停）。呼吸加深加快呼吸加深加快延髓呼吸中枢延髓呼吸中枢+外周化学感受器外周化学感受器+中枢化学感受器中枢化学感受器+CO2透过血脑屏

39、障进入脑脊液透过血脑屏障进入脑脊液:CO2H2OH2CO3H+HCO3-CO2CO2机制机制:特点：特点：CO2兴奋呼吸的作用兴奋呼吸的作用,以中枢途径为主；以中枢途径为主；CO2兴奋呼吸的中枢途径是通过兴奋呼吸的中枢途径是通过H+的间的间 接作用；接作用；CO2兴奋呼吸的外周途径为次。兴奋呼吸的外周途径为次。(2)H+:H+呼吸加强呼吸加强 H+呼吸抑制呼吸抑制 机制机制:类似类似CO2。特点特点:主要通过刺激外主要通过刺激外 周化学感受器而周化学感受器而引起引起的的;H+对呼吸的调对呼吸的调节作用节作用 PCO2；(3)低氧低氧：缺氧对呼吸中枢的直接作用是抑制缺氧对呼吸中枢的直接作用是抑制

40、,并与缺氧程度呈并与缺氧程度呈 正相关正相关:轻度缺氧时轻度缺氧时 表现为呼吸增强。表现为呼吸增强。严重缺氧时严重缺氧时 呼吸减弱，甚至停止。呼吸减弱，甚至停止。(4)CO2、H+和低和低O2在呼吸调节中的相互作用在呼吸调节中的相互作用 当只改变一个因素当只改变一个因素时（其他因素不变），时（其他因素不变），三者引起的肺通气反应三者引起的肺通气反应的程度基本接近。的程度基本接近。当一种因素改变当一种因素改变而另两种因素不加控而另两种因素不加控制时，作用强度制时，作用强度 PCO2 H+PO2 三、呼吸运动的随意调节三、呼吸运动的随意调节1.1.脑干对呼吸运动的控制属于不随意的自主控制脑干对呼吸

41、运动的控制属于不随意的自主控制2.2.大脑皮层通过皮层大脑皮层通过皮层-脊髓束和皮层脊髓束和皮层-红核红核-脊髓束脊髓束直接控制呼吸肌的活动，可随意控制呼吸运动直接控制呼吸肌的活动，可随意控制呼吸运动，使，使呼吸运动与其他躯体运动相协调，完成诸如发声、呼吸运动与其他躯体运动相协调，完成诸如发声、讲话、唱歌等动作。讲话、唱歌等动作。但这种控制是有一定限度的。如潜水时，需要但这种控制是有一定限度的。如潜水时，需要屏气，但不能无限制屏气。屏气，但不能无限制屏气。(二二)肺牵张反射肺牵张反射(黑黑-伯反射伯反射)指肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或兴奋的反指肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或兴奋的反射。包括肺扩张

42、、肺缩小反射。射。包括肺扩张、肺缩小反射。1.1.肺萎陷反射肺萎陷反射(肺缩小反射肺缩小反射)肺萎陷较明显时引起吸气的反射。肺萎陷较明显时引起吸气的反射。在平静呼吸调节中的意义不大，但对阻止呼在平静呼吸调节中的意义不大，但对阻止呼气过深和肺不张等可能起一定作用。气过深和肺不张等可能起一定作用。2.2.肺扩张反射肺扩张反射：过程：过程：肺扩张肺扩张肺牵感器兴奋肺牵感器兴奋迷走迷走NN延髓延髓兴兴奋吸气切断机制奋吸气切断机制N N元元吸气转化为呼气吸气转化为呼气 。意义意义:加速吸气和呼气的交替，使呼吸频率增加加速吸气和呼气的交替，使呼吸频率增加 与呼吸调整中枢共同调节呼吸频率和深度。与呼吸调整中枢共同调节呼吸频率和深度。特征特征:敏感性有种属差异；敏感性有种属差异；正常成人平静呼吸时这种反射不明显，深正常成人平静呼吸时这种反射不明显，深 呼吸时可能起作用；呼吸时可能起作用；病理情况下病理情况下(肺充血、肺水肿等肺充血、肺水肿等)肺顺应性肺顺应性 降低时起重要作用。降低时起重要作用。