动物遗传学-第五章+连锁遗传

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1、第五章 连锁遗传和性连锁,第一节 连锁与交换,一、连锁 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson和 Punnett（1906)在香豌豆的两对杂交试验中首先发现的,第一个试验 P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推算 的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 以上结果表明F2： 1 同样出现四种表现型； 2 不符合9:3:3:1； 3 亲本组数偏多，

2、重新组合数偏少,第二个试验 P紫花、圆花粉粒(PPll)红花、长花粉 (ppLL) F1 紫、长PpLl F2 紫、长紫、圆红、长红、圆 P_L_P_llppL_ppll总数 实际个体数 22695 971 419 按9:3:3:1推算 235.878.578.526.2 419 结果与第一个试验情况相同,连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在 F2连系在一起遗传的现象。 相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：PL/pl。 相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：Pl/pL,2、连锁遗传

3、的解释 试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验 紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1 长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1 第二个试验 紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98 3:1 长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96 3:1 以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。不符合9:3:3:1，则说明F1 产生的四种配子不等。 可用测交法加以验证，测交后代的表现型种类以及 比例可反映出F1配子的种类和比例。 特点：连锁遗传表现为： 两个亲本型配子数是相等，50

4、%； 两个重组型配子数相等，50,Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。 P 红长 紫残 （Pr+Pr+Vg+Vg+） （PrPrVgVg） F1 红长 紫残（测交） （Pr+Pr Vg+Vg） ( PrPrVgVg） F2 红长 紫残 红残 紫长 （Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+） 1339 1195 151 154 果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传,P 红残 紫长 F1 红长 紫残（测交） F2 红长 紫残 红残 紫长 （Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+） 157 146 965 1067

5、果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传,从相引组和相斥组结果看： （1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1 （2）两种亲型配子多，两种重组型配子少 （3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等 Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子。仅有两条非姐妹染色单体发生交换，所以重组型配子数目只是少数,pr vg pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ pr vg pr+ vg+ pr+ vg+ pr vg 两对位于同一条染色体上的等位基因的简单遗传,Pr Vg Pr Vg

6、 Pr Vg Pr Vg Pr Vg+ Pr Vg+ Pr+ Vg+ Pr+ Vg Pr+ Vg Pr+ Vg+ Pr+ Vg+ Pr+ Vg+ 在减数分裂中染色体交换,3、完全连锁和不完全连锁 生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物的染色体数目有限，必有许多基因位于同一染色体上，从而引起连锁遗传。 连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。 完全连锁:同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象。 F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合,非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁

7、。 不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象,交换与重组型配子形成过程的示意图,二、交换 1交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 2交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系，可以说明连锁和交换的实质,例如玉米有色饱满基因,在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间不可能全部都发生交换，故重组率50%； 例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为多少,亲本组合=(193+193)/40

8、0)100%=96.5% 重新组合=(7+7)/400)100%=3.5% 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重组型配子）百分率的一倍,第二节 交换值及其测定,一 交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。 就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。 在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。 交换值(%)=重组型配子/总配子数100,二 交换值的测定 1 测交试验：由于双隐性纯合子仅产生一种带隐性基因的配子，所以测交后代的表现型就表示F1代杂合子所产生配子的基因型。因此，根据

9、测交后代的表现型种类就可以估测出两基因的重组率。 如在果蝇眼色和翅形的杂交试验中， 重组率（%）=（151+154）/2839100=11,2 自交法 例如第一节中的香豌豆资料： F2有四种表现型紫长紫圆红长红圆 F1有四种配子 PLPlpLpl 设各配子的比例为 a bcd F2组合为 (aPLbPlcpLdpl)2 其中F2中纯合双隐性ppll个体频率即为d2；即组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d,已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引数）； 表现型比率=d2=1338/6952100%=19.2%。 F1 pl 配子频率= = 0.44即44% 亲本型配子（pl P

10、L）的频率相等，均为44%； 重组型配子（Pl pL）的频率各为（50 44）%=6% F1形成的四种配子比例为 44PL6pl6pL44pl 0.440.060.060.44 交换值=6%2=12% 即两种重组型配子之和,三 交换值与连锁强度的关系: 当非等位基因为不完全连锁遗传时， 交换值总是大于0，而小于50%频率 交换值越接近0，连锁强度越大 交换值越接近50%，连锁强度越小 交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离,四、影响交换值的因子: 1.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换； 2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑

11、斑、Y幼虫黄色） 饲养温度（）3028 26 2319 交换值（%）21.48 22.3423.5524.9825.86 3.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。 4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。 例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换,第三节 基因定位与连锁遗传图,一、基因定位（gene mapping) 确定基因在染色体上的位置 顺序 距离：交换值,1 两点测验 先用三次杂交、再用三次测交（隐性纯合亲本） 分别

12、测定两对基因间是否连锁，然后根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。 ABC 分别测出Aa-Bb间重组率 确定是否连锁； a bc分别测出Bb-Cc间重组率 确定是否连锁； 分别测出Aa-Cc间重组率 确定是否连锁。 如果上述3次测验确认3对基因间连锁,根据交换值 大小，确定这三对基因在染色体上的位置,如：玉米C（有色）对c（无色）、Sh（饱满）对sh（凹陷）、Wx（非糯性）对wx（糯性）为显性。 为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验： 第一组试验 CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh 第二组试验 wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShsh w

13、xwxshsh 第三组试验 WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCc wxwxcc 这三个试验的结果如下表,如此可测定第四、五对等基因，逐步定位。 但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位，则两点 测定法就不够准确，且必须进行三次杂交和三次 测交，工作量大，故多用三点测验法,2、三点测验 Aa、Bb、Cc 通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。 特点： (1).纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确； (2). 通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置,以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例： P 凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh + +

14、+ + + + wxwx cc 测交 F1 饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别 饱满、糯性、无色 + wx c 2708 亲型 凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538 饱满、非糯性、无色 + + c 626 单交换 凹陷、糯性、有色 sh wx + 601 凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换 饱满、糯性、有色 + wx + 116 饱满、非糯性、有色 + + + 4 双交换 凹陷、糯性、无色 sh wx c 2 总数 6708,1） 确定基因顺序,F2中亲型最多，发生双交换的表现

15、型 个体数应该最少。 亲型配子类型 双交换配子类型， 其它均为单交换配子类型 第种排列顺序才有可能出现双交换配子。 这三个连锁基因在染色体的位置为wx-sh-c,关键是确定中间一个基因：可以最少的双交换型与最多的亲型相比，只有sh基因发生了位置改变。 sh一定在中间,2) 确定基因之间的距离： 估算交换值确定基因之间的距离。 由于每个双交换都包括两个单交换，估计两个单交换值时， 应分别加上双交换值： 双交换值=(4+2)/6708) 100% = 0.09% wx-sh间单交换=(601+626)/6708) 100%) + 0.09% = 18.4% sh-c 间单交换=(116+113)/

16、6708) 100%) +0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下,3 干扰与符合 . 在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生? 根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则 双交换 = 单交换单交换 =0.1840.035100% = 0.64% 实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。 . 表示干扰程度通常用符合系数表示： 符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 = 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干扰严重。 符合系数常变动于 0-1 之间。干涉度I=1-C . 符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生； 符合系数等于0时，表示完全干

17、扰， 即一点发生交换后其邻近一点就不交换,二、连锁遗传图 1 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离，可绘成连锁遗传图。 连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图。 2 连锁群：存在于同一染色体上的全部基因。 3 一种生物连锁群数目与染色体对数一致： 如：水稻n=12、玉米 n=10、大麦 n=7 连锁群数12 10 7 4 绘制连锁遗传图： 以最先端基因为0，依次向下，不断补充 变动。位于最先端基因之外的新发现基因应 把0点让给新基因，其余基因作相应变动,玉米的连锁遗传图,果蝇的4个连锁群,第四节 连锁遗传规律的应用,理论上：

18、把基因定位于染色体上； 明确各染色体上基因的位置和距离； 说明一些结果不能独立分配的原因，发展了 孟德尔定律，使性状遗传规律更为完善,实践上： 可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果： 例如大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因 紧密连锁，可同时改良。 设法打破基因连锁： 如辐射、化学诱变、远缘杂交， 可以根据交换率安排工作： 交换值大 重组型多 选择机会大 育种群体小 交换值小 重组型少 选择机会小 育种群体大,例如：水稻抗稻瘟病（P）与迟熟（L）均为显性。二者连锁遗传、交换率为2.4%。如希望在F3选出抗病早熟纯合株系（PPll）5个，问F2群体至少种多大群体? P 抗病、晚熟 感病、早

19、熟 PPLL ppll F1 抗病、晚熟 PpLl,PL Pl pL pl 48.8 1.2 1.2 48.8 PL PPLL PPLl PpLL PpLl 48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 Pl PPLl PPll PpLl Ppll 1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pL PpLL PpLl ppLL PpLl 1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pl PpLl Ppll PPLl ppll 48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44,由上表可见：抗病早熟类型为 PPll+Ppll+Ppll=(1.44

20、+58.56+58.56)/10000=1.1856% 其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000=0.0144% 要在F2中选得5株理想的纯合体，则按 100001.44 = X5 X = 10000 5/1.44 = 3.5万株，群体要大,第五节 性别决定与性连锁,一、性染色体与性别决定 性染色体：在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 常染色体：其余各对染色体,以A表示，同型染色体。 如：果蝇 n = 4 雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY,1、性别决定方式 雄杂合型: XY型-AA+XX, AA+XY 果蝇、鼠、牛、羊、人 XO型-AA+XX,

21、 AA+X 仅1个X、不成对 蝗虫、蟋蟀 雌杂合型: ZW型- AA+ZW, AA+ZZ 家蚕、鸟类(包括鸡、鸭等)、蛾类、蝶类 雌雄决定于倍数性: 如密蜂、蚂蚁等, 由正常受精卵发育的2n为雌性； 由孤雌生殖发育的n为雄性,2 性别决定的畸变 通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。 果蝇染色体组成与性别关系,果蝇：XX + X0 两性嵌合体。 由受精卵第一次分裂， 丢失一条X染色体所产生的。红眼位于性染色体上。 人：唐氏综合症: XO (卵巢发育不全) 克氏综合症: XXY(睾丸发育不全,3 环境对性别分化的影响 （1）激素 “母鸡叫鸣”现象，发现

22、原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出母鸡叫鸣的现象。它仍然是ZW型 双生小牛中，如果是龙凤胎，雄性是完全正常，雌性92%不育。 （2）营养条件 蜜蜂孤雌生殖雄蜂(n) (假减数分裂) 受精卵 雌蜂(2n) 雌蜂+蜂王浆蜂王(有产卵能力) 雌蜂+蜂蜜 工蜂(无产卵能力,3）温度、光照： 降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量； 缩短光照增加雌花。 环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质,二、性连锁（sex linkage） 性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传（sex-linked inhe

23、ritance）。 性连锁是摩尔根等(1910)首先在果蝇中发现的，他在培养的黑腹果蝇群中发现了白眼的雄蝇，摩尔根用它做了一系列的实验,1 果蝇眼色的遗传： P 红眼 白眼 F1 红眼红眼 F2 红眼 : 白眼 所有白眼均为。 说明红眼对白眼为显性，白眼性状的遗传与雄性有关,摩尔根等假设：果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因,红:白=1:1 (各半) 正反交不一样,也 说明眼色与性遗传有关，因为Y染色体上不带其等位基因,2 人类的性连锁： 如色盲、A型血友病等表现为性连锁遗传。 控制色盲的基因为隐性c，位于X染色体上， Y染色体上不带其等位基因； 由于色盲基因存在

24、于X染色体上，女人在基因 杂合时仍正常；而男人Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲频率高,3 芦花鸡的毛色遗传 . 芦花基因B为显性，正常基因b为隐性，位于Z性染色体上。 . W染色体上不带它的等位基因。 . 雄鸡为ZZ，雌鸡为ZW,ZBW ZbZb 芦花(雌) 正常(雄) ZBZb ZbW 芦花(雄)正常(雌) 生产实践上：全部饲养母鸡 ,多生蛋,本章小结,1连锁遗传： 二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型不等。 2连锁和交换的机理 粗线期交换，双线期交叉，非姐妹染色单体交换。 3交换值及其测定 4基因定位和连锁遗传图 确定基因位置及距离、顺序，

25、二点测验、三点测验， 5性别决定 6. 性连锁,习题,一、 选择题 1A、B两基因完全连锁且A、B对a、b分别为完全显性，则杂合体AB/ab自交后代表现型比例为( )： A.3：1 B.1:1 C.1:2:l D.9:3:3:1 2如果两个连锁基因之间发生交换的孢母细胞为40%，两基因间的交换值则为( ) A 40% B.10% C.50% D.20% 3一个正常男人与一个表现正常的女人（但其父亲为色盲患者）结婚，他们的子女可能是（ ） A 女儿和儿子全正常 B女儿和儿子全色盲 C女儿全正常，儿子50%色盲 D儿子全正常，女儿50%色盲 4如果干涉为0.3，则实际双交换值与理论值的比值（ ）。

26、 A.0.5 B.0.15 C.0.7 D.0.3,5果蝇abc/+与abc/abc的杂交后代表现为：abc350 350 a+ 15 +bc 15 ab+32 +c35 ，其符合系数为( )。 A1 B0 C0.5 D0. 038 6已知果蝇a，b、c三个基因都位于X染色体上，ABC/ABC雌果蝇与隐性雄果蝇杂交得到F1，再用F1雌果蝇与F1雄果蝇杂交得到F2。则（ ） A不能根据F2资料测定交换值 B根据F2的隐性个体测定交换值 C仅根据F2的雄性测定交换值 D仅根据F2的雌性测定交换值 7一位患红绿色盲的女人与视觉正常的男人结婚，其子女可能是( )。 A女儿色盲，儿子正常 B女儿正常，儿

27、子色盲 C女儿和儿子都正常 D女儿和儿子都患色盲,二、分析应用题 1、高秆(D)、非糯(Wx)、无芒(c)水稻与矮秆(d)、糯性(wx)、有芒(C)水稻杂交，F1表现为高秆、非糯、有芒，F1自交得到如下F2结果： 矮秆、非糯、无芒 16 高秆、糯性、有芒 46 矮秆、糯性、有芒 76 高秆、糯性、无芒 15 高秆、非糯、有芒 315 矮秆、非糯、有芒 4 高秆、非糯、无芒 103 矮秆、糯性、无芒 25 试分析这三对基因的连锁关系，写出亲本、F1及F1的配子基因型，计算连锁基因间的交换值,2、果蝇长翅(Vg)对残翅(vg)显性，位于常染色体上；红眼(C)对白眼(c)显性，位于X染色体上。请问下列杂交产生的子代的基因型和表现型如何？ (1)CcVgvg cvgvg； (2)ccVgvgCVgvg,3.两只表现为野生型的果蝇杂交出现了如下子代： 雌果蝇 雄果蝇 野生眼、野生体 150 野生眼、野生体 75 野生眼、黑体 50 朱红眼、野生体 75 野生眼、黑体 25 朱红眼、黑体 25 试问亲本果蝇的基因型是什么