细胞的能量转换──线粒体和叶绿体

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1、第七章第七章 细胞的能量转换细胞的能量转换- -线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的形态结构氧化磷酸化氧化磷酸化一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 线粒体的形态、大小、数量与分布p形态：一般呈粒状或杆状。p大小：一般直径0.51m，长。 巨线粒体：在胰脏外分泌细胞中，长达1020m。p数目：一般数百到数千个，线粒体的数目还与细胞的生理功能和生理状态有关，在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体较多。线粒体的超

2、微结构线粒体的超微结构 线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。封闭的囊状结构。p外膜p内膜p膜间隙p嵴p基质线粒体的结构外膜(outer membrane）：起界膜作用，含孔蛋白(porin)，通透性较高。单胺氧化酶是外膜的标志酶。内膜（内膜（inner membraneinner membrane）：位于外膜内侧，把膜间）：位于外膜内侧，把膜间隙和膜基质分开的一层单位膜结构，高度不通透性。隙和膜基质分开的一层单位膜结构，高度不通透性。含有与能量转换相关的蛋白含有与能量转换相关的蛋白。细胞色素氧化酶是内膜细胞色素氧化酶是内膜的标志酶。的标志

3、酶。线粒体基粒膜间隙（膜间隙（intermembrane spaceintermembrane space）：内外膜之）：内外膜之间的腔隙，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。间的腔隙，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。基质（基质（matrix）：）：苹果酸脱氢酶是基质的苹果酸脱氢酶是基质的标志酶。标志酶。三、线粒体的功能三、线粒体的功能p 进行氧化磷酸化，合成进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动，为细胞生命活动提供直接能量提供直接能量（动物细胞的（动物细胞的80%ATP都是在线粒体都是在线粒体中合成的）；中合成的）；p 参与细胞中氧自由

4、基的生成、细胞凋亡；参与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡；p 储存钙离子，参与细胞的信号转导。储存钙离子，参与细胞的信号转导。p 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础的分子基础完整完整线粒体线粒体亚线粒亚线粒体小泡体小泡尿素或胰尿素或胰蛋白酶处理蛋白酶处理光滑光滑小泡小泡重建重建 在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合体，它们是传递电子的酶体系，能可逆的接受和释放电子或质子，在内膜上相互关联的有序排列。成成 分分性性 质质烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类电子传递体电子传递体载氢体载氢体黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类电子传递体电子传递体载氢体载氢体铁硫蛋

5、白类铁硫蛋白类电子传递体电子传递体辅酶辅酶QQ类类电子传递体电子传递体载氢体载氢体细胞色素类细胞色素类电子传递体电子传递体O221ATPATP合成酶合成酶( (磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础) )工作特点：可逆性复合酶，既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 。电子传递水平电子传递水平磷酸化水平磷酸化水平相互密切偶联相互密切偶联第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体(Chloroplast)的形态结构叶绿体的功能光合作用(photosynthesis)二、叶绿体的超微结构 叶绿体叶绿体膜-双层膜，外膜通透性大，内膜对物质通透具有选择

6、性类囊体-单位膜封闭形成的扁平小囊基质类囊体基粒类囊体基质叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体与线粒体形态结构比较p叶绿体内膜并叶绿体内膜并不不向内折叠成向内折叠成嵴嵴；p 内膜内膜不含电子传递链不含电子传递链；p 除了膜间隙、基质外，还有除了膜间隙、基质外，还有类囊体类囊体；p 捕光系统、电子传递链和捕光系统、电子传递链和ATPATP合成酶都位于类囊合成酶都位于类囊体膜上。体膜上。 二、叶绿体的功能光合作用（photosynthesis)（1 1）原初反应）原初反应（2 2）电子传递和光合磷酸化）电子传递和光合磷酸化（3 3）碳同化）碳同化 前两个反应属于光反应，是在类囊体膜上由光引起的光前两个

7、反应属于光反应，是在类囊体膜上由光引起的光化学反应。化学反应。 后一个属于暗反应，是在叶绿体基质中进行的不需要光后一个属于暗反应，是在叶绿体基质中进行的不需要光的化学反应的化学反应。第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统( (自主性自主性) )；但编码的遗；但编码的遗传信息十分有限，其传信息十分有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、自身构转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息( (自主性有限自主性有限

8、) )。一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNAmtDNA /ctDNA形状、大小 双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA) mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大；mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限,其蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成；由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组

9、装线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引导肽，完成转运后被线粒体导肽水解酶和导肽水解激活酶切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（post translation）。导肽的特点是：多位于肽链的N端，由大约20-80个氨基酸构成； 功能：导肽不仅含有识别线粒体的信息，而且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能，决定运送的方向，对所牵引的蛋白质没有特异性要求。叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。 都发生后转移； 前体蛋白N端有信号序列（转运肽），使用后被信号肽酶切除。叶绿体与线粒体蛋白质的叶绿体与线粒体蛋白质的运送及组装的区别运送及组装的区别 但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外，转位因子复合体是不同的。 叶绿体的蛋白质前体的转运肽分为两个区域，分别引导进入基质和类囊体，因此有两次水解发生，分别发生在基质和类囊体腔中。