生理学教学课件：20年尿的生成与排出 医大八年制——闫莉3

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1、尿的生成与排出尿的生成与排出FormationandExcretionofUrineReferencesReferencesUpdated to 6th editionUpdated to 3th edition希腊医生希腊医生Aretaeus患者的尿液患者的尿液具有甜味具有甜味大约大约1776 年年Matthew Dobson从从患者的尿液中检测到患者的尿液中检测到葡萄糖含量的增加葡萄糖含量的增加糖尿病糖尿病（diabetesmellitus）ColorClaritySmellTasteFrothOutline Physiological function of the kidney Fun

2、ctional Anatomy of the kidney Urine formation PhysiologicalfunctionofthekidneyThemovalofwastes1.Excretionofwastesandforeignsubstances（排泄）（排泄）2.Regulationofextracellularfluidvolumeandosmolarity3.HomeostaticregulationofpH4.Maintenanceofionbalance(Na+,K+,Cl-,HCO3-)ReninErythropoietin1,25(OH)2VD3 排泄排泄 -

3、 是指机体将物质代谢的尾产物、机体是指机体将物质代谢的尾产物、机体 不需要的以及过剩的物质排出体外的不需要的以及过剩的物质排出体外的 过程。过程。 生理排泄生理排泄 - 仅指物质经过仅指物质经过血液循环血液循环由某些排由某些排 泄器官向体外排泄的过程。泄器官向体外排泄的过程。排泄和生理排泄的概念排泄和生理排泄的概念Conceptofphysiologicalexcretionandexcretion生理排泄的途径生理排泄的途径H2ONaCl尿素尿素胆色素胆色素无机盐无机盐H2OCO2尿液尿液95%H2O3-5%固体固体代谢产物代谢产物无机盐无机盐FunctionalAnatomyoftheki

4、dney肾单位肾单位 Nephron球旁器球旁器 Juxtamedullaryapparatus滤过膜滤过膜 FiltrationMembrane肾脏的血液供应肾脏的血液供应泌尿系统的功能解剖泌尿系统的功能解剖FunctionalAnatomyofUrinarysystem肾乳头肾乳头肾盏肾盏肾盂肾盂肾小球肾小球肾小囊肾小囊近端小管近端小管髓袢细段髓袢细段远端小管远端小管近曲小管近曲小管近直小管近直小管降支细段降支细段升支细段升支细段升支粗段升支粗段远曲小管远曲小管肾小囊肾小囊肾小球肾小球Glomerulus尿生成的过程尿生成的过程Filtrationmembrane1.Capillary i

5、s fenestration (窗孔窗孔)2.Basement membrane (网孔网孔)3.Epithelial podocytes (裂隙膜裂隙膜)原尿成分：原尿成分：血细胞血细胞(-)大分子量蛋白质大分子量蛋白质(-)其它血液成分其它血液成分(+)Juxtamedullaryapparatus球旁细胞球旁细胞（颗粒细胞）（颗粒细胞） 肾素肾素致密斑致密斑 管管- -球反射（球反射（tubuloglomerular feedback）球外系膜细胞球外系膜细胞 支持支持；分泌、吞噬分泌、吞噬；收缩收缩皮质肾单位和近髓肾单位皮质肾单位和近髓肾单位CorticalandJuxtamedull

6、aryNephronsSchematicofrelationsbetweenbloodvesselsandtubularstructuresanddifferencesbetweencorticalandjuxtamedullarynephrons.两类肾单位特点比较两类肾单位特点比较皮质皮质肾单位肾单位近髓近髓肾单位肾单位肾小球体积肾小球体积小小较大较大肾小球主要分布肾小球主要分布外皮质层外皮质层、中皮质层中皮质层内皮质层内皮质层( (近髓近髓) )占肾单位总数占肾单位总数85%15%髓髓 袢袢甚短、达外髓层或不达甚短、达外髓层或不达长、深入到内髓层或乳头层长、深入到内髓层或乳头层出入球小出

7、入球小A A口径比口径比入入 出出入入 = = 出出出球小动脉去向出球小动脉去向形成毛细血管网包饶在皮形成毛细血管网包饶在皮质部肾小管周围质部肾小管周围形成毛细血管网包饶邻近的形成毛细血管网包饶邻近的肾小管肾小管，形成形成U U形直小血管形直小血管肾素含量肾素含量 多多几乎不含几乎不含功能特点功能特点尿生成及调节尿生成及调节尿液浓缩和稀释尿液浓缩和稀释肾脏的血液供应肾脏的血液供应一、肾的血液循环和特点一、肾的血液循环和特点 肾血流量肾血流量 1. 1. 丰富：正常安静成人丰富：正常安静成人1200 1200 ml/ /分分= =心输出量的心输出量的1/5-1/41/5-1/4。 2. 2. 不

8、均：皮质血流量不均：皮质血流量(94%) 髓质血流量髓质血流量 两套毛细血管网两套毛细血管网 肾小球毛细血管网：肾小球毛细血管网： 压力高，有利于滤过作用。压力高，有利于滤过作用。 管周毛细血管网：管周毛细血管网： 压力低，胶体渗透压高，有利于重吸收。压力低，胶体渗透压高，有利于重吸收。 皮质血流量皮质血流量 髓质血流量的原因：髓质血流量的原因：髓质髓质主要依赖直小血管供血，其特点为：主要依赖直小血管供血，其特点为： 结构：直小血管细而长结构：直小血管细而长, ,起始部血管平滑肌紧张度高起始部血管平滑肌紧张度高 环境：内髓高渗，直小血管血液粘滞度大环境：内髓高渗，直小血管血液粘滞度大 所以阻力

9、大所以阻力大 皮质、髓质血流量不同的意义皮质、髓质血流量不同的意义 1. 1. 皮质血流量丰富有利于超滤液的形成。皮质血流量丰富有利于超滤液的形成。 2. 2. 髓质血流量少，有利于维护肾髓质的高渗区，从而有髓质血流量少，有利于维护肾髓质的高渗区，从而有 利于尿液的浓缩和稀释利于尿液的浓缩和稀释. .一、肾的血液循环和特点一、肾的血液循环和特点 从血流量和耗氧量可推测肾血流量大部分为滤过所需从血流量和耗氧量可推测肾血流量大部分为滤过所需 肾脏：重肾脏：重 300300 g g （双侧）（双侧）=0.5% =0.5% 体重体重 血流量血流量=1/5=1/5 心输出量，心输出量， 耗耗O O2 2

10、 1.7 1.7 ml/100ml/100 mlml血液血液 其他组织：平均耗其他组织：平均耗O O2 2 5 5 ml/100ml/100 mlml血液血液自身调节自身调节神经调节神经调节体液调节体液调节范围范围80-180mmHg实验观察实验观察 去神经或离体肾脏均存在这种现象去神经或离体肾脏均存在这种现象机制机制肌源学说、管肌源学说、管- -球反馈球反馈 证据证据 罂粟碱、水合氯醛、氰化钠抑制平滑肌罂粟碱、水合氯醛、氰化钠抑制平滑肌Autoregulation（交感神经）（交感神经）血管血管：入球小动脉入球小动脉肾小管肾小管：靠近靠近球旁器球旁器的的近近端端和远和远端端小管小管球旁器：球

11、旁器：颗粒颗粒细胞细胞肾血流量肾血流量GFRGFR Na、Cl重吸收重吸收肾素释放肾素释放神经调节以神经调节以交感缩血管交感缩血管作用为主作用为主安静状态：交感神经活动较弱安静状态：交感神经活动较弱 无刺激或低刺激无刺激或低刺激内外环境骤变内外环境骤变：交感神经兴奋性：交感神经兴奋性 表现为血管收缩表现为血管收缩交感神经兴奋交感神经兴奋剧烈运动剧烈运动环境温度环境温度肌肉、皮肤血流肌肉、皮肤血流ADH（失血时）（失血时）E、NE内皮细胞内皮细胞缓激肽缓激肽心房钠尿肽心房钠尿肽肾血管收缩肾血管收缩肾血管舒张肾血管舒张内皮素内皮素NO前列腺素前列腺素自身调节：自身调节： 肾血流量要与泌尿机能相适应

12、肾血流量要与泌尿机能相适应( (局部局部) )肾血流量调节的意义肾血流量调节的意义神经体液调节神经体液调节： 肾血流量要与全身血液循环相配合肾血流量要与全身血液循环相配合（全身）（全身）Filtration(滤过滤过)Reabsorption(重吸收重吸收)Secretion(分泌分泌)原尿原尿: :不含血浆不含血浆蛋白的血浆蛋白的血浆Glucose,Protein,Na+,Cl,H2O,HCO3H+,NH3过剩的过剩的K+,尿素尿素,肌酐肌酐Filtration)第一节第一节 肾小球滤过率肾小球滤过率 滤过的实验证据滤过的实验证据肾小球微穿刺比较：成分、肾小球微穿刺比较：成分、pH、渗透压相

13、似、渗透压相似(蛋白质除外蛋白质除外)能自由通透的物质无论分子大小滤速相同，非细胞转运；能自由通透的物质无论分子大小滤速相同，非细胞转运；肾小囊内压肾小囊内压滤液生成滤液生成 肾小球的滤过肾小球的滤过: : 血液流经肾小球毛细血管网，血浆中除蛋白质外，几 乎血浆中所有成分均能被滤过进入肾小囊腔，形成超滤液。肾小球滤过率肾小球滤过率（GFR）125ml/min（速度）（速度）单位时间内（每分钟）单位时间内（每分钟）两肾生成的超滤液量。两肾生成的超滤液量。衡量滤过的指标衡量滤过的指标滤过分数滤过分数(FF)(FF)19%（比例）（比例）肾小球滤过率肾小球滤过率肾血浆流量肾血浆流量GFR:glome

14、rularfiltrationrateFF:filtrationfraction动力：动力： 滤过压滤过压物质：物质： 血浆血浆屏障：屏障： 滤过膜滤过膜滤过现象三要素滤过现象三要素决定肾小球滤过的因素决定肾小球滤过的因素 滤过膜及其通透性滤过膜及其通透性 有效滤过压有效滤过压 滤过系数滤过系数 Kf分子带电情况分子带电情况大分子物质大分子物质69000，带正、负电带正、负电 小分子物质（离子、晶体）正负电小分子物质（离子、晶体）正负电 中等分子，带正电易中等分子，带正电易 ，带负电，带负电屏障作用屏障作用机械屏障机械屏障三层结构均有孔道三层结构均有孔道电荷屏障电荷屏障各层含带负电的糖蛋白各层

15、含带负电的糖蛋白滤过膜的通透性滤过膜的通透性分子大小（有效分子大小（有效直径直径）4.2nm不能滤过不能滤过2.0nm自由滤过自由滤过2.0-4.2nm随随r增加增加,滤过减少滤过减少毛细血管血压毛细血管血压肾小囊内超滤液胶体渗透压肾小囊内超滤液胶体渗透压(0)(0) =血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压囊内囊内静水压静水压滤过平衡滤过平衡(filtrationequlibrium)：有效率过压有效率过压=0毛细血管血压毛细血管血压=血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压囊内囊内静水压静水压正常时，由于血正常时，由于血浆胶体渗透压不浆胶体渗透压不断上升，在近毛断上升，在近毛细血管出球端出细血管出球端出现滤过平

16、衡，因现滤过平衡，因此毛细血管后一此毛细血管后一段闲置，可作为段闲置，可作为滤过能力的储备滤过能力的储备部分。部分。因此因此 ：肾小球滤过膜的通透性远大于其他组织。：肾小球滤过膜的通透性远大于其他组织。指在单位有效率过压的驱使下，单位时间内经指在单位有效率过压的驱使下，单位时间内经过滤过膜滤过的液体量过滤过膜滤过的液体量. .Kf=有效通透性系数有效通透性系数k 滤过膜面积滤过膜面积s微穿刺测得：微穿刺测得：Kf=0.08nl(s mmHg)（单个肾单位）（单个肾单位） k=42.1nl(s cm2 mmHg)nl(smmHg)nl(scm2mmHg)cm2=Kf 有效滤过压有效滤过压=Kf毛

17、细血管血压毛细血管血压(血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压+囊内压囊内压)=ks毛细血管血压毛细血管血压(血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压+囊内压囊内压)影响肾小球滤过的因素影响肾小球滤过的因素一、滤过膜（通透性系数、面积）一、滤过膜（通透性系数、面积）二、有效滤过压二、有效滤过压三、肾血浆流量三、肾血浆流量1.通透性改变：通透性改变： （1 1）静电屏障破坏）静电屏障破坏 负电消失负电消失 白蛋白滤出；白蛋白滤出； （2 2） 结构破坏结构破坏 孔大孔大 RBCRBC等滤出。等滤出。 （见于肾炎）（见于肾炎）2.滤过面积改变：滤过面积改变： 系膜细胞收缩可调节滤过面积和肾小球滤过系数系膜细胞收缩可调节

18、滤过面积和肾小球滤过系数 急性肾小球肾炎毛细血管肿胀阻塞活动的肾小球数目减少 GFR下降 GFR 自身调节自身调节(MAP:80-180mmHg),GFR不变；不变；BP 80mmHg 毛细血管BPGFR大失血BP UxV发生净吸收；发生净吸收；GFRPxUxV发生净排泌；发生净排泌；GFRPx=UxV无重吸收和排泌；重吸收无重吸收和排泌；重吸收=排泌排泌肾小球滤过量：肾小球滤过量：GFRPx尿中排出量：尿中排出量：UxV1.1. 肾小管和集合管物质转运的方式肾小管和集合管物质转运的方式2.2. 各种物质的重吸收各种物质的重吸收肾小管和集合管的重吸收肾小管和集合管的重吸收跨细胞转运的途径：顶端

19、膜（腔面膜）跨细胞转运的途径：顶端膜（腔面膜）细胞旁转运的途径：紧密连接细胞旁转运的途径：紧密连接物质通过肾小管上皮转运的途径物质通过肾小管上皮转运的途径被动转运被动转运 主动转运主动转运 顺顺电化学梯度，不消耗能量电化学梯度，不消耗能量逆逆电化学梯度，消耗能量电化学梯度，消耗能量1. 1. 顺浓梯度扩散顺浓梯度扩散：非离子物质：非离子物质 （OO2 2, , COCO2 2, , 营养物质营养物质, , 代谢产物）代谢产物）2. 2. 顺电位差转运顺电位差转运： 离子离子 （同时也受浓度差影响）（同时也受浓度差影响）3.3. 顺渗透压差转运顺渗透压差转运： H H2 2OO4.4. 溶剂拖曳

20、溶剂拖曳： 溶质随水分子一起被转运溶质随水分子一起被转运 1. 1. 阻力：浓度差、电位差；阻力：浓度差、电位差； 2. 2. 动力：转运泵动力：转运泵 具有具有ATPATP酶活性；酶活性； 3. 3. 类别：原发性主动转运类别：原发性主动转运 继发性主动转运继发性主动转运 胞饮（蛋白质重吸收）胞饮（蛋白质重吸收）电中性转运电中性转运生电性转运生电性转运原发性主动转运原发性主动转运继发性主动转运继发性主动转运同同向向转转运运逆逆向向转转运运( (交换）交换）转运特点转运特点部位：各段均有重吸收，以近曲在量和质上居第一；部位：各段均有重吸收，以近曲在量和质上居第一； 营养物质：主要在近曲小管吸收

21、（氨基酸、葡萄糖）。营养物质：主要在近曲小管吸收（氨基酸、葡萄糖）。Na+、Cl的重吸收的重吸收H2O的重吸收的重吸收HCO3的重吸收的重吸收（H+的排泌的排泌）Ca2+的重吸收的重吸收K+的重吸收的重吸收葡萄糖葡萄糖的重吸收的重吸收Na+、Cl的重吸收的重吸收意义：渗透压平衡、水平衡等；意义：渗透压平衡、水平衡等；数量：滤过液中数量：滤过液中约约65%的的Na+、Cl；机制：机制：Na+的泵漏学说的泵漏学说近端小管近端小管前半段前半段（2/3）腔面膜腔面膜Na+与与G、氨基酸同向转运，与、氨基酸同向转运，与H+逆向转运；逆向转运；NaCl被动转运被动转运近端小管近端小管后半段（后半段（1/3

22、）Cl顺浓度梯度转运（因顺浓度梯度转运（因HCO3已在前半段优先吸收）已在前半段优先吸收）Na+顺电位差转运（因顺电位差转运（因Cl转运的生电性）转运的生电性）途径：细胞旁路途径：细胞旁路数量：数量：约约20%滤过的滤过的Na+、Cl重吸收重吸收部位：部位：机制：机制：1.Na+、2Cl和和K+同向转运体同向转运体2.Na+、K+、Ca2+、Mg2+从从细胞旁路细胞旁路被动重吸收被动重吸收动力：小管内呈正电位动力：小管内呈正电位K+返回小管内；返回小管内；3.升支细段：升支细段：NaCl随着浓度差向髓质扩散随着浓度差向髓质扩散主动回收主动回收被动回收（细胞旁路）被动回收（细胞旁路）2个个Na+

23、Na+泵活动结果泵活动结果:2个个Cl继发主动回收继发主动回收1个个K+循环使用循环使用数量：数量：9%NaCl机制：机制：初段：初段：Na+、Cl-同向转运同向转运（噻嗪类抑制此转运体）（噻嗪类抑制此转运体）后段和集合管：后段和集合管：Na+经主细胞转运经主细胞转运,Cl-细胞旁路吸收。细胞旁路吸收。（H+经闰细胞分泌）经闰细胞分泌）特点：特点：调节性重吸收调节性重吸收NaCl醛固酮醛固酮等渗性重吸收等渗性重吸收，伴溶质，与体水平衡无关，伴溶质，与体水平衡无关. .近端小管：近端小管：渗透方式重吸收渗透方式重吸收溶剂溶剂拖曳拖曳Ca2+、K+重吸收重吸收渗透性重吸收渗透性重吸收；髓袢：髓袢：

24、20%对水通透性低，有利对水通透性低，有利于尿液浓缩和稀释于尿液浓缩和稀释。髓袢升支细段髓袢升支细段髓袢升支粗段髓袢升支粗段调节性重吸收调节性重吸收，ADHADH调节机体水平衡。调节机体水平衡。远远端端小管小管和集合管：和集合管：机体水跨膜转运方式：机体水跨膜转运方式： 扩散方式通过脂质双分子层；扩散方式通过脂质双分子层； 选择性水通道（水孔蛋白）。选择性水通道（水孔蛋白）。AB扩散量扩散量10%10% 水通道水通道85%85%作用：介导水跨生物膜转运；作用：介导水跨生物膜转运；亚型：亚型：AQP111；肾脏以肾脏以AQP1、 AQP2、 AQP3、 AQP4为主；为主；分布：分布： AQP-

25、1，近端小管，近端小管、髓袢降支细段上皮细胞的顶 端膜和基底侧膜； AQP-2，内髓集合管，内髓集合管上皮细胞顶端膜和胞内囊泡； 受抗利尿激素抗利尿激素诱导嵌入顶端膜； AQP-3，集合管上皮细胞基底侧膜； AQP-4，集合管上皮细胞基底侧膜； 内髓部直小血管，使集合管回收水。水孔蛋白（水孔蛋白（aquaporin,AQP）P意义：维持酸碱平衡意义：维持酸碱平衡部位：近端小管，部位：近端小管，85%滤过滤过的的HCO3被重吸收被重吸收机制：机制：管腔膜：管腔膜：HCO3以以CO2形式形式被动重吸收被动重吸收H+Na+交换交换分泌；分泌；部分依赖部分依赖H+泵主动分泌；泵主动分泌；基侧膜：基侧膜

26、：Na+-3HCO3-同向转运，大部分；同向转运，大部分；Cl-HCO3-逆向转运，少部分。逆向转运，少部分。继发主动继发主动HCO3的重吸收的重吸收（H+的排泌的排泌）特点：每分泌一个特点：每分泌一个H+，则回收一个，则回收一个HCO3和一个和一个Na+，乙酰唑胺抑碳酸酐酶乙酰唑胺抑碳酸酐酶H+分泌分泌意义：电解质平衡；意义：电解质平衡；数量：滤过数量：滤过35g/35g/日，终尿排出日，终尿排出2-4g/2-4g/日日重吸收部位：重吸收部位： 近端小管近端小管67%67%， 髓袢髓袢30%30%； 远端小管和集合管远端小管和集合管少量吸收少量吸收K+，也能分泌，也能分泌K+；机制：近端小管

27、、远端小管和集合管重吸收的机制不清机制：近端小管、远端小管和集合管重吸收的机制不清 K+的重吸收的重吸收髓袢髓袢升支升支粗段粗段被动转运被动转运葡萄糖的重吸收葡萄糖的重吸收意义：营养物质意义：营养物质数量：数量：100%100%在近曲小管吸收在近曲小管吸收机制：继发性主动转运机制：继发性主动转运GLUT2特点：特点：肾糖阈：肾糖阈：180mg/100ml180mg/100ml葡萄糖吸收极限：葡萄糖吸收极限： 男性男性 375mg/min 375mg/min 女性女性 300mg/min 300mg/min当血糖浓度达180mg/100ml时，有一部分肾小管 对葡萄糖的吸收已达极限，尿中开始出现

28、葡萄糖， 此时的血浆葡萄糖浓度称为肾糖阈 (renal threshold for glucose)。A.跨细胞转运跨细胞转运（20%）管腔膜：被动重吸收：管腔膜：被动重吸收：管腔正电位；管腔正电位；管腔浓度细胞内浓度；管腔浓度细胞内浓度；Ca2+通道通道基侧膜：主动转运，逆电化学差转运出细胞：基侧膜：主动转运，逆电化学差转运出细胞：Ca2+-ATP酶酶3Na+-Ca2+逆向转运逆向转运B.细胞旁路径细胞旁路径（80%）溶剂拖曳）溶剂拖曳近近端端小管被动重吸收，管腔正电位，高浓度。小管被动重吸收，管腔正电位，高浓度。Ca2+的重吸收的重吸收远曲小管：远曲小管：9%管腔负电位（管腔负电位（Na+

29、重吸收）重吸收）；跨细胞途径跨细胞途径主动转运。主动转运。髓袢升支粗段：髓袢升支粗段：20%管腔正位（管腔正位（K+返回小管）返回小管）；被动转运。被动转运。其他物质的重吸收其他物质的重吸收氨基酸氨基酸HPO42SO42与与Na+共用载体同向转运共用载体同向转运少量滤过的蛋白质：胞饮方式重吸收，耗能。少量滤过的蛋白质：胞饮方式重吸收，耗能。肾小管和集合管肾小管和集合管重吸收的自身调节重吸收的自身调节球球- -管平衡管平衡小管内溶质浓度小管内溶质浓度球球-管平衡现象：管平衡现象： 近端小管对溶质（特别是Na+）和水的重吸收随肾小球滤过率的变化而改变的现象。 重吸收率/滤过率=65-70%（近端小

30、管）； 即定比重吸收。意义：意义：使终尿排出的溶质和水不致因肾小球滤过率的增减 而出现大幅度的变动。机制：机制：管周毛细血管血压和胶体渗透压高低随肾小球滤过 率增减而变化。 球球- -管平衡管平衡(glomerulotubularbalance)渗透性利尿：渗透性利尿：小管液渗透压重吸收 65-70% 尿量充血性心力衰竭：充血性心力衰竭：肾血流量出球小动脉代偿收缩，滤过率保持原有水平 滤过分数管周毛细血管血压胶渗压重吸收65-70% 尿量 细胞外液量水肿球球- -管平衡的打乱：管平衡的打乱：近端小管近端小管渗透性利尿渗透性利尿 ( (Osmoticdiuresis) )： 用提高肾小管液溶质浓

31、度的方法，减少水的重吸收，以达到增多尿量目的的利尿方式。原理：原理： 小管内溶质浓度小管内渗透压对抗水的重吸收 水的重吸收尿量举例：举例： 糖尿病患者血糖高滤过糖量小管液渗透压尿量 水肿病人使用甘露醇（20%）小管内溶质浓度尿量小管内溶质浓度小管内溶质浓度肾小球滤过率变化肾小球滤过率变化终尿排出量不出现大幅度的变动终尿排出量不出现大幅度的变动近端小管重近端小管重吸收率吸收率流到肾小管远端流到肾小管远端部分的小管液部分的小管液 125ml/min 87.5ml/min （70%） 37.5ml/min 150ml/min 105ml/min （70%） 45ml/min肾小球滤过率肾小球滤过率增

32、加增加25ml/min 增加增加7.5ml/min肾小管和集合管的分泌肾小管和集合管的分泌H+的的分泌分泌NH3的的分泌分泌K+的的分泌分泌主要部位主要部位Na+H+交换，继交换，继发发性性主动分泌主动分泌；少量少量H+泵转运泵转运H+的的分泌分泌意义：排酸，维护机体酸碱平衡意义：排酸，维护机体酸碱平衡分泌量多，因中和分泌量多，因中和因素多，酸度不高因素多，酸度不高。 集合集合管管： 闰细胞闰细胞H+泵转运，主动分泌泵转运，主动分泌H+-K+ATP酶，泌酶，泌H+;Na+H+交换，交换，继发性主动继发性主动分泌分泌.远端远端小管和集合管小管和集合管： 闰细胞闰细胞H+泵转运，泵转运，原发性主动

33、转运；原发性主动转运；Na+H+交换，继发交换，继发性性主动分泌主动分泌.远端远端小管小管和集合管比近和集合管比近端小管端小管分泌少，但酸度高分泌少，但酸度高HH+ +分泌的特点：分泌的特点：H+、K+分泌竞争性抑制分泌竞争性抑制；排酸同时保碱，促氨的分泌。排酸同时保碱，促氨的分泌。HH+ +分泌的影响因素：分泌的影响因素：酸碱平衡改变：酸中毒碳酸酐酶活性酸碱平衡改变：酸中毒碳酸酐酶活性，泌，泌H+血血K+浓度改变：浓度改变：H+-Na+、K+-Na+交换交换血容量改变：慢性血容量减少，血容量改变：慢性血容量减少，H+-Na+增强。增强。意义：促进排意义：促进排H+，促进回收碱储，促进回收碱储

34、HCO3（排酸保碱）（排酸保碱）来源：细胞内谷氨酰胺或其他氨基酸脱氨；来源：细胞内谷氨酰胺或其他氨基酸脱氨；机制：被动转运（脂溶性，自由扩散）；机制：被动转运（脂溶性，自由扩散）；去向：去向：NH3+H+NH4+ClNH4Cl排出（见图）排出（见图）NH3的的分泌分泌 NH3被动入管腔入管腔： NH3+ H+NH4+Cl NH4Cl排出； NH4+ 替代H+入管腔入管腔：由Na+-H+交换体转运；NH4+ 替代K+重吸收： Na+-2Cl- K+同向转运体； 组织间隙： NH4+ = NH3+ H+动态平衡；被动分泌入管腔近端小管泌近端小管泌NH3集合管泌集合管泌NH3近端小管：近端小管：NH

35、4+的生成和分泌的生成和分泌1个谷氨酰胺个谷氨酰胺2个个NH4+进入小管液进入小管液2个个HCO3-重吸收重吸收集合管：集合管：NH3对对H+的缓冲作用的缓冲作用每分泌每分泌1个个NH4+，1个个HCO3-被重吸收。被重吸收。谷氨酰胺谷氨酰胺髓袢髓袢NH4+NH4+NH3NH3借借Na+-2Cl-K+髓袢升支粗段髓袢升支粗段NH3的分泌的分泌RenaltubuleNH4+H+NH3H+1. NH3的扩散量取决于膜两侧的扩散量取决于膜两侧pH；2. 部位：部位：正常时：正常时：远端小管远端小管、集合、集合管分泌；管分泌；酸中毒时：酸中毒时：远端小管远端小管、集合、集合管、近端小管管、近端小管NH

36、3分泌特点分泌特点：电解质平衡；电解质平衡；：摄入量：摄入量=排出量排出量（血（血K+正常时）正常时）：远曲小管后半段：远曲小管后半段集合管集合管终尿K+来自远曲小管分泌 K+的的分泌分泌远端小管后段和集合管分泌远端小管后段和集合管分泌K+和重吸收和重吸收Na+的机制的机制保钾利尿剂：保钾利尿剂：阿米洛林阿米洛林被动转运：顺电位差：管内负电位被动转运：顺电位差：管内负电位Na+重吸收重吸收顺浓度差：胞内高钾顺浓度差：胞内高钾影响因素影响因素:(+)血浆中血浆中K+浓度浓度；醛固酮；醛固酮；远端小管液流量；远端小管液流量；(-)H+浓度增加（酸中毒）浓度增加（酸中毒）H H+ +、K K+ +分

37、泌竞争性抑制分泌竞争性抑制 （H+-Na+交换与交换与K+- Na+交换）交换）血血K+，K+- Na+，H+-Na+ ，引起酸中毒；血血K+，K+- Na+，H+-Na+ ，引起碱中毒。酸中毒， H+-Na+， K+- Na+，引起高血K+；碱中毒， H+-Na+， K+- Na+，引起低血K+。H+分泌分泌HCO3-重吸收重吸收NH3的分泌的分泌部位：近端小管部位：近端小管机制：主动转运机制：主动转运代谢产物代谢产物药物药物主动分泌排出主动分泌排出酚红排出量反映近端小管的排泌功能酚红排出量反映近端小管的排泌功能其他物质的排泌其他物质的排泌尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释尿液浓缩和稀释的尿液

38、浓缩和稀释的判定标准判定标准：以以血浆渗透浓度血浆渗透浓度（300mOsm/kgH2O）为标准）为标准原尿来自血浆的滤过，其渗透浓度与血浆相同，原尿来自血浆的滤过，其渗透浓度与血浆相同，为等渗。为等渗。当排出的终尿渗透浓度增高，当排出的终尿渗透浓度增高，高于血浆时，势必是原尿高于血浆时，势必是原尿在肾小管运输过程中在肾小管运输过程中H2O的重吸收大于溶质，即发生了的重吸收大于溶质，即发生了浓缩，因此称为尿液的浓缩；反之，则稀释。浓缩，因此称为尿液的浓缩；反之，则稀释。肾脏浓缩尿液的能力在肾脏浓缩尿液的能力在肾髓质肾髓质机体缺水机体缺水排高渗尿（浓缩，保排高渗尿（浓缩，保H2O）；）；机体水过剩

39、机体水过剩排低渗尿（稀释，多排排低渗尿（稀释，多排H2O）；）；长期排等渗尿长期排等渗尿肾髓质功能或结构破坏。肾髓质功能或结构破坏。尿液浓缩和稀释的机制尿液浓缩和稀释的机制一一.逆流系统及逆流倍增现象逆流系统及逆流倍增现象逆流系统的构成：两管平行，底部相通；逆流系统的构成：两管平行，底部相通；中膜通透，流液相反。中膜通透，流液相反。逆流倍增现象及作用：形成渗透浓度梯度区域；逆流倍增现象及作用：形成渗透浓度梯度区域；改变流经液体的渗透浓度。改变流经液体的渗透浓度。肾脏具有逆流系统结构：髓袢。肾脏具有逆流系统结构：髓袢。髓袢越长，浓缩能力越强。髓袢越长，浓缩能力越强。 甲甲 乙乙 丙丙 （低渗液）

40、（低渗液） （高渗液）（高渗液）M1 M2NaCl溶液溶液M1膜对膜对NaCl通透；通透；M2膜对膜对H2O通透。通透。逆流倍增模型逆流倍增模型二二.肾髓质高渗透浓度梯度形成机制肾髓质高渗透浓度梯度形成机制条件：肾小管各段对不同物质具有不同透性条件：肾小管各段对不同物质具有不同透性如如H2O、NaCl、尿素、尿素1.外髓部外髓部高渗透浓度梯度形成：高渗透浓度梯度形成：髓袢升支粗段主动重吸收髓袢升支粗段主动重吸收NaCl是动力。（是动力。（H2O不易吸收）不易吸收）管内外均由皮质方向向髓质方向呈现渗透浓度递增管内外均由皮质方向向髓质方向呈现渗透浓度递增2.内髓部内髓部高渗透梯度形成：高渗透梯度形

41、成：管内渗透梯度形成管内渗透梯度形成髓袢髓袢逆流倍增逆流倍增作用；作用；间质渗透梯度形成间质渗透梯度形成A.集合管扩散的集合管扩散的尿素尿素及升支细段扩及升支细段扩散出的散出的NaCl增加了渗透浓度；增加了渗透浓度；B.降支细段允许降支细段允许H2O自由通透，经自由通透，经水水平衡使平衡使管内外渗透梯度变化一管内外渗透梯度变化一致。致。三三.肾髓质高渗透梯度与尿液浓缩稀释的关系肾髓质高渗透梯度与尿液浓缩稀释的关系远曲小管远曲小管集合管集合管（等渗液 （高渗区） 低渗液）对对H2O透性透性 H2O重吸收重吸收尿浓缩尿浓缩1200-1400 mQsm/kgH2O对对H2O透性透性H2O重吸收重吸收

42、尿稀释尿稀释30-50mQsm/kgH2O集合管仍重吸收集合管仍重吸收NaClADHADH缺水水过剩缺水缺水水过剩水过剩结构基础：高渗区（浓缩稀释的动力）；结构基础：高渗区（浓缩稀释的动力）；必备条件：必备条件：ADH（根据机体水平衡调节释放量）。（根据机体水平衡调节释放量）。四四. .直小血管在保持肾髓质高渗透浓度中的作用直小血管在保持肾髓质高渗透浓度中的作用1.逆流交换现象；逆流交换现象；2.直小血管的逆流交换作用：直小血管的逆流交换作用：使髓质内溶质不被血流大量带走（设想直管情况）；使髓质内溶质不被血流大量带走（设想直管情况）；将重吸收进入髓质间质的将重吸收进入髓质间质的H2O送入循环系

43、统：送入循环系统：A.血流速度大于渗透平衡速度；血流速度大于渗透平衡速度；B.直小血管末端有效滤过压低于起始端。直小血管末端有效滤过压低于起始端。因此：因此：H2O从升支进入量多于降支扩散量从升支进入量多于降支扩散量AB100C100C208020802080208030804070602030304050606070708080901002080逆流交换倍增模型逆流交换倍增模型五五.影响尿液浓缩和稀释的因素影响尿液浓缩和稀释的因素1.高渗区形成障碍：高渗区形成障碍：速尿、利尿酸抑制髓袢升支粗段速尿、利尿酸抑制髓袢升支粗段NaClNaCl转转运体，干扰外髓高渗区形成；运体，干扰外髓高渗区形成；

44、营养不良使尿素产生减少，干扰内髓高渗营养不良使尿素产生减少，干扰内髓高渗 区建立的强度。区建立的强度。2.2.高渗区维持障碍：高渗区维持障碍：大失血大失血直小血管血流慢直小血管血流慢 H H2 2O O带走少或带走少或不及时。不及时。高动力循环高动力循环直小血管血流快直小血管血流快溶质带走溶质带走多。多。3.髓质破坏：髓质破坏：慢性肾盂肾炎髓质纤维化；慢性肾盂肾炎髓质纤维化； 肾脏淀粉样变性；肾脏淀粉样变性；4.ADH4.ADH释放异常：尿崩症释放异常：尿崩症 ADHADH思考题思考题肾小管髓袢和直小血管均呈肾小管髓袢和直小血管均呈U字型，构成逆流字型，构成逆流系统进入髓质，为什么说前者建立高

45、渗区，后者起系统进入髓质，为什么说前者建立高渗区，后者起维持作用？而不是相反？其依据是什么？维持作用？而不是相反？其依据是什么？第一节第一节机体水和钠的平衡机体水和钠的平衡体液是机体内液体的总称。体液是机体内液体的总称。体液：正常成年人的体液占体重的体液：正常成年人的体液占体重的60%细胞内液：细胞内液：占体重的占体重的40%细胞外液：细胞外液：占体重的占体重的20%，其中其中血血浆：占体重的浆：占体重的5%组织液：占体重的组织液：占体重的15%渗透浓度平衡渗透浓度平衡摄钠和排钠量平衡摄钠和排钠量平衡血浆渗透浓度血浆渗透浓度280-290mOsm/(kgH2O)Na+和和Cl-构成细胞外液渗透

46、浓度构成细胞外液渗透浓度90%以上以上体水容量平衡体水容量平衡一定时间内进水和排水量平衡一定时间内进水和排水量平衡体液占体重的体液占体重的60%血容量、含水量血容量、含水量内环境稳态的重要指标：内环境稳态的重要指标： 第二节第二节 神经调节神经调节一、肾交感神经的作用一、肾交感神经的作用 肾交感神经兴奋：肾交感神经兴奋： 肾血流量肾血流量肾小球滤过率肾小球滤过率 NaCl和水重吸收和水重吸收 近球近球细胞肾素释放增加，细胞肾素释放增加，肾上腺素受体介导；肾上腺素受体介导； 近端小管和髓袢重吸收近端小管和髓袢重吸收NaCl和水和水1肾肾上腺素受体介导；上腺素受体介导；出、入球小出、入球小动脉收缩

47、动脉收缩（一）（一）引起的反射引起的反射血容量血容量容量感受器容量感受器交感交感N抑制抑制肾血流量肾血流量 排钠排水排钠排水（二）（二）渗透压感受器渗透压感受器引起的反射引起的反射细胞外液渗透压细胞外液渗透压渗透压感受器兴奋渗透压感受器兴奋肾交感肾交感N抑制抑制肾小管重吸收肾小管重吸收Na排钠排钠（反馈调节血容量、渗透压平衡）（反馈调节血容量、渗透压平衡）（三）肾（三）肾-肾反射肾反射一侧机械化学刺激一侧机械化学刺激交感传入交感传入下丘脑下丘脑传出传出兴奋同侧交感神经（紧张性的）兴奋同侧交感神经（紧张性的）排钠排水排钠排水抑制对侧交感神经（紧张性的）抑制对侧交感神经（紧张性的）排钠排水排钠排水

48、第三节第三节 体液调节体液调节醛固酮（醛固酮（ALD）Ang抗利尿激素（抗利尿激素（ADH）Na+H2O醛固酮醛固酮(Aldosterone)来源：肾上腺皮质球状带合成、分泌；来源：肾上腺皮质球状带合成、分泌；作用：促进远曲、集合管主细胞重吸收作用：促进远曲、集合管主细胞重吸收Na+，排出，排出K+；同时带动同时带动H2O的重吸收。的重吸收。机制：机制：醛固酮分泌调节醛固酮分泌调节1.肾素肾素-血管紧张素血管紧张素-醛固酮系统（醛固酮系统（RAA系统）系统） 启动刺激：循环血容量减少、动脉血压下降；启动刺激：循环血容量减少、动脉血压下降；首发因素：肾素，其受控途径：首发因素：肾素，其受控途径：

49、交感神经交感神经少量失血，少量失血，BP正常正常牵张感受器牵张感受器中量失血，中量失血，BP80-180mmHg致密斑感受器致密斑感受器大量失血，大量失血，BP80mmHg2.血血K+血血Na+浓度浓度(直接刺激直接刺激) 血血K+血血Na+醛固酮分泌醛固酮分泌血血K+血血Na+醛固酮分泌醛固酮分泌血管紧张素血管紧张素的作用：的作用：1、全身：强烈缩血管作用；、全身：强烈缩血管作用；肾脏：出入球小动脉收缩，系膜细胞收缩肾脏：出入球小动脉收缩，系膜细胞收缩滤过率滤过率入球：促前列环素及入球：促前列环素及NO生成抑其缩血管作用。生成抑其缩血管作用。2、肾小管：促近端小管重吸收、肾小管：促近端小管重

50、吸收Na+；3、肾上腺：促皮质球状带细胞合成和释放醛固酮；、肾上腺：促皮质球状带细胞合成和释放醛固酮；4、神经系统：促血管升压素释放；、神经系统：促血管升压素释放；引起促肾上腺皮质激素释放；引起促肾上腺皮质激素释放；交感神经活动交感神经活动； 引起渴觉和饮水。引起渴觉和饮水。抗利尿激素抗利尿激素来源：下丘脑视上核、室旁核合成的九肽来源：下丘脑视上核、室旁核合成的九肽作用：提高远曲小管、集合管对水的通透性作用：提高远曲小管、集合管对水的通透性； 增加髓袢升支粗段增加髓袢升支粗段NaCl的重吸收；的重吸收；增加内髓部集合管对尿素的通透性；增加内髓部集合管对尿素的通透性；减少髓质血流量。减少髓质血流

51、量。ADH is synthesized by Hypothalamic neurons in PVN and SN.ADH is transported by downthe axon of the hypothalamic-hypophyseal tract.ADH is stored in axon terminals in the posterior pituitary.ADH is released into the blood vessels.neurocrineADH通过增加远曲小管和集合管对水的通通过增加远曲小管和集合管对水的通透性，从而发挥对机体的保水作用。透性，从而发挥对机

52、体的保水作用。血浆渗透压与血液中血浆渗透压与血液中ADH浓度浓度的关系的关系PlasmaOsmolarity（280mOsm/kgH2O)血浆渗透压血浆渗透压Water deficitPlasma osmolalityADH secretion(posterior pituitary)Plasma ADHH2O permeability inDistal tubules, collecting ductsH2O reabsorptionH2O excretedWater excessPlasma osmolalityADH secretion(posterior pituitary)Plasm

53、a ADHH2O permeability inDistal tubules, collecting ductsH2O reabsorptionH2O excretedWaterdiuresisWaterReabsorptionBloodVolume血血容容 量量Aldosterone小小 结结引起抗利尿激素释放的有效刺激因素主要是：引起抗利尿激素释放的有效刺激因素主要是：1.血浆晶体渗透压升高；血浆晶体渗透压升高；2.循环血容量减少；循环血容量减少；3.血压下降。血压下降。2Steps膀胱内尿液的充盈膀胱内尿液的充盈膀胱排空膀胱排空Anatomyoftheurinarybladderinma

54、lesandfemales自主神经自主神经输尿管、膀胱、尿道平滑肌输尿管、膀胱、尿道平滑肌膀胱、尿道的膀胱、尿道的牵张感受器牵张感受器阴部神经阴部神经脊髓脊髓大脑大脑阴部神经阴部神经躯体神经躯体神经尿道外括约肌尿道外括约肌（横纹肌）（横纹肌）Normal cystometrogram, showing also acute pressurewaves (dashed spikes) caused by micturition reflexes.膀胱尿液膀胱尿液400-500ml内压内压10cmH2O膀胱壁牵张膀胱壁牵张感受器兴奋感受器兴奋盆神经传入盆神经传入骶髓排尿反骶髓排尿反射初级中枢射初级

55、中枢脑干及大脑皮层排尿反射脑干及大脑皮层排尿反射高级中枢（产生尿意）高级中枢（产生尿意）盆神经传出盆神经传出膀胱逼尿肌收缩膀胱逼尿肌收缩尿道内括约肌舒张尿道内括约肌舒张尿液进入后尿道尿液进入后尿道尿道感受器兴奋尿道感受器兴奋阴部神经传入阴部神经传入尿道外括尿道外括约肌舒张约肌舒张尿液在正反馈尿液在正反馈作用下排出作用下排出阴部神经传出阴部神经传出加强加强清除率清除率清除率的清除率的定义定义：见教材见教材 例：某物质例：某物质经尿排出经尿排出血浆浓度血浆浓度清除率清除率X2mmg/min1mmg/100ml200ml清除率的清除率的计算方法计算方法：每分排泄量：每分排泄量：UV = PV = P

56、CC=UVPU：尿中某物质的浓度尿中某物质的浓度mg/100mlV：每分钟尿量每分钟尿量ml/minP：血中某物质的浓度血中某物质的浓度mg/100ml意义意义 甲甲V=1ml/minU=100mg/100mlP=1mg/100ml乙乙V=0.8ml/minU=50mg/100mlP=0.32mg/100ml 每分排泄量：甲每分排泄量：甲VU=1mg/min乙乙VU=0.4mg/min VU1mg/minP1mg/100mlVU0.4mg/minP0.32mg/100ml清除率：甲清除率：甲=100ml/min乙乙=125ml/min测定清除率的意义：测定清除率的意义：（一）测定肾小球滤过率（

57、一）测定肾小球滤过率（二）测定肾血浆流量（二）测定肾血浆流量（三）推测肾小球功能（三）推测肾小球功能（一）测定肾小球滤过率：（一）测定肾小球滤过率：选择血浆中可以被自由滤过，但即不被选择血浆中可以被自由滤过，但即不被重吸收，也不被排泄的物质。重吸收，也不被排泄的物质。如：如：菊粉、内生肌酐菊粉、内生肌酐(有少量分泌）。有少量分泌）。某物质每分钟：尿中排泄量某物质每分钟：尿中排泄量=滤过量滤过量+重吸收量重吸收量+排泌量排泌量设：设：F=肾小球滤过率肾小球滤过率P=肾小球囊中浓度（自由通过，等于血浆浓度）肾小球囊中浓度（自由通过，等于血浆浓度）R=在肾小管重吸收量在肾小管重吸收量E=在肾小管排泌

58、量在肾小管排泌量每分排泄量：每分排泄量：UV = V = FPR+E菊糖：自由滤过，菊糖：自由滤过，R=0，E=0则：则：UV = V = FP即：即：UV V PF=CF=C（二）测定肾血浆流量：（二）测定肾血浆流量：选择血浆中某一经肾循环一周后可以被完选择血浆中某一经肾循环一周后可以被完全清除的物质。即肾静脉此物质浓度全清除的物质。即肾静脉此物质浓度=0设：每分钟通过肾脏的血浆量设：每分钟通过肾脏的血浆量=Q（肾血浆流量）（肾血浆流量）每分钟尿中排泄量每分钟尿中排泄量=每分钟通过肾脏的血浆中所含的量每分钟通过肾脏的血浆中所含的量UV = V = QPUV VP对氨基马尿酸对氨基马尿酸经肾循

59、环一周后几乎可以被完全清除。经肾循环一周后几乎可以被完全清除。仅表示肾有效血浆流量：每分钟流经两肾全部肾单位的血浆流量。仅表示肾有效血浆流量：每分钟流经两肾全部肾单位的血浆流量。Q=CQ=C清除率清除率125ml/min的物质可能：仅发生重吸收；的物质可能：仅发生重吸收；也可能也可能重吸收排泌。重吸收排泌。清除率清除率125ml/min的物质可能：仅发生排泌；的物质可能：仅发生排泌；也可能也可能排泌重吸收。排泌重吸收。清除率清除率=125ml/min的物质可能：无排泌的物质可能：无排泌和和重吸收重吸收也可能也可能排泌排泌=重吸收重吸收（四）自由水清除率（四）自由水清除率CH2O：肾脏产生无溶质水的定量指标。：肾脏产生无溶质水的定量指标。Cosm：渗透单位清除率，反映血浆溶质的清除率：渗透单位清除率，反映血浆溶质的清除率Posm：血浆渗透压：血浆渗透压Uosm：尿液渗透压：尿液渗透压V：尿量尿量PosmCosm=UosmVCosm= CH2O=VCOsmUosm V PosmV CosmCH2O=V Cosm+