细胞的能量转换器教辅学习教案

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1、会计学1第一页，共99页。第一节第一节 线粒体与氧化线粒体与氧化(ynghu)磷酸化磷酸化线粒体的形态结构线粒体的化学组成(z chn)及酶的定位氧化磷酸化第1页/共99页第二页，共99页。1.11.1线粒体的形态、大小、数量线粒体的形态、大小、数量(shling)(shling)与分布与分布1、多形性：线状、颗粒状、环形、哑铃型、枝装、多形性：线状、颗粒状、环形、哑铃型、枝装2、易变性：形状、大小改变、易变性：形状、大小改变3、运动性：、运动性：4、适应性：、适应性：5、大小不等、大小不等、数量不等、数量不等、分布分布(fnb)不均匀不均匀.第2页/共99页第三页，共99页。 外膜(oute

2、r membrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。标志酶为单胺氧化酶。 内膜（inner membrane）：位于外膜内侧。 含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。 通透性很低，仅允许不带电荷(dinh)的小分子物质通过。 氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素氧化酶。 内膜向线粒体内室褶入形成嵴（cristae），能扩大内膜表面积（达510倍），嵴有两种：板层状、管状。 嵴上覆有基粒。基粒由头部（F1）和基部（F0）构成 。1.21.2线粒体的超微结构线粒体的超微结构第3页/共99页第四页，共99页。l膜

3、间隙（膜间隙（intermembrane spaceintermembrane space）：是内外膜之间的腔隙，宽约）：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm6-8nm。含许多。含许多(xdu)(xdu)可溶性酶、底物及辅助因子。标志酶为腺可溶性酶、底物及辅助因子。标志酶为腺苷酸激酶。苷酸激酶。l 基质（基质（matrixmatrix）：为内膜和嵴包围的空间。）：为内膜和嵴包围的空间。l含有：含有：l 催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶苹果酸脱氢酶。标志酶苹果酸脱氢酶。l 线粒体线粒体DNADNA（mtDNAmtDNA），及

4、线粒体特有的核糖体，），及线粒体特有的核糖体，tRNAs tRNAs 、rRNArRNA、DNADNA聚合酶、氨基酸活化酶等。聚合酶、氨基酸活化酶等。l 纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+Ca2+、Mg2+Mg2+、Zn2+Zn2+等离子。等离子。1.21.2线粒体的超微结构线粒体的超微结构第4页/共99页第五页，共99页。图 7-3 肌细胞和精子的尾部聚集(jj)较多的线粒体， 以提供能量图7-4 线粒体包围着脂肪(zhfng)滴，内有大量要被氧化的脂肪(zhfng) 图7-1线粒体的TEM照片(zhopin) 第5页/共99页第六页

5、，共99页。内膜向线粒体基质褶入形成内膜向线粒体基质褶入形成(xngchng)嵴（嵴（cristae），嵴能显著扩大），嵴能显著扩大内膜表面积（达内膜表面积（达510倍），嵴有两种类型：板层状（图倍），嵴有两种类型：板层状（图7-1）、管状）、管状（图（图7-3），但多呈板层状。），但多呈板层状。 图7-3 管状嵴线粒体 嵴上覆有基粒（嵴上覆有基粒（elementary particle），基粒由头部（），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成偶联因子）构成(guchng)，F0嵌入线粒体内膜。嵌入线粒体内膜。图7-1线粒体的TEM照片(zhopin) 第6页/

6、共99页第七页，共99页。8 线粒体结构线粒体结构(jigu) (jigu) 第7页/共99页第八页，共99页。线粒体的化学组成：蛋白质和脂质线粒体的化学组成：蛋白质和脂质蛋白质蛋白质(线粒体干重的线粒体干重的6570)。线粒体的蛋白质分为。线粒体的蛋白质分为可溶性和不溶性的。可溶性的蛋白质主要可溶性和不溶性的。可溶性的蛋白质主要(zhyo)是基是基质的酶和膜的外周蛋白；不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、质的酶和膜的外周蛋白；不溶性蛋白是膜的镶嵌蛋白、结构蛋白和部分酶蛋白。结构蛋白和部分酶蛋白。 电泳分析：外膜上含电泳分析：外膜上含14种蛋白种蛋白质，内膜上含质，内膜上含21种蛋白质。种蛋白质。脂类脂

7、类(线粒体干重的线粒体干重的2530)：磷脂占磷脂占3/4以上，外膜主要以上，外膜主要(zhyo)是卵磷脂，内膜主要是卵磷脂，内膜主要(zhyo)是心磷脂。是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜（外膜）2.2.线粒体的化学线粒体的化学(huxu)(huxu)组成及酶的定位组成及酶的定位第8页/共99页第九页，共99页。线粒体酶的定位线粒体酶的定位(dngwi)(dngwi)第9页/共99页第十页，共99页。线粒体的功能：线粒体的功能：氧化磷酸化、细胞氧化磷酸化、细胞(xbo)凋亡、细胞凋亡、细胞(xbo)的的信号转导、信号转导、

8、电解质稳态平衡调控、钙的稳态调控电解质稳态平衡调控、钙的稳态调控 进行氧化磷酸化，合成进行氧化磷酸化，合成ATPATP，为细胞生命活动，为细胞生命活动(hu dng)(hu dng)提供直接能量提供直接能量是线粒体的主要功能。是线粒体的主要功能。 第10页/共99页第十一页，共99页。用于大脑用于大脑(dno)思考思考用于生物发电发光用于生物发电发光用于主动运输用于主动运输 ，细胞的，细胞的生长分裂等生长分裂等ATP用于恒定体温用于恒定体温用于各种运动，如用于各种运动，如肌细胞收缩肌细胞收缩第11页/共99页第十二页，共99页。lATP-ATP-三磷酸三磷酸(ln (ln sun)sun)腺苷

9、腺苷 ATPATP的结构的结构核糖核糖PPP 腺嘌呤腺嘌呤腺腺苷苷A腺苷腺苷T三个三个（Tri）P磷酸磷酸(ln sun)基团基团 高能磷酸键高能磷酸键高能磷酸键高能磷酸键第12页/共99页第十三页，共99页。腺腺苷苷磷酸磷酸(ln sun)基基团团 高能高能(gonng)磷酸磷酸键键lATPATP是活细胞内的一种高能是活细胞内的一种高能(gonng)(gonng)磷酸磷酸化合物化合物. .30.54KJ/mol第二个高能磷酸键相当第二个高能磷酸键相当脆弱，水解时容易断裂脆弱，水解时容易断裂，释放出大量的能量，释放出大量的能量ATP的结构简式：的结构简式： 第13页/共99页第十四页，共99页

10、。APPPPiAPP能量能量ATP ADP+ Pi+能量能量ATP（水解（水解(shuji)）酶酶为生命活动为生命活动(hu dng)提供能量提供能量 为生命活为生命活动提供能量动提供能量ATPATP与与ADPADP可以相互转化可以相互转化第14页/共99页第十五页，共99页。ATP合成酶合成酶ADP + Pi ATP能量能量(nngling) +ATP ADP+ P i+能量能量ATP（水解）酶（水解）酶 各项需各项需能的生命活动能的生命活动？ATP在细胞内的含量在细胞内的含量(hnling)很少，但为什么很少，但为什么我们的各项活动能时刻顺利地进行呢？我们的各项活动能时刻顺利地进行呢？第1

11、5页/共99页第十六页，共99页。ADPADP转化成转化成ATPATP时所需能量的主要时所需能量的主要(zhyo)(zhyo)来源来源动物、人、动物、人、真菌真菌(zhnjn)(zhnjn)、多数细菌等、多数细菌等绿色植物绿色植物(ls zhw)(ls zhw)能能 量量呼呼吸吸作作用用呼呼吸吸作作用用光光合合作作用用ADP +Pi+ATP 酶酶糖类、脂肪等有糖类、脂肪等有机物氧化分解机物氧化分解ATP ADP+Pi + 能量能量 酶酶2酶酶1此反应是可逆反应吗？此反应是可逆反应吗？ 不是，由于反应条件不同不是，由于反应条件不同 第16页/共99页第十七页，共99页。什么是氧化磷酸化：什么是氧

12、化磷酸化：当电子从当电子从NADH或或FADH2经呼吸链传递经呼吸链传递(chund)给氧形成水时，同时伴有给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP，这一过程称为氧化磷酸化。，这一过程称为氧化磷酸化。什么是呼吸链：什么是呼吸链：在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递(chund)电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递(chund)链（链（e

13、lectron-transport chain）或呼吸链（）或呼吸链（respiratory chain）。）。三、氧化三、氧化(ynghu)磷酸化磷酸化第17页/共99页第十八页，共99页。（一）氧化磷酸化的分子（一）氧化磷酸化的分子(fnz)基础基础电子电子(dinz)载体载体呼吸链电子呼吸链电子(dinz)(dinz)载体主要有：载体主要有：NADNAD、黄素蛋白、细胞色、黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q Q等。等。 1.1. NADNAD即烟酰胺嘌呤二核苷酸（即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，

14、图，图7-4），是体内很多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环和呼吸链，），是体内很多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环和呼吸链，其功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白其功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。 图7-4 NAD的结构和功能（NAD：RH，NADP：RPO3H2） 第18页/共99页第十九页，共99页。2.2. 黄素黄素(hun s)(hun s)蛋白：蛋白： 含含FMN（图（图7-5）或）或FAD（图（图7-6）的蛋白质，每个）的蛋白质，每个FMN或或FAD可接受可接受(jishu)2个电子个电子2个质子。呼吸链上具有个质子。呼吸链上具有FMN为辅基的为辅基的NADH脱氢酶，脱氢酶，

15、以以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。为辅基的琥珀酸脱氢酶。 图7-5 FMN (flavin adenine mononucleotide) 的分子结构(fn z ji u) 图7-6 FAD ( flavin adenine dinucleotide)的分子结构 第19页/共99页第二十页，共99页。3.3.细胞细胞(xbo)(xbo)色素色素 分子中含有血红素铁（图分子中含有血红素铁（图7-7），以共价形式与蛋白结合，通），以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素类，即：细胞色素(s s)a、a3、b、c、c1，其中，

16、其中a、a3含有铜原子。含有铜原子。 图7-7 血红素c的结构(jigu)第20页/共99页第二十一页，共99页。4.4.铁硫蛋白铁硫蛋白(dnbi)(dnbi)： 在其分子结构中每个铁原子在其分子结构中每个铁原子(yunz)和和4个硫原子个硫原子(yunz)结合，通过结合，通过Fe2+、Fe3+互变进行互变进行电子传递，有电子传递，有2Fe-2S和和4Fe-4S两种类型（图两种类型（图7-8）。）。 图7-8 铁硫蛋白(dnbi)的结构（引自Lodish等1999） 5.5. 辅酶辅酶Q Q： 是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子（图是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还

17、原传递电子（图7-9）。有）。有3种氧化还原形式即种氧化还原形式即氧化型醌氧化型醌Q，还原型氢醌（，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。）。 第21页/共99页第二十二页，共99页。图7-9 辅酶(f mi)Q（二）呼吸（二）呼吸(hx)链的复合物链的复合物利用脱氧利用脱氧(tu yng)(tu yng)胆酸（胆酸（deoxycholatedeoxycholate，一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、，一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、分离出呼吸链的分离出呼吸链的4 4种复合物，即复合物种复合物，即复合物、和和，辅酶，辅酶Q Q和细胞色素和细胞色

18、素C C不属于任不属于任何一种复合物。辅酶何一种复合物。辅酶Q Q溶于内膜、细胞色素溶于内膜、细胞色素C C位于线粒体内膜的位于线粒体内膜的C C侧，属于膜的外周蛋侧，属于膜的外周蛋白。白。 第22页/共99页第二十三页，共99页。第23页/共99页第二十四页，共99页。第24页/共99页第二十五页，共99页。第25页/共99页第二十六页，共99页。第26页/共99页第二十七页，共99页。4H+C + 2H2O第27页/共99页第二十八页，共99页。第28页/共99页第二十九页，共99页。wzf:细胞细胞(xbo)色素色素C是内膜的外周蛋白。是内膜的外周蛋白。wzf: CoQ和细胞色素和细胞色

19、素C是呼吸是呼吸(hx)链中可移动的递氢体，不是复合物链中可移动的递氢体，不是复合物中的组成成分。中的组成成分。wzf:氧化氧化(ynghu)型型CoQ趋向于内膜的基质侧，还原型趋向于内膜的基质侧，还原型CoQ趋向于内膜的间隙侧趋向于内膜的间隙侧。第29页/共99页第三十页，共99页。( (三）两条主要三）两条主要(zhyo)(zhyo)的呼吸链的呼吸链 复合物复合物I-III-IV组成组成(z chn)，催化，催化NADH的脱氢氧化。的脱氢氧化。复合物复合物II-III-IV组成组成(z chn)，催化琥珀酸的脱氢氧化。，催化琥珀酸的脱氢氧化。对应于每个复合物对应于每个复合物，约需，约需3个

20、复合物个复合物，7个复合物个复合物，两个，两个复合物之间由辅酶复合物之间由辅酶Q或细胞色素或细胞色素c这样的可扩散性分子连接。这样的可扩散性分子连接。 第30页/共99页第三十一页，共99页。线粒体内膜中通过呼吸链进行氧化磷酸化的图解线粒体内膜中通过呼吸链进行氧化磷酸化的图解第31页/共99页第三十二页，共99页。电子通过复合物电子通过复合物途径的途径的Q循循环环图中标出的H+数是有一个(y )电子传递所产生的。第32页/共99页第三十三页，共99页。细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶的结构及的结构及电子流经电子流经4 4个氧化还原中心个氧化还原中心示意图示意图第33页/共99页第三十四页，共99页

21、。线粒体内膜两条呼吸链的组分、排列及氧化磷酸化的偶联部线粒体内膜两条呼吸链的组分、排列及氧化磷酸化的偶联部位位NADH呼吸链，由复合物、组成，传递氧化(ynghu)NADH释放的电子。FADH2呼吸链，由复合物、组成，传递氧化(ynghu)FADH2的电子。 以上情况是根据接受代谢物上脱下的氢的原初受体不同而区分的。第34页/共99页第三十五页，共99页。第35页/共99页第三十六页，共99页。呼吸链组分按氧化(ynghu)还原电位由低到高排列第36页/共99页第三十七页，共99页。（四）（四）ATPATP合成酶合成酶( (磷酸化的分子磷酸化的分子(fnz)(fnz)基础基础) )分子结构分子

22、结构基粒（基粒（elementary particle），基粒由头部（），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（偶联因子）和基部（F偶联因子）偶联因子）构成，构成，F0嵌入线粒体内膜。嵌入线粒体内膜。 F1由由5种多肽组成种多肽组成33复合体，具有三个复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个合成的催化位点（每个亚基具亚基具有一个）。有一个）。和和单位交替排列，状如桔瓣。单位交替排列，状如桔瓣。贯穿贯穿复合体（相当于发电机的转子复合体（相当于发电机的转子），并与），并与F0接触，接触，帮助帮助(bngzh)与与F0结合。结合。与与F0的两个的两个b亚基形成固定亚基形成固定复复合体的结构（相当于发电

23、机的定子）。合体的结构（相当于发电机的定子）。 F0由三种多肽组成由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，复合体，嵌入内膜，12个个c亚基组成一个环形结构，具亚基组成一个环形结构，具有质子通道有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。可使质子由膜间隙流回基质。 工作特点：工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解又能水解ATP将将质子从基质泵到膜间隙。质子从基质泵到膜间隙。 第37页/共99页第三十八页，共99页。F1F1：突出于膜外，由：突出于膜外，由33、33、99个亚基组成，个亚基组成， 33 3

24、3组组成成“橘瓣橘瓣”状结构状结构(jigu)(jigu)， 亚亚基有催化基有催化ATPATP合成或水解的活性，合成或水解的活性，亚基一起形成亚基一起形成“转子转子”，位于，位于3333中央，共同旋转以调节中央，共同旋转以调节3 3个个亚基催化位点的开放与关闭。亚基催化位点的开放与关闭。F0F0：嵌于膜内，由：嵌于膜内，由ab2c10ab2c101212组成组成，a a、b b、亚基组成亚基组成“定子定子”线粒体线粒体ATPATP合酶的结合酶的结构构第38页/共99页第三十九页，共99页。氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制(jzh)化学渗透假说化学渗透假说 化学渗透假说内容：化学渗透假说

25、内容：当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（膜基质侧（M M侧）泵至膜间隙（胞质侧或侧）泵至膜间隙（胞质侧或C C侧），由于侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pHpH梯度（梯度（pHpH）及电位梯度（）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度（图），两者共同构成电化学梯度（图7-97-9），即质子动力势（），即质子动力势（proton-motive force, proton-motive force,

26、 P P）。）。质子沿电化学梯度穿过内膜上的质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATPATP酶复合物流回基酶复合物流回基质，使质，使ATPATP酶的构象发生改变，将酶的构象发生改变，将ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存电化学梯度中蕴藏的能量储存(chcn)(chcn)到到ATPATP高能磷高能磷酸键。酸键。 氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP第39页/共99页第四十页，共99页。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用(gungh

27、-zuyng)叶绿体(Chloroplast)的形态结构(jigu)叶绿体的功能光合作用(photosynthesis)第40页/共99页第四十一页，共99页。一、叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)的形态的形态(xngti)结构结构形态、数目：在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，叶肉细胞一般含50200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。叶绿体与线粒体 形态结构(jigu)比较第41页/共99页第四十二页，共99页。第42页/共99页第四十三页，共99页。wzf:一个叶绿体内的全部一个叶绿体内的全部(qunb)类囊体实际上是一个完整连

28、续的封闭膜囊。脂质中的脂肪酸主要是不饱和的脂肪酸。类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊。脂质中的脂肪酸主要是不饱和的脂肪酸。Wzf个复合物在类囊体膜上呈不对称成分布个复合物在类囊体膜上呈不对称成分布(fnb)。 光系统光系统：基粒与基质接触区及基质类囊体的膜中。：基粒与基质接触区及基质类囊体的膜中。 光系统光系统：基粒与基质非接触区的膜中：基粒与基质非接触区的膜中 第43页/共99页第四十四页，共99页。第44页/共99页第四十五页，共99页。 二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能(gngnng)光合作用光合作用 (photosynthesis)光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二光合

29、作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳氧化碳(r yng hu tn)(r yng hu tn)和水转化为有机物，并释放氧和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。气的过程称为光合作用。Photosynthesis:Photosynthesis:(1)(1)光合电子传递反应光合电子传递反应光反应光反应(Light Reaction)(Light Reaction)(2)(2)碳固定反应碳固定反应暗反应暗反应(Dark Reaction)(Dark Reaction)（一）光合色素（一）光合色素(s s)(s s)和电子传递链组分和电子传递链组分 1 1光合色素光合色素类囊体中

30、含两类色素：叶绿素（图叶绿素（图7-21）和橙黄色的类胡萝卜素）和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。第45页/共99页第四十六页，共99页。图7-21 叶绿体分子结构(fn z ji u) 2 2集光复合体（集光复合体（light harvesting complexlight harvesting complex） 由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成（图7-22）

31、。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些(zhxi)色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 第46页/共99页第四十七页，共99页。图7-22 集光复合体 第47页/共99页第四十八页，共99页。3 3光系统光系统(xtng)(xtng)（PSPS）(P150) (P150) 吸收高峰为波长吸收高峰为波长680nm处，又称处，又称P680。至少包括。至少包括12条多肽链。位于基粒条多肽链。位于基粒与基质非接触与基质非接触(jich)区域的类囊体膜上。包括一个集

32、光复合体（区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex ，LHC ）、一个反应中心和一个含锰原子的）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（放氧的复合体（oxygen evolving complex）。）。D1和和D2为两条核心肽链为两条核心肽链，结合中心色素，结合中心色素P680、脱镁叶绿素、脱镁叶绿素(pheophytin)及质体醌及质体醌(plastoquinone)。 4 4细胞细胞(xbo)(xbo)色素色素b6/fb6/f复合体复合体(cyt b6/f complex)(cyt b6/f complex)可能以二聚体形成存在，每个单体

33、含有四个不同的亚基。细胞色素可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细）、细胞色素胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白）。（被认为是质体醌的结合蛋白）。 第48页/共99页第四十九页，共99页。5 5光系统光系统(xtng)(xtng)（PSIPSI）(P151) (P151) 能被波长能被波长700nm的光激发，又称的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体囊体膜中。由集光复合体和反应中心构成。结合和反应中心构成。结合100个左右

34、叶绿素分子、除了几个特个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它殊的叶绿素为中心色素外，其它(qt)叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个一个chla分子分子)、A1(为维生素为维生素K1)及及3个不同的个不同的4Fe-4S。 （二）光反应与电子传递（二）光反应与电子传递 在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能，并将光能转换为电能(dinnng)(dinnng)（生成高能电子），进而通过电子传

35、递与光合磷酸化将电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能(dinnng)(dinnng)转换为活跃化学能，转换为活跃化学能， 形成形成ATPATP和和NADPHNADPH并放出并放出 O2 O2 的过程。包括原初反应、电子传的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。递和光合磷酸化。第49页/共99页第五十页，共99页。原初(yun ch)反应原初反应： 叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程。 包括光能的吸收、传递(chund)、与转换。反应过程：光能捕光色素分子(fnz)反应中心光能的吸收与传递光能化学能第50页/共99页第五十一页，共99页。光子(gungz

36、)共振(gngzhn)机制捕光色素中心(zhngxn)色素ChlChl*eAA-DD+ 天线系统天线系统 光子光子反应中心叶反应中心叶绿素分子绿素分子激发态激发态色素分子色素分子第51页/共99页第五十二页，共99页。捕光色素： 天线色素 组成：叶绿素a、b、c、d、藻胆素、叶黄素、胡萝卜素 作用：只具有捕捉(bzhu)、吸收、聚集光能和传递激发能给 反应中心的作用。无光化学活性。原初(yun ch)反应光合作用单位光合作用单位(dnwi): 结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位(dnwi)。固定一个分子的。固定一个分子的CO2所需的叶绿

37、素约所需的叶绿素约2500个个反应中心色素（Chl）： 组成：特殊状态的叶绿素a ，P700 P680 作用：既是光能的捕捉器，具有光化学活性 可将光能转换为化学能原初反应供体(doner) D 光系统：水 光系统：质体蓝素（PC） 原初反应受体(acceptor): A 光系统：脱镁叶绿素，Ph ； 光系统：特殊的叶绿素a，A0 反应中心（两个）第52页/共99页第五十三页，共99页。原初(yun ch)反应光系统（叶绿素-蛋白(dnbi)复合物） 捕光色素 : 反应中心：反应中心色素（Chl） P700 原初反应受体(acceptor):特殊的叶绿素a，A0 原初反应供体(doner) :

38、质体蓝素（PC） 多个还原中心：Fe-S中心、铁氧还蛋白(dnbi)（Fd）核心(hxn)复合物捕光复合物光系统反应过程捕光色素分子光能 P700光能 P700*PCA0P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1 4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。第53页/共99页第五十四页，共99页。l光系统 （叶绿素-蛋白复合物）l 捕光色素(s s) :l 反应中心：反应中心色素(s s)（Chl） P6

39、80l 原初反应受体 (acceptor) : 脱镁叶绿素，Phl 原初反应供体 (doner) : 水l 叶绿素-蛋白复合体：Mn 、Z、 D1光系统(xtng)反应过程捕光色素分子光能 P680光能 P680*H2OPh核心复合物捕光复合物P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给脱镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质

40、体醌从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin, PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统。第54页/共99页第五十五页，共99页。（二）电子传递与光合磷酸化（二）电子传递与光合磷酸化1 1、电子传递、电子传递第55页/共99页第五十六页，共99页。第56页/共99页第五十七页，共99页。第57页/共99页第五十八页，共99页。 非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化 光系统光系统、光系统、光系统收到光激发，使水中的电子传递给收

41、到光激发，使水中的电子传递给NADP+，电子经过两个系统，在，电子经过两个系统，在传递过程中产生的质子梯度驱动传递过程中产生的质子梯度驱动(q dn)ATP的形成。同时产生还原力的形成。同时产生还原力NADPH 。电子传递。电子传递是一个开放的通道，故称是一个开放的通道，故称。磷酸化部位：磷酸化部位： H2O与与 PQ之间；之间； PQ 与与Cytbf复合物之间。放出一分子氧形成复合物之间。放出一分子氧形成2.4个个ATP第58页/共99页第五十九页，共99页。循环式光合磷酸化：循环式光合磷酸化：光系统光系统接受远红光后，产生的电子经过接受远红光后，产生的电子经过A0、A1、Fe-S和和Fd，

42、又传给，又传给Cytbf复合物和复合物和PC而回流到而回流到PS的过程。电子循环流动，产生质子梯度，驱的过程。电子循环流动，产生质子梯度，驱动动ATP的形成的形成(xngchng)(不裂解不裂解H2O、 产生产生O2，不形成，不形成(xngchng)NADPH，只产生，只产生H+跨膜梯跨膜梯度，合成度，合成ATP).第59页/共99页第六十页，共99页。第60页/共99页第六十一页，共99页。小结: 电子传递引起三个光化学变化. 1. H2O光解放(jifng)出O2 2. ATP的生成. 3. NADPH的生成. 第61页/共99页第六十二页，共99页。碳同化碳同化(tnghu)(tnghu

43、)(暗反应暗反应) )利用光反应产生的利用光反应产生的ATP ATP 和和NADPHNADPH，使，使CO2CO2还原为还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光直接需要光( (在叶绿体基质在叶绿体基质(j zh)(j zh)中进行中进行) )。植物中暗反应方式有：植物中暗反应方式有：C3C3、C4C4和景天酸代谢和景天酸代谢3 3种种。第62页/共99页第六十三页，共99页。 在C3途中，由于反应的最初产物3-磷酸甘油酸含三碳化合物,因此,又称三碳循环,这是卡

44、尔文(Calvin)等在50年代用14C示踪法研究出来的, 故称卡尔文循环。可分为三个阶段:羧化、还原和RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)的再生。 CO2的羧化 CO2被还原之前,首先被固定形成(xngchng)羧基,以RuBP作为CO2接受体,在RuBP羧化酶的作用下使RuBP与CO2 反应形成(xngchng)两分子的3-磷酸甘油酸(PGA)。C3途径途径(tjng)（卡尔文循环（卡尔文循环Calvin cycle） 还原阶段还原阶段 3- 3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化下被磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化下被ATPATP磷酸化形成磷酸化形成1.31.3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸,

45、 , 然后在甘油醛磷然后在甘油醛磷酸脱氢酶的催化下被酸脱氢酶的催化下被NADPHNADPH还原成还原成3-3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应磷酸甘油醛。这是一个吸能反应, ,光反应中形成的光反应中形成的ATPATP和和NADPHNADPH主要主要(zhyo)(zhyo)是在这一阶段被利用。所以是在这一阶段被利用。所以, ,还原反应是光反应和暗反应的连接点还原反应是光反应和暗反应的连接点, ,一旦一旦CO2CO2被还原被还原成成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛, ,光合作用的贮能过程便完成。光合作用的贮能过程便完成。第63页/共99页第六十四页，共99页。 RuBP的再生 利用已形成的3-磷酸甘油醛经

46、一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBP, 再消耗一个ATP。 综上所述,三碳循环是靠光反应形成的ATP机NADPH作能源,推动CO2的固定、还原,每循环一次只能固定一个CO2,循环6次,才能把6个CO2分子同化(tnghu)成一个己糖分子。实际上，通过卡尔文循环，将CO2转变成葡萄糖通常需要消耗18分子的ATP和12分子的NADPH。第64页/共99页第六十五页，共99页。卡尔文循环卡尔文循环(xnhun)(xnhun)（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C3C3途径）途径）卡尔文循环的卡尔文循环的3 3个阶段示

47、意图个阶段示意图第65页/共99页第六十六页，共99页。维管束鞘细胞：叶脉周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，维管束鞘细胞比较大，其中含有许多比较大维管束鞘细胞：叶脉周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，维管束鞘细胞比较大，其中含有许多比较大的叶绿体。的叶绿体。C4植物的卡尔文循环是在维管束鞘细胞中进行的，所以，植物的卡尔文循环是在维管束鞘细胞中进行的，所以，C4植物进行光合作用时，只有维植物进行光合作用时，只有维管束鞘细胞中形成淀粉，而叶肉细胞中不形成淀粉。相反，管束鞘细胞中形成淀粉，而叶肉细胞中不形成淀粉。相反，C3植物通过光合作用产生的淀粉只存在于植物通过光合作用产生的淀粉只存在于叶肉细胞中，

48、维管束鞘细胞中则没有淀粉。叶肉细胞中，维管束鞘细胞中则没有淀粉。叶肉细胞：在维管束鞘细胞外的一圈、呈环状或近似环状排列的细胞，这层细胞通过大量的胞间连丝与叶肉细胞：在维管束鞘细胞外的一圈、呈环状或近似环状排列的细胞，这层细胞通过大量的胞间连丝与维管束鞘细胞紧密相连。维管束鞘细胞紧密相连。 C4植物叶片内的维管束鞘细胞和这层叶肉细胞组成植物叶片内的维管束鞘细胞和这层叶肉细胞组成“花环花环(hu hun)型型”的结构，这种结构是的结构，这种结构是C4植物植物叶片所特有的。叶片所特有的。C4途径(tjng)磷酸(ln sun)烯醇式丙酮酸 (PEP)+ CO2 草酰乙酸(OAA)CO2丙酮酸叶肉细胞

49、胞质维管束鞘细胞叶绿体 苹果酸淀粉或糖第66页/共99页第六十七页，共99页。C4途径(tjng):反应部位: 固定部位叶肉细胞 淀粉合成部位维管束鞘细胞 C4植物同化CO2途径(tjng)包括C4+C3途径(tjng)，C4途径(tjng)只起CO2固定作用,而C3途径(tjng)起固定和还原CO2的作用。把利用这两条途径(tjng)同化CO2的植物叫C4植物.(玉米、高粱、甘蔗) 第67页/共99页第六十八页，共99页。在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果

50、酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种有机酸合成日夜变化的光合碳代谢(dixi)类型称为景天科酸代谢(dixi)（crassulacean acid metabolism,CAM）途径景天科酸代谢景天科酸代谢(dixi)途径（途径（Crassulac

51、ean acid metabolism pathway，CAM途径）：途径）： 第68页/共99页第六十九页，共99页。磷酸(ln sun)烯醇式丙酮酸 (PEP)+ CO2 草酰乙酸(OAA)苹果酸（积累(jli)于液泡中）CO2丙酮酸夜间(y jin)气孔开放白天气孔关闭磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)酸多糖少酸少糖多第69页/共99页第七十页，共99页。第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体的相似点：线粒体和叶绿体的相似点：线粒体和叶绿体都是双层膜细胞器线粒体和叶绿体都是双层膜细胞器功能都是转换能量功能都是转换能量 线粒体：线粒体： 把储藏在

52、有机物中稳定的化学能，转化成直接能源把储藏在有机物中稳定的化学能，转化成直接能源ATP。 叶绿体：叶绿体： 把光能转化成化学能把光能转化成化学能ATP、还原力、还原力NADPH，同时，同时把这些把这些 不稳定的化学能转化成稳定的化学能，储藏在有机不稳定的化学能转化成稳定的化学能，储藏在有机物中。物中。都是半自主细胞器：都是半自主细胞器： 线粒体和叶绿体都具有环状线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录及自身转录(zhun l)RNA与翻译与翻译 蛋白质的体系，既具有核外基因及其表达体系。蛋白质的体系，既具有核外基因及其表达体系。但组成但组成 线粒体和叶绿体蛋白绝大多数是由核基因编码。线粒体和叶

53、绿体蛋白绝大多数是由核基因编码。第70页/共99页第七十一页，共99页。为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？ 1）两种细胞器含有）两种细胞器含有DNA自我复制、转录自我复制、转录(zhun l)、翻译所必、翻译所必需的基需的基 本组分。本组分。 2）两种细胞器中的蛋白绝大多数是由核基因编码的。这些）两种细胞器中的蛋白绝大多数是由核基因编码的。这些 蛋白在细胞质基质中合成，然后被转运至细胞器中。蛋白在细胞质基质中合成，然后被转运至细胞器中。 3）细胞核与细胞器之间存在着密切的、精确的、严格调控）细胞核与细胞器之间存在着密切的、精确的、严格调控 的关系。

54、的关系。 线粒体和叶绿体的自主性是有限的，对核遗传线粒体和叶绿体的自主性是有限的，对核遗传 系统有很大的依赖性。系统有很大的依赖性。 因此，线粒体和叶绿体的增殖和生长受核基因、自身基因两因此，线粒体和叶绿体的增殖和生长受核基因、自身基因两套遗传信息的控制，所以称半自主性细胞器。套遗传信息的控制，所以称半自主性细胞器。第71页/共99页第七十二页，共99页。最小，最小，16,569bp16,569bp，3737个基因个基因( (编编码码12S12S，16S rRNA16S rRNA；2222种种tRNAtRNA；1313种多肽；种多肽；NADHNADH脱氢酶脱氢酶7 7个亚基，个亚基，cytb-

55、c1cytb-c1复合物中复合物中1 1个个cytbcytb，细胞，细胞色素色素C C氧化酶氧化酶3 3个亚基，个亚基， ATP ATP合成合成酶酶2 2个个FoFo亚基亚基) ) ctDNA ctDNA大小也变化大，大小也变化大，200-200-2500Kb2500Kb，刺松藻的，刺松藻的ctDNActDNA最小，最小，85Kb85Kb。每个线粒体中约含每个线粒体中约含6 6个个mtDNAmtDNA分子，分子，约约1 110-16g10-16g，每个叶绿体中约，每个叶绿体中约含含1212各各ctDNActDNA分子，约分子，约1 110-14g10-14g一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿

56、体的DNADNA第72页/共99页第七十三页，共99页。mtDNAmtDNA和和ctDNActDNA均以半保留方式进行自我复制，复制均以半保留方式进行自我复制，复制仍受核控制，复制所需的仍受核控制，复制所需的DNADNA聚合酶由核聚合酶由核DNADNA编码，编码，在胞质核糖体上合成在胞质核糖体上合成(hchng)(hchng)mtDNAmtDNA复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的S S期及期及G2G2期，期，DNADNA先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。ctDNActDNA复制的时间在复制的时间在G1G1期。期。ctDNActDNA、mtDNAmtDNA、核、核

57、DNADNA之间存在交流之间存在交流第73页/共99页第七十四页，共99页。第74页/共99页第七十五页，共99页。参加叶绿体组成的蛋白质来源参加叶绿体组成的蛋白质来源(liyun)(liyun)有有3 3种种情况：情况：由由ctDNActDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；编码，在叶绿体核糖体上合成；由核由核DNADNA编码，在细胞质核糖体上合成；编码，在细胞质核糖体上合成；由核由核DNADNA编码，在叶绿体核糖体上合成。编码，在叶绿体核糖体上合成。第75页/共99页第七十六页，共99页。第76页/共99页第七十七页，共99页。 转运后的状态转运后的状态: 信号序列在导肽酶的作用下，被切除。信

58、号序列在导肽酶的作用下，被切除。 形成形成(xngchng)的成熟蛋白重折叠。的成熟蛋白重折叠。 被转运蛋白所到达被转运蛋白所到达(dod)(dod)的特定部位：的特定部位： 外膜、内膜、膜间隙、基质。外膜、内膜、膜间隙、基质。进入不同部位的蛋白具有不同的转运途径。进入不同部位的蛋白具有不同的转运途径。蛋白蛋白(dnbi)质合成定位的特点：后转移方式质合成定位的特点：后转移方式 转运前的状态：转运前的状态： 伸展的前体蛋白伸展的前体蛋白(dnbi) N端的蛋白端的蛋白(dnbi)质信号序列称导肽质信号序列称导肽 前体蛋白前体蛋白(dnbi)=成熟蛋白成熟蛋白(dnbi)+导肽导肽第77页/共9

59、9页第七十八页，共99页。信号序列定位转运装置信号序列位置位于位于N端，富含带正电荷的和疏水的端，富含带正电荷的和疏水的氨基酸，形成两性氨基酸，形成两性螺旋，完成转运螺旋，完成转运后被切除。后被切除。基质基质TOMTIM23 不被切除，含疏水性的停止转移序列，不被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到外膜。被安插到外膜。外膜外膜TOM 被切除，含疏水性的停止转移序列，被切除，含疏水性的停止转移序列，被安插到内膜。被安插到内膜。内膜内膜TOMTIM23 含两个信号序列，首先转运到基质，含两个信号序列，首先转运到基质，第一个信号序列被切除，第二个信号第一个信号序列被切除，第二个信号序列引导蛋白进入

60、内膜或膜间隙。序列引导蛋白进入内膜或膜间隙。内膜内膜膜间膜间隙隙TOMTIM23 结构类似于结构类似于N端信号序列，但位于蛋端信号序列，但位于蛋白质内部。白质内部。内膜内膜TOMTIM23 为线粒体代谢物的转运蛋白，如腺苷为线粒体代谢物的转运蛋白，如腺苷转位酶，具有多个内部信号序列和停转位酶，具有多个内部信号序列和停止转移序列，形成多次跨膜蛋白。止转移序列，形成多次跨膜蛋白。内膜内膜TOMTIM22 第78页/共99页第七十九页，共99页。蛋白质的转运涉及蛋白质的转运涉及(shj)转位因子。转位因子。蛋白质的转运涉及多种蛋白复合体，即转位因子（蛋白质的转运涉及多种蛋白复合体，即转位因子（tra

61、nslocatortranslocator，图，图7-287-28），由两部分构成的：受体和蛋白质通过的孔道。主要），由两部分构成的：受体和蛋白质通过的孔道。主要(zhyo)(zhyo)包括包括 TOM复合体，负责通过外膜，进入膜间隙，在酵母中复合体，负责通过外膜，进入膜间隙，在酵母中TOM70负责转运内部具有信号序列的蛋白，负责转运内部具有信号序列的蛋白，TOM20负责转运负责转运N端具有信号序列的蛋白，这两种蛋白的功能都相当于内质网上的端具有信号序列的蛋白，这两种蛋白的功能都相当于内质网上的SPR受体，在人类线粒体中受体，在人类线粒体中hTom34的功能与的功能与TOM70相当。相当。TO

62、M复合体的通道被称为复合体的通道被称为GIP（general import pore），就相当于内质网上的），就相当于内质网上的SEC61复合体，主要由复合体，主要由Tom40构成，构成， 还包括还包括(boku)Tom22， Tom7， Tom6和和Tom5；TIM复合体，其中复合体，其中TIM23负责将蛋白质转运到基质，也可将某些蛋白质安插在内膜；负责将蛋白质转运到基质，也可将某些蛋白质安插在内膜；TIM22负责将线粒体的代谢物运输蛋白，如负责将线粒体的代谢物运输蛋白，如ADPATP和磷酸的转运蛋白插入内膜；和磷酸的转运蛋白插入内膜；OXA复合体：负责将线粒体自身合成的蛋白质插到内膜上，同

63、样也可使经由复合体：负责将线粒体自身合成的蛋白质插到内膜上，同样也可使经由TOMTIM复合体进入基质的蛋白质插入内膜。复合体进入基质的蛋白质插入内膜。 第79页/共99页第八十页，共99页。线粒体内外(niwi)膜的接触点 1)进入基质蛋白质可以进入基质蛋白质可以先通过先通过TOM复合体进入膜复合体进入膜间隙，然后通过间隙，然后通过TIM复合体复合体进入基质。进入基质。 2)通过线粒体内、外膜通过线粒体内、外膜间的接触点（鼠肝直径间的接触点（鼠肝直径1um线粒体上约线粒体上约115个接触点）个接触点），一步进入基质，在接触点，一步进入基质，在接触点上上TOM与与TIM协同协同(xitng)作用

64、完成蛋白质向基质的输作用完成蛋白质向基质的输入入 .第80页/共99页第八十一页，共99页。线粒体蛋白的运送过程线粒体蛋白的运送过程 蛋白质解折叠、转运、重折叠。蛋白质解折叠、转运、重折叠。 Simon 布朗棘轮模型主要观点：布朗棘轮模型主要观点： 蛋白在转运孔道内，多肽链做布朗运动摇摆不定，一旦前体蛋白在转运孔道内，多肽链做布朗运动摇摆不定，一旦前体蛋白进入线粒体腔，立即蛋白进入线粒体腔，立即(lj)有有mHsp70结合上去，防止肽链退结合上去，防止肽链退回细胞基质中。随着肽链的进一步延伸，有更多的回细胞基质中。随着肽链的进一步延伸，有更多的mHsp结合。结合。线粒体蛋白(dnbi)的运送过

65、程是耗能的过程 解折叠(zhdi) 重折叠(zhdi) 转运过程：Hsp60Hsp70mHsp70ATPADP + ATP第81页/共99页第八十二页，共99页。Import of proteins into mitochondria 第82页/共99页第八十三页，共99页。叶绿体蛋白质的转运叶绿体蛋白质的转运(zhun yn)叶绿体与线粒体蛋白转运的相同点叶绿体与线粒体蛋白转运的相同点1 1、蛋白质合成定位的特点：后转移方式、蛋白质合成定位的特点：后转移方式2 2、通常前体蛋白、通常前体蛋白N N端具有蛋白质信号序列（转端具有蛋白质信号序列（转运肽），完成转运后被信号肽酶切除运肽），完成转运

66、后被信号肽酶切除3 3、每一种膜上有特定的转位因子、每一种膜上有特定的转位因子 外膜的转位因子被称为外膜的转位因子被称为TOCTOC复合体复合体 内膜的转位因子被称为内膜的转位因子被称为TICTIC复合体。复合体。4 4、内外膜具有接触点（、内外膜具有接触点（contact sitecontact site）；）；5 5、需要能量，同样利用、需要能量，同样利用(lyng)ATP(lyng)ATP和质子动和质子动力势。力势。 第83页/共99页第八十四页，共99页。不同点：不同点： 转运到叶绿体类囊体腔转运到叶绿体类囊体腔 前体蛋白含有两个前体蛋白含有两个N N端信号序列，第一个被切除端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜。类囊体膜。 转运到叶绿体类囊体膜转运到叶绿体类囊体膜 前体蛋白，前体蛋白，N N端的导肽引导蛋白通过叶绿体膜进端的导肽引导蛋白通过叶绿体膜进入基质，入基质， 肽酶水解肽酶水解(shuji)(shuji)导肽。引导蛋白质导肽。引导蛋白质到达类囊体膜的信息，蕴藏在成熟蛋白到达类囊体膜的信息，蕴藏