代谢总论与生物氧化学习教案

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1、会计学1代谢总论与生物氧化代谢总论与生物氧化第一页，编辑于星期日：十二点 十五分。高能化合物与高能化合物与ATP的作用的作用高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型硫酯键化合物硫酯键化合物甲硫键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物 一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5kCal/mol)以上以上自由能（自由能（ G -21 kJ / mol）的化合物称为高能化）的化合物称为高能化合物。合物。第1页/共59页第二页，编辑于星期日：十二点 十五分。磷氧型高能磷酸化

2、合物：磷氧型高能磷酸化合物： - 61.9 kJ/mol第2页/共59页第三页，编辑于星期日：十二点 十五分。- 42.3 kJ/mol第3页/共59页第四页，编辑于星期日：十二点 十五分。ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷） - 30.5 kJ/mol焦磷酸焦磷酸 - 28.84 kJ/mol第4页/共59页第五页，编辑于星期日：十二点 十五分。 - 43.1 kJ/mol第5页/共59页第六页，编辑于星期日：十二点 十五分。非磷酸高能化合物：非磷酸高能化合物：乙酰辅酶乙酰辅酶A 31.4 kJ/mol第6页/共59页第七页，编辑于星期日：十二点 十五分。 41.8 kJ/mol第7页/共59

3、页第八页，编辑于星期日：十二点 十五分。O ON NN NN NN NNHNH2 2-H-HH-H-OHOHH H O O- - O-P O-P O O - - O O O OO O -P -P O-P-O-CH O-P-O-CH2 2- - O O - - O OOHOH ATPATP的特殊作用的特殊作用作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者，作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者，是能量货币是能量货币ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂是生物细胞内能量代谢的偶联剂第8页/共59页第九页，编辑于星期日：十二点 十五分。ATP H2O ADP Pi其其G0= - 30.51kJmo1； 当当

4、ADP Pi ATP时，时，也需吸收也需吸收kJmol的自由能的自由能磷酸肌酸磷酸肌酸（脊椎动物）和（脊椎动物）和磷酸精氨酸磷酸精氨酸（无脊椎（无脊椎动物）是能量的贮存形式动物）是能量的贮存形式肌酸磷酸肌酸磷酸激酶激酶第9页/共59页第十页，编辑于星期日：十二点 十五分。 第二节第二节 生物氧化生物氧化有机物质在细胞内的氧化作用。有机物质在细胞内的氧化作用。一、一、 生物氧化的特点生物氧化的特点（一）氧化还原的本质（一）氧化还原的本质电子转移电子转移 电子转移的主要形式：电子转移的主要形式： 1. 直接的电子转移直接的电子转移 Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+ 第10页/共59页第

5、十一页，编辑于星期日：十二点 十五分。(1) 直接脱羧直接脱羧(2)氧化脱羧氧化脱羧：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）CH3CCOOHOCH3CHO + CO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶（-脱羧）脱羧）丙酮酸丙酮酸HOOCC H2C COOH丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH + CO2OO（ -脱羧）脱羧）草酰乙酸草酰乙酸 生物体内生物体内CO2的生成来源于有机物转变为的生成来源于有机物转变为含羧含羧基化合物的脱羧作用基化合物的脱羧作用。二、二、 生物氧化中生物氧化中CO2的生成的生成第11页/共59页第十二页，编辑于星期日：十二点 十五分。三、生物氧化中三

6、、生物氧化中 H2O 的生成的生成 生物氧化作用主要是通过脱氢反应来实现的。生物氧化作用主要是通过脱氢反应来实现的。 代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。生成水。 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。进行的。 生物体主要以生物体主要以脱氢酶脱氢酶、传递体及氧化酶、传递体及氧化酶组成生物氧组成生物氧化体系，以促进水的生成。化体系，以促进水的生成。HOOCCH2CHOHCOOHNADP+NADPH + H+O苹果酸苹果酸CH3CCOOH + CO2第12页/共59页第十三页，编辑于星期日：十

7、二点 十五分。氧化型氧化型2H+MH2M 氧化氧化型型还原型还原型(2H)递氢体递氢体NAD+,NADP+, FMN,FAD,COQ还原型还原型递电子体递电子体 Cyt b, c1, c, aa32e O2O2-H2O脱氢酶脱氢酶氧化氧化酶酶第13页/共59页第十四页，编辑于星期日：十二点 十五分。上上一个接一个地构成了链状反应，一个接一个地构成了链状反应，故常将这种形式的氧化过程称为故常将这种形式的氧化过程称为呼吸链。呼吸链。（一）呼吸链（一）呼吸链第14页/共59页第十五页，编辑于星期日：十二点 十五分。2、呼吸链种类、呼吸链种类 根据代谢物上脱下的氢的初始受体不同，在具有根据代谢物上脱下

8、的氢的初始受体不同，在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有线粒体的生物中，典型的呼吸链有2种：种： NADH呼吸链：呼吸链：绝大部分分解代谢的脱氢绝大部分分解代谢的脱氢 氧化反应通过此呼吸链完成氧化反应通过此呼吸链完成 FADH2呼吸链：呼吸链：只能催化某些代谢物脱只能催化某些代谢物脱 氢氢，不能使，不能使NADH或或NADPH脱氢脱氢 在电子传递过程中释放出大量的自由能，使在电子传递过程中释放出大量的自由能，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，这是生物合成，这是生物合成ATP的基本的基本途径之一。途径之一。 实际上，生物体中能量获得的本质正是氢的实际上，生物体中能量获得的本质正是氢的氧化。氧化

9、。第15页/共59页第十六页，编辑于星期日：十二点 十五分。第16页/共59页第十七页，编辑于星期日：十二点 十五分。3. 呼吸链中传递体的顺序呼吸链中传递体的顺序MH2NADHFMNCoQbc1 caa3O2FAD鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抑制剂：抑制剂：抗霉素抗霉素A氰化物，氰化物，CO, 叠氮化合物叠氮化合物a. 测定各电子传递体氧化还原电位的数值按氧测定各电子传递体氧化还原电位的数值按氧化还原电位由低到高顺序排列；化还原电位由低到高顺序排列； b. 利用电子传递抑制剂确定其顺序；利用电子传递抑制剂确定其顺序；（1）确定呼吸链中各传递体顺序的方法依据：）确定呼吸链中各传递体顺序的方法依据：

10、电子传递抑制剂电子传递抑制剂: :能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质。能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质。各组分各组分E ： 低低 高高 电子迁移方向：低电位电子迁移方向：低电位 高电位高电位 G：逐步降低逐步降低 放能放能第17页/共59页第十八页，编辑于星期日：十二点 十五分。NADH FMN Q Cytb Cytc1 Cytc aa3 (Fe-S) (Fe-S) O2FADH2 (Fe-S)电子传递链各组份的排列顺序电子传递链各组份的排列顺序 II（琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶）INADH Q还原酶还原酶IIIQ-细胞色素细胞色素 c还原酶还原酶IV细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶

11、d. 根据从线粒体中分离到的传递体复合物根据从线粒体中分离到的传递体复合物 (4种种)。c. 通过电子传递体体外重组实验加以验证；通过电子传递体体外重组实验加以验证；第18页/共59页第十九页，编辑于星期日：十二点 十五分。膜间隙膜间隙琥珀琥珀酸酸延胡索延胡索酸酸基质基质化学势差化学势差内碱内碱电势差电势差内负内负质子驱动力质子驱动力推动推动ATP合合成成内内膜膜外膜外膜第19页/共59页第二十页，编辑于星期日：十二点 十五分。NADH Q还原酶还原酶第20页/共59页第二十一页，编辑于星期日：十二点 十五分。复合物复合物+ CoQH24H+ 2eFe-S复合物复合物I I基质（负）基质（负）

12、膜间隙（正）膜间隙（正）基质臂基质臂第21页/共59页第二十二页，编辑于星期日：十二点 十五分。n琥珀酸琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和珀酸的脱氢氧化和Q的还原。的还原。第22页/共59页第二十三页，编辑于星期日：十二点 十五分。CoQH2复合物复合物复合物复合物 4H+2e膜间隙（正）膜间隙（正）基质基质(负负)琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸复合物复合物复合物复合物 第23页/共59页第二十四页，编辑于星期日：十二点 十五分。第24页/共59页第二十五页，编辑于星期日：十二点 十五分。CoQH2+复合物复合物 4H+ 2eCyt b4H+Cyt c1瑞斯克瑞斯

13、克 铁硫蛋白铁硫蛋白Cyt c膜间隙膜间隙(正正)基质基质(负负)复合物复合物III第25页/共59页第二十六页，编辑于星期日：十二点 十五分。第26页/共59页第二十七页，编辑于星期日：十二点 十五分。复合物复合物 + 2H+Cyt cABC膜间隙（正）膜间隙（正）基质（负）基质（负）1(泵出泵出)(底物底物)2H+2H+复合物复合物第27页/共59页第二十八页，编辑于星期日：十二点 十五分。组成组成： F F0 0（疏水部分）（疏水部分） + F+ F1 1（亲水部分）（亲水部分） + + 寡霉素敏感蛋白（寡霉素敏感蛋白（oscposcp） F F0 0 ：镶嵌在线粒体内膜中的质子通道镶嵌

14、在线粒体内膜中的质子通道 F F1 1：（ 3 3 3 3）催化生成）催化生成ATPATP5）复合物）复合物ATP合成酶合成酶第28页/共59页第二十九页，编辑于星期日：十二点 十五分。基质侧基质侧膜间隙侧膜间隙侧第29页/共59页第三十页，编辑于星期日：十二点 十五分。四、氧化磷酸化四、氧化磷酸化(Oxidative Phosphorylation)作作用用伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。ADP + Pi + 能量能量 ATPAMP + PPi + 能量能量 ATP（一）（一） ATP的生成的生成1. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底

15、物水平磷酸化底物水平磷酸化电子传递体系磷酸电子传递体系磷酸化化底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分布，形成了底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分布，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用使磷酸基团某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用使磷酸基团转移到转移到ADP上形成上形成ATP的作用。的作用。第30页/共59页第三十一页，编辑于星期日：十二点 十五分。底物水平磷酸化反应举例底物水平磷酸化反应举例X + ADP ATP + XPCOOCOO- -C-OC-O P P CHCH2 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOCOO- -C=OC=OCHCH3 3丙酮酸丙酮酸丙酮酸

16、激酶丙酮酸激酶ADPADP ATPATPCHHCCH2OPO3H2OH3-磷酸甘油醛O+ H3PO4NAD+NADH+H+CHCCH2OPO3H2OHOOPO3H2ADPATP1，3-二磷酸甘油酸CHCCH2OPO3H2OHOOH3-磷酸甘油酸第31页/共59页第三十二页，编辑于星期日：十二点 十五分。2. 电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化 当电子从当电子从NADH或或FADH2经过电子传递体系经过电子传递体系（呼吸链）传递给氧形成水时，同时伴有（呼吸链）传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷磷酸化为酸化为ATP，这一全过程称为，这一全过程称为电子传递体系磷酸电子传递体系磷酸化化。 底物水平磷

17、酸化是捕获能量的一种方式，在发底物水平磷酸化是捕获能量的一种方式，在发酵作用（酵作用（无氧呼吸无氧呼吸）中是进行生物氧化取得能量的）中是进行生物氧化取得能量的唯一方式。唯一方式。 底物水平磷酸化和氧的存在与否无关，在底物水平磷酸化和氧的存在与否无关，在ATP 生成中没有氧分子参与，也不经过电子传递链传递电子生成中没有氧分子参与，也不经过电子传递链传递电子。（1）概念）概念第32页/共59页第三十三页，编辑于星期日：十二点 十五分。ADP ATP底物底物产物产物FAD FADH2NAD NADHH2O电子传递体系电子传递体系磷酸化：磷酸化：能量能量1第33页/共59页第三十四页，编辑于星期日：十

18、二点 十五分。 电子传递体系磷酸化是电子传递体系磷酸化是需氧生物获得需氧生物获得ATP 的一种的一种主要方式主要方式，是生物体内能量转移的主要环节，需，是生物体内能量转移的主要环节，需要氧分子的参与。真核生物氧化磷酸化过程在线要氧分子的参与。真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜进行，原核生物在细胞质膜上进行。粒体内膜进行，原核生物在细胞质膜上进行。P/O比：比： 是指物质氧化时，每消耗是指物质氧化时，每消耗1摩尔氧原子所消耗的摩尔氧原子所消耗的无机磷酸的摩尔数（或无机磷酸的摩尔数（或ADP摩尔数），即生成摩尔数），即生成ATP的摩尔数。的摩尔数。 NADH呼吸链：呼吸链：P/O比值接近比值接近3

19、， FADH2呼吸链：呼吸链：P/O比值接近比值接近2，故推断从故推断从NADH到分子氧、到分子氧、FADH2到分子氧的呼吸到分子氧的呼吸链中，可分别合成链中，可分别合成3个、个、2个个ATP。第34页/共59页第三十五页，编辑于星期日：十二点 十五分。电子传递过程中的自由能电子传递过程中的自由能1第35页/共59页第三十六页，编辑于星期日：十二点 十五分。 复合物复合物I: NADHCoQ, E0= 0.360V， G0 复合物复合物III: CoQ Cytc, E0= 0.190V， G0 复合物复合物IV: Cytaa3 O2, E0= 0.580V， G0= -112kJ/mol 复合

20、物复合物II: FADH2 CoQ, E0= 0.085V， G0第36页/共59页第三十七页，编辑于星期日：十二点 十五分。 可见，当一对电子相继经过可见，当一对电子相继经过复合物复合物、和和时，每一步都释放出足以合成一分子时，每一步都释放出足以合成一分子ATPATP的自由能；的自由能； 但当一对电子经过但当一对电子经过复合物复合物时，释放的能量不足时，释放的能量不足以合成以合成ATPATP，其作用仅仅是将电子由，其作用仅仅是将电子由FADHFADH2 2注入电子注入电子传递链。传递链。最近的研究表明：复合物最近的研究表明：复合物、和和不能直接不能直接合成合成ATP，但能螯合通过电子传递所产

21、生的自由能，但能螯合通过电子传递所产生的自由能，从而将质子由线粒体基质泵出至膜间隙，形成跨膜的从而将质子由线粒体基质泵出至膜间隙，形成跨膜的质子梯度。质子梯度。 跨膜质子梯度跨膜质子梯度所蕴含的自由能是推动所蕴含的自由能是推动ATPATP合成的合成的驱动力。驱动力。第37页/共59页第三十八页，编辑于星期日：十二点 十五分。跨膜质子转移跨膜质子转移膜间膜间隙隙1基质基质琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸电化学电化学梯度梯度第38页/共59页第三十九页，编辑于星期日：十二点 十五分。（二）胞液中（二）胞液中 NADH 的氧化磷酸化的氧化磷酸化 在细胞质中经糖酵解产生的在细胞质中经糖酵解产生的 NADH

22、NADH，不能透，不能透过线粒体内膜进入呼吸链以便进行有氧氧化。过线粒体内膜进入呼吸链以便进行有氧氧化。只能通过两种精妙的只能通过两种精妙的“穿梭穿梭”系统系统解决解决 NADH NADH 的的再氧化问题。一种称为再氧化问题。一种称为甘油甘油- -磷酸穿梭系统磷酸穿梭系统，另一种称为另一种称为苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统。第39页/共59页第四十页，编辑于星期日：十二点 十五分。NADH + H+线粒体内膜线粒体内膜甘油甘油-磷酸穿梭作用磷酸穿梭作用甘油甘油-磷酸磷酸FAD二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸CH

23、2OHC=OCH2ONAD+甘油甘油-磷酸磷酸CH2OHCHOHCH2O胞液胞液甘油甘油-磷酸脱氢酶；磷酸脱氢酶；线粒体线粒体甘油甘油-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶(黄素蛋白脱氢酶黄素蛋白脱氢酶)第40页/共59页第四十一页，编辑于星期日：十二点 十五分。酵解酵解NADH草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸NADH天冬氨酸天冬氨酸NADH呼吸链呼吸链苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统COOHCHNH2CH2COOHCOOHC=OCH2COOHCOOHCHOHCH2COOH转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶细胞质细胞质线粒体线粒体细胞质苹果酸脱氢酶细

24、胞质苹果酸脱氢酶线粒体苹果酸脱氢酶线粒体苹果酸脱氢酶线粒体内膜线粒体内膜第41页/共59页第四十二页，编辑于星期日：十二点 十五分。化学偶联假说化学偶联假说构象偶联假说构象偶联假说化学渗透假说化学渗透假说1. 化学偶联假说化学偶联假说 1953年年Edward Slater 最先提出。认为电子传递产最先提出。认为电子传递产生一种高能共价中间物，它随后的裂解释放能量驱生一种高能共价中间物，它随后的裂解释放能量驱动动ATP合成。但在电子传递体系磷酸化作用中一直未合成。但在电子传递体系磷酸化作用中一直未找到任何一种活泼的高能中间物。找到任何一种活泼的高能中间物。（三）氧化磷酸化作用机制（三）氧化磷酸

25、化作用机制 氧化作用（电子传递）与磷酸化作用相偶氧化作用（电子传递）与磷酸化作用相偶联已经不存在任何疑问，但对二者究竟如何偶联已经不存在任何疑问，但对二者究竟如何偶联，尚有许多未完全阐明的问题。共存在三种联，尚有许多未完全阐明的问题。共存在三种假说：假说：第42页/共59页第四十三页，编辑于星期日：十二点 十五分。l2. 构象偶联假说构象偶联假说l 1964年年Paul Boyer最先提出。认为电子沿呼吸链最先提出。认为电子沿呼吸链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化，而形成传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化，而形成一种高能形式，这种高能形式通过将能量提供给一种高能形式，这种高能形式通过

26、将能量提供给ATP合成而恢复其原来的构象。但至今未能找到有力的合成而恢复其原来的构象。但至今未能找到有力的实验证据。实验证据。l3. 化学渗透假说（化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）l 1961年英国生物化学家年英国生物化学家Peter Mitchell首先提出，首先提出，1978年获诺贝尔化学奖。年获诺贝尔化学奖。l 基本要点：基本要点：电子经呼吸链传递时释放出的电子经呼吸链传递时释放出的自由能，可将质子（自由能，可将质子（H H+ +）从线粒体内膜的基质侧泵）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧，产生膜内外质子电化学梯度（到内膜外侧，产生膜内外质子电化学梯度（H H

27、+ +浓度梯浓度梯度和跨膜电位差），以此储存能量。当质子顺浓度和跨膜电位差），以此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动度梯度回流时驱动ADPADP与与PiPi生成生成ATPATP。第43页/共59页第四十四页，编辑于星期日：十二点 十五分。化学渗透假说要点分述：化学渗透假说要点分述： 1. 呼吸链中递氢体和电子传递体在线粒体内膜中呼吸链中递氢体和电子传递体在线粒体内膜中是间隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反应是间隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反应是定向的。是定向的。 2. 递氢体有氢泵的作用递氢体有氢泵的作用,当递氢体从线粒体内膜当递氢体从线粒体内膜内侧接受从内侧接受从NADH+

28、H+ 传来的氢后传来的氢后,可将其中的电可将其中的电子（子（2e）传给位于其后的电子传递体）传给位于其后的电子传递体,而将两个而将两个H+ 质子从内膜泵出到膜外侧。质子从内膜泵出到膜外侧。? 氧化磷酸化作用的关键因素是质子（氧化磷酸化作用的关键因素是质子（H H+ +）梯度和）梯度和完整的线粒体内膜。完整的线粒体内膜。第44页/共59页第四十五页，编辑于星期日：十二点 十五分。 3. 内膜对内膜对H+ 不能自由通过，泵出膜的外侧不能自由通过，泵出膜的外侧H+ 不能自由返回膜内侧，因而使线粒体内膜外侧的不能自由返回膜内侧，因而使线粒体内膜外侧的H+ 浓度高于内侧，造成浓度高于内侧，造成H+浓度的

29、跨膜梯度，此浓度的跨膜梯度，此H+ 浓度差使外侧的浓度差使外侧的pH 较内侧的较内侧的pH 低低1.0 单位左右单位左右，并使原有的外正内负的跨膜电位增高，此电位差，并使原有的外正内负的跨膜电位增高，此电位差中就包含着电子传递过程中所释放的能量，好象电中就包含着电子传递过程中所释放的能量，好象电池两极的离子浓度差造成电位差含有电能一样。这池两极的离子浓度差造成电位差含有电能一样。这种种H+ 质子梯度和电位梯度就是质子返回内膜的质子梯度和电位梯度就是质子返回内膜的一种动力一种动力。 G = 2.3 RT pH + Z F , , pH = pH(内内) pH(外外) , Z 是质子电荷是质子电荷

30、(包括符号包括符号)，F是法拉第常数是法拉第常数， 是膜电位差是膜电位差第45页/共59页第四十六页，编辑于星期日：十二点 十五分。 4. 利用线粒体内膜上的利用线粒体内膜上的ATP 合成酶的特点，将合成酶的特点，将膜外侧的膜外侧的2H+ 转化成膜内侧的转化成膜内侧的2H+，与氧生成水，与氧生成水，即即H+ 通过通过ATP 酶的特殊途径，返回到基质，使质酶的特殊途径，返回到基质，使质子发生逆向回流。由于子发生逆向回流。由于H+ 浓度梯度所释放的自浓度梯度所释放的自由能，偶联由能，偶联ADP 与无机磷酸合成与无机磷酸合成ATP，质子的电化，质子的电化学梯度也随之消失。学梯度也随之消失。 由上述分

31、析可以看出，由上述分析可以看出， Mitchell的理论认为：电的理论认为：电子传递释放的自由能和子传递释放的自由能和ATP合成是与一种跨线粒体合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。内膜的质子梯度相偶联的。第46页/共59页第四十七页，编辑于星期日：十二点 十五分。第47页/共59页第四十八页，编辑于星期日：十二点 十五分。细细 胞胞 质质膜间隙膜间隙基基 质质由于泵出质子，使得基质外侧的质子由于泵出质子，使得基质外侧的质子浓度高于内侧浓度高于内侧流动的电子载体流动的电子载体ATP ATP 合合 成成 酶酶膜结合蛋白膜结合蛋白 复合体复合体来自来自NADH NADH 的电子的电子来自来自

32、FADHFADH2 2 的电子的电子电子传递电子传递 产生能量将质子泵出产生能量将质子泵出 形成跨膜浓度梯度形成跨膜浓度梯度ATPATP合成合成 利用质子返回膜内驱动利用质子返回膜内驱动ATPATP产产生生线线 粒粒 体体 外外 膜膜内内 膜膜第48页/共59页第四十九页，编辑于星期日：十二点 十五分。质子泵质子泵膜间隙（正）膜间隙（正）基质（负）基质（负） 生理物质的氧化在多个位点（生理物质的氧化在多个位点（复合物复合物、和和 ）为跨膜质子梯度做贡献，而该梯度只在一个部）为跨膜质子梯度做贡献，而该梯度只在一个部位即位即FoF1-ATP酶处消减酶处消减(合成合成ATP)。第49页/共59页第五

33、十页，编辑于星期日：十二点 十五分。第50页/共59页第五十一页，编辑于星期日：十二点 十五分。基质侧基质侧膜间隙侧膜间隙侧第51页/共59页第五十二页，编辑于星期日：十二点 十五分。 根据最新的进展情况，从呼吸链中电子传递的过根据最新的进展情况，从呼吸链中电子传递的过程可以看出：程可以看出： 每对电子通过复合物每对电子通过复合物、和和可导致可导致10个（个（442）质子从基质泵出；质子从基质泵出； 来自复合物来自复合物中的中的FADH2的电子绕过复合物的电子绕过复合物进进入电子传递链只能导致入电子传递链只能导致6个（个（42）质子跨膜移动。质子跨膜移动。 大多数实验测量表明：每合成大多数实验

34、测量表明：每合成1分子分子ATP大约需要大约需要3个质子通过个质子通过FoF1-ATP酶；同时，从细胞质转运合成酶；同时，从细胞质转运合成ATP所需的所需的Pi至线粒体基质要消耗至线粒体基质要消耗1个质子。故个质子。故每合成每合成1个个ATP需消耗需消耗4个质子。个质子。 因此，因此，1对对H(即即2e)经经NADH呼吸链生成个呼吸链生成个ATP，经经FADH2呼吸链生成个呼吸链生成个ATP。第52页/共59页第五十三页，编辑于星期日：十二点 十五分。腺苷酸腺苷酸 移位酶移位酶 (反向运输反向运输)膜间隙膜间隙基质基质ATP ATP 合成酶合成酶磷酸移位酶磷酸移位酶(同向运输同向运输)3H+3

35、H+第53页/共59页第五十四页，编辑于星期日：十二点 十五分。l 2. 解偶联剂解偶联剂 ：引起解偶联作用的物质称：引起解偶联作用的物质称为解偶联剂，如二硝基苯酚，双羟香豆素、为解偶联剂，如二硝基苯酚，双羟香豆素、碳酰氰三氟甲氧苯腙等。碳酰氰三氟甲氧苯腙等。l 3. 作用机制：作用机制： 二硝基苯酚二硝基苯酚破坏跨膜电破坏跨膜电位位第54页/共59页第五十五页，编辑于星期日：十二点 十五分。 2,4-二硝基苯酚（二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol，DNP）是最早发现）是最早发现的也是最典型的化学解偶联剂。它是一种亲脂性弱酸，在不同的的也是最典型的化学解偶联剂。它是一种亲脂性弱酸，

36、在不同的pH 环境中可释放环境中可释放H+或结合或结合H+：在：在pH 7.0 的环境中，的环境中，DNP 以以解离形式存在，不能透过线粒体膜；在酸性环境中，解离的解离形式存在，不能透过线粒体膜；在酸性环境中，解离的DNP 质子化，变为脂溶性的非解离形式，能透过膜的磷脂双质子化，变为脂溶性的非解离形式，能透过膜的磷脂双分子层，同时把一个质子从膜外侧带入到膜内侧，因而分子层，同时把一个质子从膜外侧带入到膜内侧，因而破坏电子传递形成的跨膜质子梯度，使氧化磷酸化与电破坏电子传递形成的跨膜质子梯度，使氧化磷酸化与电子传递解偶联，抑制子传递解偶联，抑制ATP 的形成。的形成。基质基质 高高pHpH胞液胞

37、液 低低pHpH第55页/共59页第五十六页，编辑于星期日：十二点 十五分。 生物的一切活动都需要能量。能量来自体内有机物生物的一切活动都需要能量。能量来自体内有机物的氧化作用生物氧化。的氧化作用生物氧化。 生物能学的基础概念，符合自然界中普遍的运动规生物能学的基础概念，符合自然界中普遍的运动规律，即能量守恒与转化定律。律，即能量守恒与转化定律。物质中储存能量的释放主物质中储存能量的释放主要通过代谢物脱下要通过代谢物脱下2H，经呼吸链中多种酶和辅酶逐，经呼吸链中多种酶和辅酶逐步传递最终与步传递最终与O2结合生成结合生成H2O完成的。完成的。 体内存在两条典型的呼吸链：体内存在两条典型的呼吸链：

38、NADH呼吸链和呼吸链和FADH2呼吸链。呼吸链。提提 要要第56页/共59页第五十七页，编辑于星期日：十二点 十五分。 从线粒体内膜的呼吸链可分离得到四种功能复合物：从线粒体内膜的呼吸链可分离得到四种功能复合物： NADH Q还原酶（还原酶（I）、琥珀酸）、琥珀酸-Q还原酶（还原酶（II）、）、 QH2-Cyt c还原酶（还原酶（III)、 Cyt c 氧化酶（氧化酶（ IV）。）。CoQ和和Cyt c不包含在这不包含在这些复合物中。些复合物中。 呼吸链电子传递过程中释放的能量，大约有呼吸链电子传递过程中释放的能量，大约有40可使可使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，此过程称为氧化磷酸化偶联

39、。电子传递，此过程称为氧化磷酸化偶联。电子传递体系磷酸化是生物获得体系磷酸化是生物获得ATP 的一种主要方式，代谢物脱下一对的一种主要方式，代谢物脱下一对H（2e）经）经NADH呼吸链生成呼吸链生成ATP，经，经FADH2呼吸链生成呼吸链生成ATP。 化学渗透假说是解释氧化磷酸化机制的主要学说。化学渗透假说是解释氧化磷酸化机制的主要学说。该假说认为，电子经呼吸链传递释放的能量，可将该假说认为，电子经呼吸链传递释放的能量，可将H+从从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧，产生质子电化学梯度线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧，产生质子电化学梯度储存能量。当质子梯度经储存能量。当质子梯度经ATP合酶通道回流时，驱动合酶通道回流时，驱动ADP磷磷酸化生成酸化生成ATP。实验证实，。实验证实，复合物复合物、和和均有质子泵的均有质子泵的作用。作用。第57页/共59页第五十八页，编辑于星期日：十二点 十五分。END第58页/共59页第五十九页，编辑于星期日：十二点 十五分。