第六章微生物的新陈代谢PPT学习教案

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1、会计学1第六章微生物的新陈代谢第六章微生物的新陈代谢式的能量和还原力一起合成复杂式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。的大分子的过程。第1页/共100页第2页/共100页 化能异养菌 光能营养菌化能自养菌ATP日 光（光能）还原态无机物最初能源第3页/共100页第4页/共100页生物氧化作用生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在释放，并以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用分子内，供需时使用。 生物氧化的方式生物氧化的

2、方式： 和氧的直接化合：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O 失去电子：失去电子： Fe2+ Fe3+ + e - 化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2第5页/共100页一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）底物脱氢（或脱电子）（该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递（需中间传递体，如（需中间传递体，如NAD、FAD等）等）氢受体接受氢（或电子）（氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢

3、的途径底物脱氢的途径 1、EMP途径途径 2、HMP 3、ED 4、TCA第6页/共100页第7页/共100页2ATP 2NADH+H+2丙酮酸丙酮酸4ATP 2ATP耗能阶段产能阶段C6为葡萄糖，C3为3-磷酸-甘油醛C6C3第8页/共100页 EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径，因而也是酵母菌、真菌和多数细菌所具有的代谢途径。在有氧条件下，EMP途径与TCA途径连接，并通过后者把丙酮酸彻底氧化成CO2和H20。在无氧条件下，丙酮酸或其进一步代谢后所产生的乙醛等产物被还原，从而形成乳酸或乙醇等发酵产物。 第9页/共100页 HMP途径（hexosemonophosphatepath

4、way）:已糖磷酸途径、戊糖磷酸途径、Warburg-Dickens途径或磷酸葡萄糖酸途径。这是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPHH+形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。 2 . HMP途径-6-磷酸葡萄糖酸途径第10页/共100页 HMP途径可概括成三个阶段： 葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2； 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化（epimerization）而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸； 上述各种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸和丙糖磷酸，然后丙糖磷酸可通过以下两种方式进一步代

5、谢：其一为通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环进行彻底氧化，另一为通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸。 第11页/共100页6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi第12页/共100页为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产生大量产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途径在果糖途径在果糖-1

6、，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。可以调剂戊糖供需关系。途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。、碱基合成、及多糖合成。途径中存在途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。第13页/共10

7、0页 ED途径（Entner-Doudoroffpathway） 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。此途径最早（1952）由Entner和Doudoroff两人在嗜糖假单胞菌Pseudomonas saccharophila中发现，接着许多学者证明它在细菌中广泛存在。ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径，在其他生物中还没有发现。其特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。 第14页/共100页 ED途径是少数EMP途径不完整的细菌例如Pseudomonas Zymomonas等所特有的利用葡萄糖的替代途径，其特

8、点是利用葡萄糖的反应步骤简单，产能效率低（1分子葡萄糖仅产1分子ATP，为EMP途径之半），反应中有一个6碳的关键中间代谢物KDPG。 第15页/共100页葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为KDPG 后，经脱氧酮糖酸醛缩酶后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油磷酸甘油醛再经醛再经EMP途径途径转化成为丙酮酸。结果是转化成为丙酮酸。结果是1分子葡分子葡萄糖产生萄糖产生2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1分子分子ATP。关键中间代谢物关键中间代谢物KDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油磷酸甘油醛。特征酶是醛。特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶

9、.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低. 此途径此途径可与可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌循环相连，厌氧时进行乙醇发酵氧时进行乙醇发酵.第16页/共100页由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。第17页/共100页 又称三羧酸循环、Krebs循环或柠檬酸循环。这是一种循环方式的

10、反应顺序，绝大多数异养微生物的氧化性（呼吸）代谢中起着关键性的作用。在真核微生物中，TCA循环的反应在线粒体内进行，其中的大多数酶定位在线粒体的基质中；在原核生物例如细菌中，大多数酶都存在于细胞质内。只有琥珀酸脱氢酶属于例外，它在线粒体或细菌中都是结合在膜上的。 第18页/共100页丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。第19页/共100页1、循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为的

11、乙酰基被氧化为2分子分子CO2,并并重新生成重新生成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还还原为原为NADH+H+，另一步为另一步为FAD还原；还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如如 柠

12、檬酸发酵；柠檬酸发酵；Glu发酵等。发酵等。第20页/共100页经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能能根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同, ,把把微生物能量代谢分为微生物能量代谢分为呼吸作用呼吸作用和和发酵作用发酵作用两大类两大类. .发酵作用：发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式没有任何外援的最终电子受体的生物氧化

13、模式呼吸作用：呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是无机氧化物，如最终电子受体是无机氧化物，如NO3-、SO42- 第21页/共100页呼呼吸吸、无无氧氧呼呼吸吸和和发发酵酵示示意意图图C6H12O6 HA HHB HCA、B或或CAH2，BH2或或CH2 H（发发酵酵产产物物：乙乙醇醇、CO2乳乳酸酸等等）脱脱氢氢递递氢氢受受氢氢经经呼呼吸吸链链呼呼吸吸无无氧氧呼呼吸吸发发酵酵1/2O2H2ONO3-，SO42

14、-，CO2NO2-，SO32-，CH4第22页/共100页 呼吸（respiration是最普遍和最重要的生物氧化方式，特点是底物脱氢后，经完整的呼吸链又称电子传递链递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（ATP）。由于呼吸必须在有氧条件下进行，因此又称有氧呼吸（aerobicrespiration）。 呼吸链是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜上的由一系列氧化还原势不同的氢传递体（或电子传递体）组成的一组链状传递顺序，它能把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递给高氧化还原势无机、有机氧化物，并使它们还原。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式的能量

15、。第23页/共100页定义：定义：由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的由一系列氧化还原势不同的氢传递体组成的一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通一组链状传递顺序。在氢或电子的传递过程中，通过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生过与氧化磷酸化反应发生偶联，就可产生ATP形式形式的能量。的能量。部位：部位：原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在原核生物发生在细胞膜上，真核生物发生在线粒体内膜上线粒体内膜上成员：成员：电子传递是从电子传递是从NAD到到O2，电子传递链中的电，电子传递链中的电子传递体主要包括子传递体主要包括FMN 、CoQ、细胞色素、细胞色素b 、c 1、c、 a 、a和一些

16、铁硫旦白。这些电子传递体传递电和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如子传递次序如下：下：第24页/共100页MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v)C1C a a3 O2H2O (+0.26) (+0.28) (+0.82v)呼吸链中呼吸链中NAD+/NADH的的E0值最小，而值最小，而O2/H2O的的E0值最值最大，所以，电子的传递方向是：大，所以，电子的传递方向是：NADH O2上式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。上式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成

17、。NADH+H+和和FADH2的氧化，都有大量的自由能释放。证的氧化，都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。电子传递伴随电子传递伴随ADP磷酸化成磷酸化成ATP全过程，故又称为氧化全过程，故又称为氧化呼吸链。呼吸链。第25页/共100页呼吸链的功能：呼吸链的功能： 一是传递电子；二是将电子传递过程一是传递电子；二是将电子传递过程中释放的能量合成中释放的能量合成ATP这就是电子产这就是电子产能磷酸化作用（或称氧化磷酸化作用）。能磷酸化作

18、用（或称氧化磷酸化作用）。第26页/共100页能源物质：三磷酸腺苷（能源物质：三磷酸腺苷（ATP）、磷酸肌酸（）、磷酸肌酸（CP）、肌）、肌糖元、脂肪等糖元、脂肪等 ATP又叫三磷酸腺苷，其结构式是：又叫三磷酸腺苷，其结构式是：APPP它是一种含有高能磷酸键的有机化合物，它的大量化学能它是一种含有高能磷酸键的有机化合物，它的大量化学能就储存在高能磷酸键中。就储存在高能磷酸键中。ATP是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含量并不是生命活动能量的直接来源，但本身在体内含量并不高。人体预存的高。人体预存的ATP能量只能维持能量只能维持15秒，跑完秒，跑完100m后就后就全部用完，不足的继续通过呼吸

19、作用等合成全部用完，不足的继续通过呼吸作用等合成ATP。ATPATP的生成方式的生成方式: : 光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化第27页/共100页光合磷酸化光合磷酸化: :利用光能合成利用光能合成ATPATP的反应的反应. .光合磷酸化作用将光能转变成化学能光合磷酸化作用将光能转变成化学能, ,以用于从以用于从二氧化碳合成细胞物质二氧化碳合成细胞物质. .主要是光合微生物。主要是光合微生物。光合微生物光合微生物: :藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫藻类、蓝细菌、光合细菌（包括紫色细菌、绿色细菌和嗜盐菌等）。色细菌、绿色细菌和嗜盐菌

20、等）。细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光菌具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素合作用外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合色素，只能裂解无机物（如或其他光合色素，只能裂解无机物（如H H2 2、H H2 2S S等）或简单有机物，进行不产氧的光合作用。等）或简单有机物，进行不产氧的光合作用。第28页/共100页氧化磷酸化：氧化磷酸化：利用化合物氧化过程中释放的能量利用化合物氧化过程中释放的能量生成生成ATPATP的反应。的反应。氧化磷酸化生成氧化磷酸化生成ATP

21、ATP的方式有两种：的方式有两种：底物水平磷酸化底物水平磷酸化不需氧不需氧电子传递磷酸化电子传递磷酸化需氧需氧底物水平磷酸化底物水平磷酸化：底物水平磷酸化是底物水平磷酸化是在某种化合物氧化过程中可生在某种化合物氧化过程中可生成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过成一种含高能磷酸键的化合物，这个化合物通过相应的酶作用把高能键磷酸根转移给相应的酶作用把高能键磷酸根转移给ADPADP，使其生，使其生成成ATPATP。这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中较为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质为普遍。催化底物水平磷酸化的酶存在于细胞质内内第29页/

22、共100页由于脱掉一个水分子，由于脱掉一个水分子，2 2一磷酸甘油酸的低能酯键转一磷酸甘油酸的低能酯键转变为变为2 2一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能一磷酸烯醇丙酮酸中的高能烯醇键。这种高能连接的磷酸可以转给连接的磷酸可以转给ADPADP，产生，产生ATPATP分子。在微生物代分子。在微生物代谢活动中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外谢活动中，重要的高能磷酸化合物除上述一些物质外，还有，还有1 1，3 3一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。一二磷酸甘油酸和乙酰磷酸等。第30页/共100页 在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子在电子传递磷酸化中，通过呼吸链传递电子，将氧化过程中释放的能量和

23、，将氧化过程中释放的能量和ADPADP的磷酸化偶联的磷酸化偶联起来，形成起来，形成ATPATP。 其机制很多，目前仍在继续研究中。至今能获得多数学者接受的是1978年诺贝尔奖获得者英国学者PMitchell在1961年所提出的化学渗透学说（chemiosmotichypothesis）。 第31页/共100页主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧酶系的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的传递至外侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形成了质子梯度差（又称质子动势不均衡，即

24、形成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。这个梯度差就是产生梯度等）。这个梯度差就是产生ATP的能的能量来源，因为它可通过量来源，因为它可通过ATP酶的逆反应，把质酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了了质子梯度差，同时就合成了ATP。第32页/共100页ADP +Pi ATP硝酸盐呼吸（反硝化）、硫酸盐呼吸、铁呼吸、碳酸盐呼吸等又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。其特点是底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递

25、氢，最终由氧化态的无机物（个别是有机物延胡索酸）受氢。 第33页/共100页E硫酸盐细菌以SO42-为受体2CH3CHOHCOOH+H2SO4 2CH3COOH+2CO2+2H2O+H2S+能量严格厌氧的大多数产甲烷细菌以CO2为受体4H2+CO2 CH4+2H2O+能量第34页/共100页第35页/共100页v发酵途径：发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有能途径主要有EMP、HMP、ED和和PK途径。途径。v发酵类型：发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体在上述途径中均有还原型氢供体NADH + H+ 和和NADPH+H+产生，但产生的量并不

26、多产生，但产生的量并不多，如不及时氧化再生，糖的分解产能将会中断，这，如不及时氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受物为氢（电子）受体来接受NADH + H+和和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等发酵、及乙酸发酵等第36页/共100页酵母型酒精发酵

27、同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵丙酮酸发酵丙酮酸发酵第37页/共100页 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶该乙醇发酵过程只在以及厌氧的条件下发生。该乙醇发酵过程只在以及厌氧的条件下发生。第38页/共100页葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙乙醇醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED脱羧NADH2还原P106与酵母发酵的不同第39页/共100页乳酸

28、细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。发酵。同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经HMPHMP途径）途径）双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵: : （经（经HKHK途径途径磷酸己糖解酮酶途径磷酸己糖解酮酶途径） 第40页/共100页葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘

29、油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2( 1,3-二二-磷酸甘油酸磷酸甘油酸） 2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactisLactobacillus plantarum第41页/共100页葡萄葡萄糖糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖酸酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2第42页/共100页6-磷酸磷酸果糖果糖5-磷酸磷酸核糖核糖5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3

30、-磷酸磷酸甘油醛甘油醛2乳酸乳酸2乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NADH2ATP 2ADP2乙酸乙酸4ADP 4ATP-2H-CO2ADP ATP乙酰磷酸乙酰磷酸乙酸乙酸ADP ATP双歧杆菌Bifidobacteria通过HMP发酵葡萄糖的途径：2分子葡萄糖产生3分子乙酸、2分子乳酸第43页/共100页同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较Lactobacillus brevis2ATP1乳酸乳酸1乙酸乙酸1CO2HMP异型异型Leuconostoc mesenteroides1ATP1乳酸乳酸1乙醇乙醇1CO2HMP异型异型Lactobacillus

31、 debruckii2ATP2乳酸乳酸EMP同型同型菌种代表菌种代表产产能能/葡萄糖葡萄糖产物产物途径途径类型类型第44页/共100页第45页/共100页（一）化能自养微生物的生物氧化（一）化能自养微生物的生物氧化（二）光能微生物的生物氧化（二）光能微生物的生物氧化第46页/共100页一些微生物可以从氧化无机物无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。 氨的氧化硫的氧化铁的氧化氢的氧化第47页/共100页NH4+NO2-H2SSH2Fe2+第48页/共100页无机底物脱氢后，氢或电子进入呼吸链的部位，正向产生ATP，逆向消耗

32、ATP产生还原力H第49页/共100页第50页/共100页 在NO2-氧化为NO3-的过程中，氧来自水分子而非空气。当NO2-+H2OH2ONO2-NO3-+2H+2e时，由于NO2-的氧化还原电位很高，故H+和e只能从与其相当的Cyta1部位进入呼吸链。2H+2e如果顺着呼吸链传递至O2，仅能产生1个ATP。而对CO2还原所需要的大量还原力H则是通过H+e的逆呼吸链传递并消耗大量ATP后才能形成。因此硝化细菌的能量效率、生长速度和细胞产率很低，在硝化作用旺盛的土壤中，只能找到很少量的硝化细菌菌体。 第51页/共100页光合磷酸化光合磷酸化(photophosphorylation)(phot

33、ophosphorylation) 利用光能合成利用光能合成ATPATP的反应的反应. . 光合磷酸化作用将光合磷酸化作用将光能光能转变成转变成化学能化学能, ,以用以用于从二氧化碳合成细胞物质，主要是光合微生于从二氧化碳合成细胞物质，主要是光合微生物：藻类、物：藻类、蓝细菌蓝细菌、光合细菌光合细菌（紫色细菌、绿（紫色细菌、绿色细菌和色细菌和嗜盐菌嗜盐菌等）。等）。 第52页/共100页 光合色素光合色素：叶绿素chl、细菌叶绿素（菌绿素）Bchl、类胡萝卜素、藻胆素 光合磷酸化的实质就是将光合磷酸化的实质就是将光能光能转化为化学能的转化为化学能的过程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸过

34、程，具体过程为当一个叶绿素（菌绿素）分子吸收光量子后，被激活，收光量子后，被激活，释放一个电子释放一个电子（氧化），释（氧化），释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放的电子进入电子传递系统，在电子传递过程中释放能量，产生放能量，产生ATPATP。环式光合磷酸化环式光合磷酸化非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用第53页/共100页光合细菌光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生主要通过环式光合磷酸化作用产生ATPATP，这类细菌，这类细菌主要包括主要包括紫色硫细菌紫色硫细菌、绿色硫细菌绿色硫细菌、紫色非硫细菌紫色非硫细菌和和绿色绿色非硫细菌非硫细菌。在

35、光合细菌中，吸收光量子而被激活的。在光合细菌中，吸收光量子而被激活的细菌叶细菌叶绿素绿素释放出高能电子，于是这个细菌叶绿素分子即带有正释放出高能电子，于是这个细菌叶绿素分子即带有正电荷。所释放出来的高能电子顺序通过铁氧还蛋白、辅酶电荷。所释放出来的高能电子顺序通过铁氧还蛋白、辅酶Q Q、细胞色素、细胞色素b b和和f f，再返回到带正电荷的细菌叶绿素分子。，再返回到带正电荷的细菌叶绿素分子。在辅酶在辅酶Q Q将电子传递给细胞色素将电子传递给细胞色素f f的过程中，造成了质子的的过程中，造成了质子的跨膜移动，为跨膜移动，为ATPATP的合成提供了能量。在这个电子循环传递的合成提供了能量。在这个电

36、子循环传递过程中，光能转变为化学能，故称环式光合磷酸化。环式过程中，光能转变为化学能，故称环式光合磷酸化。环式光合磷酸化可在光合磷酸化可在厌氧条件厌氧条件下进行，产物只有下进行，产物只有ATPATP，无，无NADP(H)NADP(H)，也不产生，也不产生分子氧分子氧。 第54页/共100页（2 2）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化 高等植物植物和蓝细菌蓝细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水裂解水，以提供细胞合成的还原能力以提供细胞合成的还原能力。它们含有两种类型两种类型的反应中心，连同天线色素、初级电子受体和供体一起构成了光光合系统合系统和光合系统和光合系统，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸

37、化。在光合系统中，叶绿素分子P700吸收光于后被激活，释放出一个高能电子。这个高能电子传递给铁氧还蛋白(Fd)，并使之被还原。还原的铁氧还蛋白在Fd：NADP+还原酶的作用下，将NADP+还原为NADPH。在光合系统中，叶绿素分子P680吸收光子后，释放出一个高能电子。先传递给辅酶Q，再经过一系列电子传递体，最后传递给系统，使P700还原。失去电子的P680，靠水的光解产生的电子来补充。高能电子从辅酶Q到光合系统的过程巾，可推动ATP的合成。 第55页/共100页（3）嗜盐菌紫膜的光合作用）嗜盐菌紫膜的光合作用 这是近年来才揭示的只有嗜盐菌才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用。 嗜盐菌是一

38、类必须在高盐（L NaCl）环境中才能生长的古细菌（archaebacteria）。它们广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上，常见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（盐生盐杆菌）和（红皮盐杆菌）等。 第56页/共100页 嗜盐菌因细胞内含类胡萝卜素而使细胞呈红色嗜盐菌因细胞内含类胡萝卜素而使细胞呈红色、桔黄色或黄色。它们的细胞膜可分成、桔黄色或黄色。它们的细胞膜可分成红色红色与与紫色紫色两部分，前者主要含两部分，前者主要含细胞色素和黄素蛋白细胞色素和黄素蛋白等用于氧等用于氧化磷酸化的呼吸链载体，后者则十分特殊，在膜上化磷酸化的呼吸链载体，

39、后者则十分特殊，在膜上呈斑片状（直径约）独立分布，其总面积约占细胞呈斑片状（直径约）独立分布，其总面积约占细胞膜面积的一半，这就是能进行独特光合作用的膜面积的一半，这就是能进行独特光合作用的紫膜紫膜。含量占紫膜。含量占紫膜75的是一种称作的是一种称作细菌视紫红质细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）的蛋白质，它与人眼视网膜上）的蛋白质，它与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种蛋白质柱状细胞中所含的一种蛋白质视紫红质（视紫红质（rhodopsin）十分相似，两者都以紫色的）十分相似，两者都以紫色的视黄醛视黄醛（retinal）作辅基。）作辅基。 第57页/共100页 近年来，人们对视紫红

40、质的功能作了研究并获得了重近年来，人们对视紫红质的功能作了研究并获得了重大的发现。嗜盐菌可以生长在光照和氧都具备的条件下，大的发现。嗜盐菌可以生长在光照和氧都具备的条件下，但不能生长在两者都不存在的情况下。这就说明，嗜盐菌但不能生长在两者都不存在的情况下。这就说明，嗜盐菌至少可通过两条途径获取能量，一条是有氧存在下的至少可通过两条途径获取能量，一条是有氧存在下的氧化氧化磷酸化磷酸化途径，另一条是有光存在下的某种途径，另一条是有光存在下的某种光合磷酸化光合磷酸化途径途径。实验还发现，在波长为。实验还发现，在波长为550600nm的光照下，其的光照下，其ATP合合成速率最高，而这一波长范围恰与细菌

41、视紫红质的吸收光成速率最高，而这一波长范围恰与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。谱相一致。 目前认为，细菌目前认为，细菌视紫红质视紫红质与与叶绿素叶绿素相象，在光量子的相象，在光量子的驱动下，具有驱动下，具有质子泵质子泵的作用，这时它将产生的的作用，这时它将产生的H+推出细胞推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差。根据化学渗透学膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差。根据化学渗透学说，这一质子动势在驱使说，这一质子动势在驱使H+通过通过ATP合成酶进入膜内而合成酶进入膜内而得到平衡时，就可合成细胞的通用能源得到平衡时，就可合成细胞的通用能源ATP。 第58页/共100页主要特点：主要特点：不经过电

42、子传递，直接产生ATP第59页/共100页意义：意义： 嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典嗜盐菌紫膜光合磷酸化功能的发现，使在经典的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添的叶绿素和菌绿素所进行光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。紫膜的光合磷酸化是了一种新的光合作用类型。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应，这是研迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个极好的实验模型，对它的究化学渗透作用的一个极好的实验模型，对它的研究正在大力开展。对其机制的揭示，将是生物研究正在大力开展。对其机制的揭示，将是生物学基本理论中的又一项重大突破，并无疑会对人学

43、基本理论中的又一项重大突破，并无疑会对人类的生产实践例如太阳能的利用和海水的淡化等类的生产实践例如太阳能的利用和海水的淡化等带来巨大的推动力。带来巨大的推动力。 第60页/共100页第61页/共100页 凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的途径，称为两用代谢途径。径，称为两用代谢途径。EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环等都是重要的两用代谢途径循环等都是重要的两用代谢途径。第62页/共100页第63页/共100页主要围绕主要围绕EMP途径中的途径中的PEP和和TCA循环中的循环中的OA这两种关键性中间代谢物来进行的。这两种关键性中间代谢物来进行的

44、。回补途径与与EMP途径和途径和TCA循环有关的回补顺序约有循环有关的回补顺序约有10条。条。第64页/共100页 某些微生物所特有的代谢回补顺序。某些微生物所特有的代谢回补顺序。是是TCA循环循环的一条回补途径。的一条回补途径。能够利用乙酸的微生物具有乙酰能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使合成酶，它使乙酸转变为乙酰乙酸转变为乙酰CoA。然后乙酰。然后乙酰CoA在异柠檬酸裂合在异柠檬酸裂合酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。 乙醛酸循环的主要反应：乙醛酸循环的主要反应： 异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 +乙醛酸乙醛酸 乙醛酸乙醛酸 + 乙

45、酸乙酸 苹果酸苹果酸 琥珀酸琥珀酸 + 乙酸乙酸 异柠檬酸异柠檬酸 净反应：净反应：2乙酸乙酸 苹果酸苹果酸乙醛酸循环（乙醛酸支路）第65页/共100页第66页/共100页第67页/共100页两类自养生物固定两类自养生物固定CO2的条件和途径的条件和途径第68页/共100页第69页/共100页第70页/共100页第71页/共100页第72页/共100页1 1、生物固氮反应的、生物固氮反应的6 6要素要素固氮酶固氮酶ATP的供应的供应还原力及其传递载体还原力及其传递载体还原底物还原底物 N2镁离子镁离子严格的厌氧微环境严格的厌氧微环境2NH3+H2+1824ADP+1824PiN2+8H+182

46、4ATP生物固氮总反应：生物固氮总反应：第73页/共100页固二氮酶还原酶（固二氮酶还原酶（dinitrogenase reductase）（组份）（组份）：）：是一种只含铁的蛋白。是一种只含铁的蛋白。第74页/共100页ATPADP+P(Fe4S4)2.2e- Fd.2e- Fd (Fe4S4)2 FeMoCo.2e- FeMoCo 2NH3N22 2、固氮的生化途径、固氮的生化途径氧障呼呼 吸吸无氧呼吸无氧呼吸发发 酵酵光合作用光合作用NAD(P)H+H+1）Fd向氧化型的固二氮酶还原酶的向氧化型的固二氮酶还原酶的Fe提供提供1个个e，变为还原型，变为还原型2）还原型的固二氮酶还原酶与）还

47、原型的固二氮酶还原酶与ATP-Mg结合，改变构象结合，改变构象3）固二氮酶在）固二氮酶在Mo上与分子氮结合，并与固二氮酶还原酶上与分子氮结合，并与固二氮酶还原酶-ATP-Mg结合，形成完整的固氮酶结合，形成完整的固氮酶4）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成）电子转移，形成氧化型固二氮酶还原酶，同时形成ADP5）连续）连续6次，固二氮酶放出次，固二氮酶放出2个个NH3第75页/共100页第76页/共100页第77页/共100页第78页/共100页合成特点合成特点：合成机制复杂，步骤多（20步），且合成部位几经转移合成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP和细菌萜醇细菌萜

48、醇）参与。合成过程合成过程：依发生部位分成三个阶段：细胞质阶段：细胞质阶段：合成派克（合成派克（Park）核苷酸）核苷酸细胞膜阶段：细胞膜阶段：合成肽聚糖单体合成肽聚糖单体细胞膜外阶段：细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖交联作用形成肽聚糖结构第79页/共100页葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺葡糖胺-6-磷酸磷酸 N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-6-磷磷酸酸乙酰乙酰CoA CoAN-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 PiNADPH NADPN-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-1-磷酸磷酸 N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDPUTP

49、 PPi注：UDP，尿嘧啶二磷酸，糖的载体第80页/共100页G - M - P - P -类脂 M - P - P -类脂UDPUDP- G UDPUDP - M P -类脂Pi P - P -类脂杆菌肽万古霉素5 甘氨酰-tRNA 5 tRNA插入至膜外肽 聚糖合成处G - M - P - P -类脂第81页/共100页第三阶段：交联作用第三阶段：交联作用第82页/共100页一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用位点和作用机制是不同的。位点和作用机制是不同的。 -内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）：内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）

50、：是是D-丙氨酰丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转丙氨酸的结构类似物，两者相互竞争转肽酶的活性中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间肽酶的活性中心。当转肽酶与青霉素结合后，双糖肽间的肽桥无法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结的肽桥无法交联，这样的肽聚糖就缺乏应有的强度，结果形成细胞壁缺损的细胞，在不利的渗透压环境中极易果形成细胞壁缺损的细胞，在不利的渗透压环境中极易破裂而死亡。破裂而死亡。杆菌肽：杆菌肽：能与十一异戊烯焦磷酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用能与十一异戊烯焦磷酸络合，因此抑制焦磷酸酶的作用，这样也就阻止了十一异戊烯磷酸糖基载体的再生，从，这样也就阻止了十一异戊烯磷酸糖

51、基载体的再生，从而使细胞壁（肽聚糖）的合成受阻。而使细胞壁（肽聚糖）的合成受阻。第83页/共100页第84页/共100页第85页/共100页（三）微生物次生代谢物合成途径（三）微生物次生代谢物合成途径 1、糖代谢延伸途径、糖代谢延伸途径 由糖类转化、聚合产生的多糖类、糖苷类和核酸类化合物，进一步转化而形成核苷类、糖苷类和糖衍生物类抗生素；由糖类转化、聚合产生的多糖类、糖苷类和核酸类化合物，进一步转化而形成核苷类、糖苷类和糖衍生物类抗生素； 2、莽草酸延伸途径、莽草酸延伸途径 由莽草酸分支途径产生氯霉素等；由莽草酸分支途径产生氯霉素等； 3、氨基酸延伸途径、氨基酸延伸途径 由各种氨基酸衍生、聚合

52、形成多种含氨基酸的抗生素，如多肽类抗生素、由各种氨基酸衍生、聚合形成多种含氨基酸的抗生素，如多肽类抗生素、-内酰胺类抗生素、内酰胺类抗生素、D-环丝氨酸和杀腺癌菌素等；环丝氨酸和杀腺癌菌素等； 4、乙酸延伸途径、乙酸延伸途径 分分2条支路：条支路： （1）乙酸经缩合后形成聚酮酐，进而合成大环内酯类、四环素类、灰黄霉素类抗生素和黄曲霉毒素；）乙酸经缩合后形成聚酮酐，进而合成大环内酯类、四环素类、灰黄霉素类抗生素和黄曲霉毒素； （2）经甲羟戊酸合成异戊二烯类，进一步合成重要的植物生长刺激素）经甲羟戊酸合成异戊二烯类，进一步合成重要的植物生长刺激素赤霉素或真菌毒素赤霉素或真菌毒素隐杯伞素等。隐杯伞素

53、等。第86页/共100页本节提要：本节提要：微生物代谢过程中的自我调节微生物代谢过程中的自我调节酶活性的调节酶活性的调节酶合成的调节酶合成的调节代谢调控理论的应用代谢调控理论的应用第87页/共100页微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。的代谢调节能力超过高等生物。成因：细胞体积小，所处环境多变。成因：细胞体积小，所处环境多变。举例：大肠杆菌细胞中存在举例：大肠杆菌细胞中存在2500种蛋白质，其中上千种种蛋白质，其中上千种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只能容是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞

54、的体积只能容纳纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到100个个分子。如何解决合成与使用效率的经济关系？分子。如何解决合成与使用效率的经济关系？解决方式：组成酶（解决方式：组成酶（constitutive enzyme）经常以高浓度）经常以高浓度存在，其它酶都是诱导酶（存在，其它酶都是诱导酶（inducible enzyme），在底物），在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白含量的含量的10%。第88页/共100页通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶分子水通过改变现成的

55、酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶分子水平上的调节，属于精细的调节。平上的调节，属于精细的调节。（一）调节方式：包括两个方面：（一）调节方式：包括两个方面：1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促进的现象；常见于分解代谢途径。进的现象；常见于分解代谢途径。 如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬酸促进2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活

56、概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性的影响。性的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈；凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）；凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反馈抑制反馈抑制主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除第89页/共100页1.直线式代

57、谢途径中的反馈抑制直线式代谢途径中的反馈抑制：苏氨酸脱氨酶苏氨酸脱氨酶苏氨酸苏氨酸- -酮丁酸酮丁酸异亮异亮氨酸氨酸反馈抑制反馈抑制其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成其它实例：谷氨酸棒杆菌的精氨酸合成2.2.分支代谢途径中的反馈抑制：分支代谢途径中的反馈抑制：在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种调节方式。主要有：应，微生物发展出多种调节方式。主要有： 同功酶的调节同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反

58、馈调节等。顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。第90页/共100页第91页/共100页定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。举例：谷氨酸棒杆菌（举例：谷氨酸棒杆菌（Corynebacterium glutamicum）多粘芽孢杆菌（多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。苏氨酸的协同反馈抑制和阻遏。第92页/共100页定义：两种末

59、端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二定义：两种末端产物同时存在时，共同的反馈抑制作用大于二者单独作用之和。者单独作用之和。举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受举例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和和GMP （和（和IMP）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完全抑制该）的合作反馈抑制，二者共同存在时，可以完全抑制该酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的酶的活性。而二者单独过量时，分别抑制其活性的70%和和10%。第93页/共100页定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端

60、产物共同存在时它们的途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作用。拮抗作用。第94页/共100页Try 16%CTP 14%氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸 13%AMP 41%第95页/共100页一种终产物的积累一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累，通过后者反馈导致前一中间产物的积累，通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节举例：枯草芽孢杆菌芳香族氨基酸合成的调节第96页/共100页变构酶理论： 变构

61、酶为一种变构蛋白，酶分子空间构象的变化 影响酶活。其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位，一个是活性中心，另一个是调节中心。活性位点: 与底物结合变构位点:与与抑制剂结合抑制剂结合,构象变化构象变化,不能与底物结合不能与底物结合 与与激活剂结合激活剂结合, 构象变化构象变化,促进与底物结合促进与底物结合 第97页/共100页第98页/共100页比较有氧呼吸、无氧呼吸、发酵的异同 什么是生物固氮？它对生物圈的繁荣发展有何重要意义？固氮微生物有哪几类？固氮过程需要那些条件？ 试述肽聚糖的生物合成过程。试从狭义和广义两方面来说明发酵的概念什么是循环光合磷酸化？什么是非循环光合磷酸化在化能异养微生物的生物氧化中，底物脱氢和产能途径主要有那几条？什么叫派克核苷酸？它在肽聚糖合成中处于什么地位？青霉素为何只能抑制代谢旺盛的细菌？其抑菌机制如何？第99页/共100页