海洋生态学：第五章 海洋生物群落中的种间关系

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1、第五章第五章 海洋生物群落中的种间关系海洋生物群落中的种间关系 学习目的：学习目的： 掌握生物群落中种间食物关系的生态学意义和捕食者掌握生物群落中种间食物关系的生态学意义和捕食者与被食者的辨证关系。与被食者的辨证关系。 了解食性分化及其适应性意义，掌握高斯假说和种间了解食性分化及其适应性意义，掌握高斯假说和种间竞争的基本原理、生态位（包括基础生态位和实际生态位）竞争的基本原理、生态位（包括基础生态位和实际生态位）的基本概念及其与种间竞争的关系。的基本概念及其与种间竞争的关系。 了解生态位分化的几种主要方式以及海洋生物之间各了解生态位分化的几种主要方式以及海洋生物之间各种共生关系及其生态学意义。

2、种共生关系及其生态学意义。第一节第一节 种间食物关系种间食物关系 捕食捕食（predation）包括所有高一营养级的动物取食伤害包括所有高一营养级的动物取食伤害低一养级的动物和植物的种间关系。低一养级的动物和植物的种间关系。 广义的捕食广义的捕食 典型捕食典型捕食 食草食草 寄生寄生 拟寄生者拟寄生者 同类相食同类相食（cannibalism）是一种特殊捕食现象。是一种特殊捕食现象。 一、海洋动物摄食的基本类型和食性分化一、海洋动物摄食的基本类型和食性分化（一）动物食性的基本类型（一）动物食性的基本类型 1按照食物的性质：按照食物的性质： 植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物植食性动

3、物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物 2按取食方式：按取食方式： 滤食性动物、捕食性（或掠食性）动物、啮食性（或啃食性）滤食性动物、捕食性（或掠食性）动物、啮食性（或啃食性）动物、食沉积物动物动物、食沉积物动物 （二）动物对食物的选择性（二）动物对食物的选择性 r ri i：食物中某一成分百分数，：食物中某一成分百分数， P Pi i：食料基础中该种成分百分数：食料基础中该种成分百分数 E E-1-1+1+1E riPiriPi 表示动物对食物的选择性，可以应用选择指数（表示动物对食物的选择性，可以应用选择指数（E）来确定）来确定（三）食性特化的适应意义（三）食性特化的适应意义 特化程度是动

4、物对不同地区食物丰富程度和稳定特化程度是动物对不同地区食物丰富程度和稳定性的一种适应，环境稳定，捕食者将朝着单食性发展；性的一种适应，环境稳定，捕食者将朝着单食性发展；环境不稳定将导致捕食者的多食性。环境不稳定将导致捕食者的多食性。 食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的一种适应。一种适应。 同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等方面。理区域等方面。 1 1、捕食者对被食者的种群数量能起重大的影响、捕食者

5、对被食者的种群数量能起重大的影响 2 2、被食者影响捕食者的种群数量、被食者影响捕食者的种群数量、辩证关系、辩证关系 、进化与共存、进化与共存二、捕食者和被食者的辩证关系二、捕食者和被食者的辩证关系 捕食者调节被食者种群的动态，防止被食者种群的捕食者调节被食者种群的动态，防止被食者种群的剧烈波动。剧烈波动。 当捕食者是捕食被食者中那些体弱或有病的个体当捕食者是捕食被食者中那些体弱或有病的个体时，不仅对被食者的繁殖和增长并无损害，反而可时，不仅对被食者的繁殖和增长并无损害，反而可提高被食者的种群素质。提高被食者的种群素质。 广食性种类有利于被食者的共存。广食性种类有利于被食者的共存。辩证关系辩证

6、关系图 6.4 Paine 的岩石海岸群落 （引自 Begon et al. 1986） 海 星 荔枝螺 石 鳖 帽 贝 贻 贝 藤 壶 龟 足 3-1 捕食者和被捕食者的协同进化，互为选捕食者和被捕食者的协同进化，互为选择性因素，协同进化的结果是捕食者对被捕择性因素，协同进化的结果是捕食者对被捕食者的有害因素食者的有害因素“负作用负作用”越来越小，两者越来越小，两者共存于一个环境之中。共存于一个环境之中。 有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系统，或者说互为生存条件。统，或者说互为生存条件。进化与共存进化与共存三、洛特卡三、洛特卡沃尔泰勒（沃尔泰勒（Lotk

7、a-Volterra）的捕食模型）的捕食模型32 LotkaVolterra的捕食模型的捕食模型 ： 没有捕食者没有捕食者 ：dN/dt r1N 没有猎物：没有猎物：dP/dt r2P 两者共存两者共存 ： dN/dt r1NP N ：压力常数压力常数,即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数 dP/dt r2PN P ：捕食效率常数：捕食效率常数33第二节第二节 种间竞争和生态位理论种间竞争和生态位理论 一、种间竞争一、种间竞争 34 高斯假说（高斯假说（Gauses hypothesis）或竞争排斥原理）或竞争排斥原理（Principle of competitiv

8、e exclusion），即亲缘关系接近的、），即亲缘关系接近的、具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差别。别。 哈奇森（哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假说有两个例外。）指出，高斯假说有两个例外。第一，由于环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及第一，由于环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及食物关系），种群被抑制在一个低密度水平上。第二，因食物关系），种群被抑制在一个低密度水平上。第二，因环境不断地发生变动，竞争的结果不

9、能达到一定的平衡环境不断地发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化（即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化了）。了）。（一）高斯假说（一）高斯假说 两个种群未出现竞争时：两个种群未出现竞争时：两者出现竞争时：两者出现竞争时： 和和分别表示物种甲和乙的竞争系数分别表示物种甲和乙的竞争系数dN1dt r1N1（K1N1 K1 ） dN2dt r2N2（K2N2 K2 ） dN1dt r1N1（K1N1N2 K1 ） dN2dt r2N2（K2N2N1 K2 ） n（二）（二） LotkaVolterra的种间竞争模型的种间竞争模型 图图A A：

10、表示：表示d dN N1 1/d/dt t 0 0时的条件时的条件N N1 1K K1 1，N N2 20 0；N N1 10 0，N N2 2K K1 1/ 图图B B：表示：表示d dN N2 2/d/dt t 0 0时的条件时的条件N N1 1K K2 2/，N N2 20 0；N N1 10 0，N N2 2K K2 2 对角线表示所有的平衡条件对角线表示所有的平衡条件 K K1 1K K2 2/，K K1 1/K K2 2时，时，N N1 1取胜取胜 K K2 2K K1 1/，K K1 1K K2 2/时，时，N N2 2取胜取胜 K K1 1K K2 2/， K K2 2K K1

11、 1/时，出现不稳定平衡点时，出现不稳定平衡点 K K1 1K K2 2/，K K2 2K K1 1/时，稳定平衡时，稳定平衡 二、生态位基本理论二、生态位基本理论 （一）生态位的概念（一）生态位的概念 Grinnell首先提出空间生态位（首先提出空间生态位（space niche）小生境小生境 Elton提出：提出：“生态位是物种在其生活环境中的地位以及生态位是物种在其生活环境中的地位以及它与食物和天敌的关系它与食物和天敌的关系” 营养生态位（营养生态位（trophic niche） Hutchinson提出：提出：“一个生物的生态位就是一个一个生物的生态位就是一个n维的超维的超体积，这个超

12、体积所包含的是该生物生存和生殖所需的全体积，这个超体积所包含的是该生物生存和生殖所需的全部条件部条件” 超体积生态位（超体积生态位（hypervolume niche） 。 图 5.2 物种 S1和 S2的生态位空间模式图 （图中只表示应用两个环境变量描 述的，引自 Krebs，1978） S1 S2 温 度 湿 度 图 35图 3-6 生态位生态位: :是指一种生物在群落中（或生态系统中）是指一种生物在群落中（或生态系统中）的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所（占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什（占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什么

13、动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。生物的环境）之间特定关系的总和。 （二）生态位与种间竞争的关系（二）生态位与种间竞争的关系 1. 1. 基础生态位与实际生态位基础生态位与实际生态位 生物群落中某一物种所栖息生物群落中某一物种所栖息 的理论上的理论上( (潜在潜在) )最大空间，即最大空间，即 没有种间竞争的生态位，称没有种间竞争的生态位，称 为为基

14、础生态位基础生态位(fundamental niche)。 实际占有的生态空间，就称为实际占有的生态空间，就称为 实际生态位（实际生态位（realized niche） 图 37 同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时，同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时，就因生态位重叠而产生种间竞争，竞争的激烈程度与就因生态位重叠而产生种间竞争，竞争的激烈程度与生态位重叠的程度及参与竞争的种类数有关。生态位重叠的程度及参与竞争的种类数有关。2. 2. 种间竞争与生态位分化种间竞争与生态位分化三种基本情况：三种基本情况： （1 1）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞）生态位完全重叠，结果可

15、能是竞争力强的将竞争力弱的种类排除；争力弱的种类排除； （2 2）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占有一部）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占有一部分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间；存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间； （3 3）两个种的生态位基本不重叠，这种情况很可能是）两个种的生态位基本不重叠，这种情况很可能是已经回避竞争的结果。已经回避竞争的结果。 图图 38 d dw w，表示物种之间的种间竞争小；，表示物种之间的种间竞争小；d dw w，表示种间竞争大。，表示种间

16、竞争大。 生态位狭的物种，如生态位狭的物种，如a a图，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。图，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。 生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；将导致某一物种灭亡，或生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。者通过生态位分化而得以共存。 种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开，种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开，这是两个相反的进化方向。这是两个相反的进化方向。 图图 39 （l l）如果两个种在同一稳定的群落中占据了相同的生态位，）如

17、果两个种在同一稳定的群落中占据了相同的生态位，一个种终究将消灭，或被迫改变生态位。一个种终究将消灭，或被迫改变生态位。 （2 2）在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争）在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这些种的生态位有差别，所以减少了它们之间的者，因为这些种的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然界形形色色的物种各就各位，达到有序的平竞争，使自然界形形色色的物种各就各位，达到有序的平衡。衡。 （3 3）群落乃是一个相互起作用的、生态位分化的种群系统。）群落乃是一个相互起作用的、生态位分化的种群系统。群落中的种群有其一定的生态位，在它们对群落空间、时群落中的

18、种群有其一定的生态位，在它们对群落空间、时间、资源的利用方面，以及相互作用的可能类型，都趋向间、资源的利用方面，以及相互作用的可能类型，都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此由多个种群组成的群落于互相补充而不是直接竞争。因此由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用环境资源，同时增强了系就要比单一种群更能有效地利用环境资源，同时增强了系统稳定性。统稳定性。 小结：小结： 3. 生态位分化（生态位分化（niche differentiation）的几种方）的几种方式式（1）栖息地的分化（）栖息地的分化（habitat differentiation） （2）领域的分化（）领域的分化（terr

19、itorial differentiation） （3）食性的分化（）食性的分化（feeding differentiation） （4）生理的分化（）生理的分化（physiological differentiation） （5）体型的分化（）体型的分化（body-size differentiation） 生态位压缩生态位压缩（niche compression）：一个群落的物种都）：一个群落的物种都具有很宽的生态位，一旦遭到外来竞争物种的侵入，具有很宽的生态位，一旦遭到外来竞争物种的侵入，一般导致生境压缩，而不会引起食物类型等的改变一般导致生境压缩，而不会引起食物类型等的改变 。生态释放

20、生态释放（ecological release）：当种间竞争减弱时，一）：当种间竞争减弱时，一个物种就可以利用那些以前不能被它所利用的空间，个物种就可以利用那些以前不能被它所利用的空间，从而扩大自己的生态位。从而扩大自己的生态位。 生态位移动生态位移动（niche shift）：由于减弱了种间竞争而发生）：由于减弱了种间竞争而发生的行为变化和取食格局变化。的行为变化和取食格局变化。 第三节第三节 共生关系共生关系 1 1、共栖、共栖（commensalism）：）：偏利，如麻雀把巢安在猛禽巢边偏利，如麻雀把巢安在猛禽巢边 2、互利（、互利（mutualism） ：白蚁与鞭毛虫、犀鸟（专性与兼性

21、）白蚁与鞭毛虫、犀鸟（专性与兼性） 3、寄生（、寄生（parasitism）：）：特殊捕食关系特殊捕食关系 寄生生活的营养条件较自由生活的祖先优越寄生生活的营养条件较自由生活的祖先优越 寄生一般不引起寄主死亡寄生一般不引起寄主死亡 蒹性寄生（小杆线虫有时侵入人体，主要生活于土壤）蒹性寄生（小杆线虫有时侵入人体，主要生活于土壤） 专性寄生专性寄生 终寄主：寄生者进行有性繁殖终寄主：寄生者进行有性繁殖 中间寄主：无性繁殖中间寄主：无性繁殖 类寄生（类寄生（ parasitoidism）：引起寄主死亡，如寄生蜂）：引起寄主死亡，如寄生蜂 重寄生：寄生昆虫又被其他寄生昆虫所寄生重寄生：寄生昆虫又被其他

22、寄生昆虫所寄生4、偏害（、偏害（amensalism）：抗生（）：抗生（antibiosis）5、原始合作（、原始合作（protocoperation）一、共生现象的类别一、共生现象的类别 、互抗（、互抗（mutual antagonism）：）：如两种致病生物同时进入一个寄主引起寄主死亡，致病如两种致病生物同时进入一个寄主引起寄主死亡，致病生物也随之一同死亡（单独进入时不死亡）。生物也随之一同死亡（单独进入时不死亡）。7 7、中性现象（、中性现象（neutralismneutralism）：）： 共生关系可分为正相互关系、负相互关系两类，前者易出于需共生关系可分为正相互关系、负相互关系两类，

23、前者易出于需要极不相同种类之间，后者易出现于需要非常相似的种类。要极不相同种类之间，后者易出现于需要非常相似的种类。 定性概念，有过渡类型：豆蟹、蟹定性概念，有过渡类型：豆蟹、蟹海葵海葵 共生关系是生物长期演变的结果。例如，最初的共栖关系，可共生关系是生物长期演变的结果。例如，最初的共栖关系，可能是一种生物允许另一种生物生活在它的附近或它的体表或体内。能是一种生物允许另一种生物生活在它的附近或它的体表或体内。如果如果“客人客人”从中得到一点好处而不干扰从中得到一点好处而不干扰“主人主人”，此种关系即能，此种关系即能持续下去，所以许多生态学家认为寄生和互利都是从共栖演变而成持续下去，所以许多生态

24、学家认为寄生和互利都是从共栖演变而成的。随生态系统的成熟，互利共生越普遍，因其有利于提高系统运的。随生态系统的成熟，互利共生越普遍，因其有利于提高系统运转效率与稳定性。转效率与稳定性。 人与自然、农村与城市人与自然、农村与城市二、藻类二、藻类藻类之间的共生关系藻类之间的共生关系主要是蓝藻类与其他藻类共生主要是蓝藻类与其他藻类共生图图 310 图图5.4 胞内植生藻与硅藻的共生胞内植生藻与硅藻的共生 （引自郑重等（引自郑重等 1984） A B （一）共生生物的组成（一）共生生物的组成 1藻类共生者的类别：藻类共生者的类别： 颜色：颜色： 虫黄藻（或称动黄藻虫黄藻（或称动黄藻Zooxathell

25、ae）：主要是甲藻类）：主要是甲藻类 虫绿藻（或称动绿藻虫绿藻（或称动绿藻Zoochlorellae）：淡水绿藻）：淡水绿藻 虫蓝藻（虫蓝藻（Cyanellae）：蓝藻类）：蓝藻类 2动物共生者的类别动物共生者的类别 据报导，无脊椎动物中有据报导，无脊椎动物中有160属的一些种类具藻类共生属的一些种类具藻类共生 者，其中在原生动物和腔肠动物中最为普遍。者，其中在原生动物和腔肠动物中最为普遍。 三、藻类三、藻类动物之间的共生关系动物之间的共生关系（二）共生者形态和功能变化及共生关系的生态学意义（二）共生者形态和功能变化及共生关系的生态学意义形态变化与功能互补形态变化与功能互补图图 311 图图5

26、.5 共生和自由生活时的动黄藻细胞形态（引自共生和自由生活时的动黄藻细胞形态（引自Nybakken 1982） 四、动物四、动物动物之间的共生关系动物之间的共生关系 （一）海洋动物之间的共栖现象（一）海洋动物之间的共栖现象 豆蟹、鮣鱼、双鳍鱼（豆蟹、鮣鱼、双鳍鱼（Nemeus）和僧帽水母）和僧帽水母图图 312 图图5.6 掩蔽在僧帽水母触手间的小鱼掩蔽在僧帽水母触手间的小鱼 （二）海洋动物之间的互利现象（二）海洋动物之间的互利现象 蟹和海葵、隆头鱼蟹和海葵、隆头鱼Labroides spp.）或小虾）或小虾图图 312图图 313 图图5.7 蟹和海葵的共生关系（引自蟹和海葵的共生关系（引自

27、Nybakken 1982） 图5.8 隆头鱼在清扫石斑鱼的口腔隆头鱼在清扫石斑鱼的口腔 （引自引自Nybakken 1982） 蔓足类寄生在蟹的腹部蔓足类寄生在蟹的腹部 深海常见同种鱼的雄体寄生于雌体深海常见同种鱼的雄体寄生于雌体 （三）海洋动物之间的寄生现象（三）海洋动物之间的寄生现象五、生物之间的生化相互关系五、生物之间的生化相互关系 （一）初生代谢产物和次生代谢产物（一）初生代谢产物和次生代谢产物 初生代谢产物初生代谢产物(primary metabolites)是所有生物以是所有生物以相同的代谢途径合成的，如糖、氨基酸、普通的脂肪相同的代谢途径合成的，如糖、氨基酸、普通的脂肪酸、核酸

28、类以及由它们形成的聚合物酸、核酸类以及由它们形成的聚合物(多糖、蛋白质、多糖、蛋白质、酯类、酯类、RNA和和DNA等等等等)。 次生代谢产物（次生代谢产物（secondary metabolites）：利用其他）：利用其他代谢途径，产生一些特殊氨基酸、脂肪酸和多酮化合代谢途径，产生一些特殊氨基酸、脂肪酸和多酮化合物、甾醇类、萜类、木质素和多种生物碱等等。量少，物、甾醇类、萜类、木质素和多种生物碱等等。量少，但作用很大。但作用很大。 初生代谢产物常为次生代谢产物提供原料，两者在代初生代谢产物常为次生代谢产物提供原料，两者在代谢途径上不能截然分开，有交叉。谢途径上不能截然分开，有交叉。 如：培养藻

29、类如：培养藻类过滤取滤液过滤取滤液接种其他藻类接种其他藻类生长状况生长状况菌菌藻关系藻关系 斑状分布斑状分布（二）浮游生物之间的生化相互作用（二）浮游生物之间的生化相互作用 （三）贝类幼体附着和变态的化学诱导（三）贝类幼体附着和变态的化学诱导 贝类浮游幼体往往必需受其他生物或同种贝类浮游幼体往往必需受其他生物或同种生物成体产生的次生代谢产物的诱导才能变态生物成体产生的次生代谢产物的诱导才能变态与附着，否者将继续浮游直至死亡。与附着，否者将继续浮游直至死亡。 诗博加蓑海牛受珊瑚诱导、红鲍受珊瑚红诗博加蓑海牛受珊瑚诱导、红鲍受珊瑚红藻中藻红素的残基成分藻中藻红素的残基成分氨基丁酸（氨基丁酸（GABAGABA）诱导、牡蛎受细菌薄膜诱导诱导、牡蛎受细菌薄膜诱导 （四）生物之间生化相互关系的研究意义（四）生物之间生化相互关系的研究意义 理论上：有助于阐明群落物种间的相互适应的机制，探理论上：有助于阐明群落物种间的相互适应的机制，探讨生物的共同进化。讨生物的共同进化。 实践：人工育苗实践：人工育苗 目前主要研究产生诱导的生物、诱导物质结构、功能团、目前主要研究产生诱导的生物、诱导物质结构、功能团、人工合成人工合成