第八章糖代谢学习教案

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1、会计学1第八章第八章 糖代谢糖代谢(dixi)第一页，共213页。糖的基本概念糖的结构与分类(fn li)糖的主要生理功能返回返回(fnhu) 糖的概述第1页/共213页第二页，共213页。 多羟基多羟基(qingj)(qingj)的醛或多羟基的醛或多羟基(qingj)(qingj)的的酮及其缩聚物酮及其缩聚物和衍生物的统称（旧时称为碳水化合物）。和衍生物的统称（旧时称为碳水化合物）。返回返回(fnhu)（一）概念：（一）概念： 糖的概述第2页/共213页第三页，共213页。醛醛 糖糖Aldose酮酮 糖糖KetoseD-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)CHOCCCCCH2OHHOHOHHH

2、OHHOH123456D-果果糖糖(D-fructose) CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH123456返回返回(fnhu)甘油醛甘油醛(glycerose)OHCHOCH2OHHC123二羟丙酮二羟丙酮(dihydroxyacetone)CH2OHCH2OHC=O123核糖核糖(ribose)HOHCHOCCCCH2OHHOHHOH32145核酮糖核酮糖(ribulose)CH2OHCCCCH2OHOHOHHOH32145 糖的概述(i sh)第3页/共213页第四页，共213页。 1g 1g葡萄糖在体内完全氧化葡萄糖在体内完全氧化(ynghu)(ynghu)可释放可释放16

3、.7kJ16.7kJ的的 能量。能量。 1 1、氧化、氧化(ynghu)(ynghu)生能功能生能功能 糖类所供给的能量是机体生命活动主要的糖类所供给的能量是机体生命活动主要的 能量来源（正常情况下约占机体所需总能能量来源（正常情况下约占机体所需总能 量的量的505070%70%）。返回返回 糖的概述第4页/共213页第五页，共213页。2 2、构成、构成(guchng)(guchng)组织细胞的基组织细胞的基本成分本成分核糖和脱氧核糖是核酸的基本核糖和脱氧核糖是核酸的基本(jbn)(jbn)组成组成成分；成分； 体内许多具有重要功能体内许多具有重要功能(gngnng)(gngnng)的蛋白质

4、的蛋白质都是糖都是糖 蛋白，如许多酶类、凝血因子和抗原等。蛋白，如许多酶类、凝血因子和抗原等。 糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/ / 蛋白聚糖（统称糖复合物）。糖复合物不仅蛋白聚糖（统称糖复合物）。糖复合物不仅 是细胞的结构分子，而且是信息分子。是细胞的结构分子，而且是信息分子。返回返回 糖的概述第5页/共213页第六页，共213页。 糖是合成糖是合成(hchng)(hchng)脂类脂类( (脂肪酸、脂肪酸、脂肪脂肪) )的重要的重要 前体；前体；3 3、转变为体内的其它、转变为体内的其它(qt)(qt)成分成分 糖在体内糖在体内(t ni)(t ni

5、)可转变成非必须氨基酸可转变成非必须氨基酸的碳的碳 骨架。骨架。返回返回 糖的概述第6页/共213页第七页，共213页。（三）分类（三）分类(fn li)(fn li)：单糖、寡糖、多糖：单糖、寡糖、多糖均一多糖：由相同单糖均一多糖：由相同单糖(dn tn)(dn tn)聚合而成，如淀粉、糖原、纤聚合而成，如淀粉、糖原、纤维素维素混合多糖：由不同单糖聚合而成，如果胶物质、半纤维素混合多糖：由不同单糖聚合而成，如果胶物质、半纤维素 单糖：不能水解为更小单位的糖，根据碳原子数又分丙糖、单糖：不能水解为更小单位的糖，根据碳原子数又分丙糖、 丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根据羰基的位置又分醛丁糖、戊糖、己糖

6、、庚糖；根据羰基的位置又分醛 糖和酮糖。糖和酮糖。 寡糖：由寡糖：由2 21010个单糖聚合而成的低聚糖，重要的有双糖、个单糖聚合而成的低聚糖，重要的有双糖、 叁糖等；叁糖等； 多糖：由多糖：由1010个以上单糖聚合而成的多聚糖，根据单糖的组个以上单糖聚合而成的多聚糖，根据单糖的组 成又分为：成又分为： 糖的概述第7页/共213页第八页，共213页。三碳糖（丙糖三碳糖（丙糖):):甘油醛、二羟丙酮甘油醛、二羟丙酮(bn (bn tn)tn)等等（一）单糖(dn tn)的种类：根据所含碳原子的多少，分为：根据所含碳原子的多少，分为：七碳糖（庚糖）：景天糖等七碳糖（庚糖）：景天糖等六碳糖（己糖）：

7、葡萄糖、果糖、半乳糖等六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖、半乳糖等五碳糖（戊糖）：核糖、核酮糖、木酮糖等五碳糖（戊糖）：核糖、核酮糖、木酮糖等四碳糖（丁糖）：赤藓糖等四碳糖（丁糖）：赤藓糖等返回返回 糖的概述第8页/共213页第九页，共213页。（二）单糖（二）单糖(dn tn)的立体的立体结构结构1、单糖、单糖(dn tn)的构型的构型 单糖分子除了二羟基丙酮外，其余(qy)都含不对称碳原子，有旋光异构体：如甘油醛，不对称碳原子上羟基朝左称为L-型。朝右称为D型。 含含一个一个不对称碳原子的单糖有不对称碳原子的单糖有21个个旋光异构体；旋光异构体； 含含二个二个不对称碳原子的单糖有不对称碳原子的单

8、糖有22个个旋光异构体；旋光异构体； 含含n个个不对称碳原子的单糖有不对称碳原子的单糖有2n个个旋光异构体。旋光异构体。 含含多个不对称碳原子多个不对称碳原子的糖构型的判断：以距离羰基最远的不对称碳原子上的羟基方向来判断，的糖构型的判断：以距离羰基最远的不对称碳原子上的羟基方向来判断，朝左朝左为为L型，朝型，朝右右为为D型。型。 糖的概述第9页/共213页第十页，共213页。2、单糖、单糖(dn tn)环状结构：以葡萄糖（环状结构：以葡萄糖（Glucose）为例）为例环状环状 (Haworth projection)D-D-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)CHOCCCCCH2OHHOHOHH

9、HOHHOH123456椅式椅式 (chair form)-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖(-D-glucopyranose)OHOHHHHHOHOHOHHOH2CHOHCOCH2OHOHOHOH6-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖(-D-glucopyranose)HO HCOCH2OHOHOHOH123456开链开链(straight chain)返回返回(fnhu)-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 - D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖OH-D-吡喃葡萄糖和吡喃葡萄糖和 -D-吡喃葡萄糖互为异头物吡喃葡萄糖互为异头物第10页/共213页第十一页，共213页。葡萄糖是体内糖代谢葡萄糖是体内糖代谢(dixi)的中心的中心

10、（1 1）葡萄糖是食物）葡萄糖是食物(shw)(shw)中糖中糖( (如淀粉如淀粉) )的消化的消化产物；产物；（2 2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖， 如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3 3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；（4 4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。返回返回 糖的概述第11页/共213页第十二页，共213页。HOH2CHHHCOHOHOHCH2OHOCCC612开链开链(straight chain)CH2OHCCC

11、CCH2OHOOHHHOHHOH612-D-呋喃呋喃(fnn)果糖果糖环状环状 (Haworth projection)HOH2CHHHCOHOHOHCH2OHOCCC612-D-呋喃呋喃(fnn)果果糖糖OHCH2OH12 糖的概述第12页/共213页第十三页，共213页。三、重要三、重要(zhngyo)的单糖衍生物的单糖衍生物1、糖醇：糖分子内醛基、酮基经还原的产物，有甜味。、糖醇：糖分子内醛基、酮基经还原的产物，有甜味。2、糖醛酸：单糖的伯醇基氧化产物。、糖醛酸：单糖的伯醇基氧化产物。3、氨基糖：、氨基糖：4、糖苷、糖苷:单糖的半缩醛羟基与非糖物质缩合单糖的半缩醛羟基与非糖物质缩合(su

12、h)形成的化合物。形成的化合物。四、单糖四、单糖(dn tn)的性质的性质 1、还原性、还原性 2、与苯肼反应生成糖腙、糖脎。、与苯肼反应生成糖腙、糖脎。 3、与强酸作用、与强酸作用 脱水生成糠醛。脱水生成糠醛。 4、过碘酸氧化、过碘酸氧化 糖的概述第13页/共213页第十四页，共213页。麦芽糖麦芽糖(maltose)：含半缩醛羟基：含半缩醛羟基(qingj)，为还，为还原原 糖，有变旋现象糖，有变旋现象OCH2OHHHOHHHOHHOHOOHOH2CHOHHOHHHOHH14-D-葡萄糖葡萄糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖返回返回(fnhu)六六. .双糖：双糖： 糖的概述第14页/共213

13、页第十五页，共213页。蔗糖蔗糖(zhtng)：不含半缩醛：不含半缩醛羟基，无还原羟基，无还原性，无变旋现性，无变旋现象象HCH2OHHOHOHHCH2OHOOOHOH2CHOHHOHHHOHH112-D-葡萄糖葡萄糖-（12）-D-果糖果糖(gutng)乳糖：含半乳糖：含半缩醛羟基，缩醛羟基，为还原糖，为还原糖，有变旋现象有变旋现象OOCH2OHHOHHOHHHOHHOCH2OHHHOHHHOHOHH14-D-半乳糖半乳糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖返回返回第15页/共213页第十六页，共213页。定义：水解产物含定义：水解产物含1010个以上个以上(yshng)(yshng)单糖单糖常见的

14、多糖常见的多糖(du tn)(du tn)：淀粉、糖原：淀粉、糖原、纤维素等、纤维素等返回返回 性质：性质：多糖无还原性，无甜味，无变旋现象多糖无还原性，无甜味，无变旋现象，多数不溶于水，可与水形成胶体，多数不溶于水，可与水形成胶体 溶液。溶液。 糖的概述第16页/共213页第十七页，共213页。返回返回(fnhu)CH2OHCH2OHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOHOH直链淀粉直链淀粉(dinfn)：只含：只含-（14）-糖苷键糖苷键CH2OHCH2OHOHOHOHOHOOOCH2O支链淀粉：支链淀粉：含含（14）与与-（16）-糖苷键糖苷键,后者存在于分支处。后者存在于分支处。

15、第17页/共213页第十八页，共213页。常见常见(chn jin)的多糖的多糖糖原糖原(glycogen)非还原端非还原端还原端还原端 糖原糖原(tn yun)的结构与的结构与淀粉类似，但分淀粉类似，但分支多支多 而分支短而分支短 返回返回(fnhu)第18页/共213页第十九页，共213页。 糖原糖原(tn yun)分支分支处结构图处结构图 在书写在书写(shxi)(shxi)糖原的反应时，常用糖原的反应时，常用GnGn、 Gn+1 Gn+1 或或Gn-1Gn-1表示糖原分子表示糖原分子第19页/共213页第二十页，共213页。 糖原糖原(tn yun)(tn yun)贮存的贮存的主要器官

16、主要器官: :人体内糖原人体内糖原(tn yun)(tn yun)的贮存量有限，一般不的贮存量有限，一般不超超500g .500g .肝糖原：肝糖原：肌糖原：肌糖原：返回返回糖原是体内糖的贮存形式糖原是体内糖的贮存形式肝脏和肌肉组织肝脏和肌肉组织含量可达肝重的含量可达肝重的5%5%( (总量为总量为90-10090-100g g) ) 含量为肌肉重量的含量为肌肉重量的1-2%1-2%( (总量为总量为200-4200-40000g g) ) 糖的概述第20页/共213页第二十一页，共213页。第21页/共213页第二十二页，共213页。 糖的合成(hchng)与分解第22页/共213页第二十三

17、页，共213页。体内体内(t ni)糖的糖的来源来源糖的消化糖的消化糖的吸收糖的吸收糖吸收后的去向糖吸收后的去向返回返回(fnhu)糖的消化吸收第23页/共213页第二十四页，共213页。肝糖原肝糖原(tn yun)(tn yun)、肌糖原、肌糖原(tn (tn yun),yun),量少，不能满足量少，不能满足机体对能量的需要机体对能量的需要主要来自植物性食物主要来自植物性食物从动物性食物中摄入的糖量很少从动物性食物中摄入的糖量很少婴儿，乳汁中的乳糖婴儿，乳汁中的乳糖(r tn)(r tn)是是主要来源主要来源外源性：外源性：内源性：内源性：返回返回糖的消化吸收第24页/共213页第二十五页，

18、共213页。1.口腔消化(xiohu): 次要，初步消化(xiohu) 淀粉淀粉 糊精麦芽寡糖（含糊精麦芽寡糖（含4-94-9个个 葡萄糖基）葡萄糖基）唾液淀粉酶唾液淀粉酶返回返回(fnhu)糖的消化吸收第25页/共213页第二十六页，共213页。淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 + -极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶2 2、小肠内消化、小肠内消化(xiohu): (xiohu): 主要主要 小肠粘膜小肠粘膜(zhn m)刷刷 状缘各状缘各种水解酶种水解酶葡萄糖葡萄糖返回返回(fnhu)糖的消化吸收第26页/共213页第二十七页，共213页。线形

19、寡糖线形寡糖 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶蔗蔗 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 蔗蔗 糖糖 酶酶麦芽糖麦芽糖 2 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 麦麦 芽芽 糖糖 酶酶乳乳 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 半乳糖半乳糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 乳乳 糖糖 酶酶 异麦芽糖异麦芽糖 -极限糊精极限糊精葡萄糖葡萄糖 肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 +-极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶糊精糊精(

20、h jn)酶、脱支酶酶、脱支酶第27页/共213页第二十八页，共213页。 机体机体(jt)(jt)若缺乏蔗糖酶或乳糖酶，会若缺乏蔗糖酶或乳糖酶，会导致导致 糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。 人不能通过摄入纤维素获取糖类物质人不能通过摄入纤维素获取糖类物质, , 因因 人体内缺乏水解人体内缺乏水解-1,4-1,4-糖苷键的酶糖苷键的酶, ,但但纤纤 维素促进肠道蠕动维素促进肠道蠕动(rdng)(rdng)，可防止便，可防止便秘。秘。返回返回糖的消化吸收第28页/共213页第二十九页，共213页。 部位部位(bwi)(bwi)：小肠上部小肠上部返回返回(fnhu)糖的消化

21、吸收第29页/共213页第三十页，共213页。 实验证明：以葡萄糖的吸收速度为实验证明：以葡萄糖的吸收速度为100 100 计，各种单糖计，各种单糖(dn tn)(dn tn)的吸收速度为：的吸收速度为： D- D-半乳糖半乳糖(110) D-(110) D-葡萄糖葡萄糖(100) (100) D- D-果糖果糖(43) D-(43) D-甘露糖甘露糖(19) (19) L- L-木酮糖木酮糖(15) L-(15) L-阿拉伯糖阿拉伯糖(9) (9) 结论：各种单糖结论：各种单糖(dn tn)(dn tn)的吸收速度不同的吸收速度不同 糖的吸收糖的吸收(xshu)方式：方式： 单纯扩散、单纯扩

22、散、 主动吸收、主动吸收、 易化扩散易化扩散糖的消化吸收第30页/共213页第三十一页，共213页。结论结论(jiln)(jiln)：葡萄糖的吸收是耗能的过程。：葡萄糖的吸收是耗能的过程。Na+G钠泵钠泵特异载体特异载体Na+K+K+ATPADP+Pi返回返回(fnhu)Na+GNa+GNa+GG糖的消化吸收第31页/共213页第三十二页，共213页。+特异性的特异性的果糖载体果糖载体果果 糖糖果糖果糖糖的吸收糖的吸收(xshu)易化扩散易化扩散果糖(gutng)的转运返回返回(fnhu)糖的消化吸收第32页/共213页第三十三页，共213页。糖类物质糖类物质 单糖单糖口腔、小肠口腔、小肠消化

23、消化门静脉门静脉肝脏肝脏单糖单糖在肝脏中在肝脏中进行代谢进行代谢肝静脉肝静脉血液循环血液循环单糖单糖在肝外组织在肝外组织进行代谢进行代谢返回返回(fnhu)糖的消化吸收第33页/共213页第三十四页，共213页。当当160mg/100ml五、糖的中间五、糖的中间(zhngjin)代谢概况代谢概况血糖血糖(xutng)（80120mg/100ml）氧化氧化(ynghu)分解分解合合成成转化转化脂肪、氨基酸等脂肪、氨基酸等糖原（肝、肌肉、肾）糖原（肝、肌肉、肾）无氧氧化：乳无氧氧化：乳酸、酒精等酸、酒精等有氧氧化：有氧氧化：CO2、H2O、大量能量大量能量去路去路来源来源食物中的淀粉食物中的淀粉肝

24、糖原肝糖原非糖物质：甘油、乳酸、生糖氨基酸非糖物质：甘油、乳酸、生糖氨基酸消化吸消化吸收收分分解解糖糖异异生生糖尿糖尿排泄排泄糖的消化吸收第34页/共213页第三十五页，共213页。 糖的无氧分解糖的无氧分解(fnji) 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 乙醛酸循环乙醛酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 其它已糖的代谢其它已糖的代谢第35页/共213页第三十六页，共213页。 Derived from the Greek wordsDerived from the Greek words： - - l l- - Glycolysis( (一一) )概念概念(ginin)(ginin)：糖的无氧分解是指：

25、糖的无氧分解是指： 体内组织在无氧或缺氧体内组织在无氧或缺氧(qu yn)(qu yn)情况下，情况下，葡萄糖或糖原在胞浆中分解产生乳酸和少量葡萄糖或糖原在胞浆中分解产生乳酸和少量ATPATP的过程，也称糖酵解途径。的过程，也称糖酵解途径。sugar(sweet)返回返回dissolution第36页/共213页第三十七页，共213页。POOHOHONOCH2OOHOHPOOHNNNNH2OOHOP返回返回(fnhu)第37页/共213页第三十八页，共213页。E： Embdenmbden；M: Meyerhofeyerhof；P:ParnasParnas糖的无氧氧化糖的无氧氧化(ynghu)

26、(ynghu)的过程的过程及产物及产物: :丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇乙醇(y chn)：酵：酵母菌、母菌、 植物植物返返回回EMP途径途径乳酸：动物肌肉、乳酸：动物肌肉、 乳酸菌乳酸菌无氧无氧有氧有氧CO2+H2O第38页/共213页第三十九页，共213页。11个酶催化个酶催化(cu hu)的的12步反应步反应第一阶段：第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四个阶段第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段：第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量( (氧化、转能氧化、转能) ) 第四阶

27、段：第四阶段： 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸( (还原还原) )返回返回第39页/共213页第四十页，共213页。（1 1）葡萄糖磷酸化生成）葡萄糖磷酸化生成(shn (shn chn)6-chn)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶(jmi)(jmi)Mg2+返回返回(fnhu)这是酵解过程中这是酵解过程中的第一个调节酶的第一个调节酶ADP第40页/共213页第四十一页，共213页。已糖激酶已糖激酶(jmi)

28、(jmi)有有4 4种同功酶，即种同功酶，即型型已糖激酶已糖激酶(jmi)(jmi)的分型的分型 型型 型型 中文名称中文名称 已糖激酶已糖激酶( (HKHK) ) 葡萄糖激酶葡萄糖激酶( (GKGK) ) 英英 文文 hexokinase hexokinase glucokinaseglucokinase存在范围存在范围 在组织细胞中在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺仅在肝脏和胰腺 广泛存在广泛存在 细胞存在细胞存在与葡萄糖亲和力与葡萄糖亲和力 高高 低低 Km: 0.01mmol/L Km: 10100mmol/L 产物反馈抑制产物反馈抑制 有有 无无 激素调控激素调控 受激素调控受激素调控 第

29、41页/共213页第四十二页，共213页。A T P(三磷酸三磷酸(ln sun)腺苷腺苷)Mg2+Mg2+第42页/共213页第四十三页，共213页。 The conformation of hexokinase changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.第43页/共213页第四十四页，共213页。1.1.葡萄糖磷酸化后容易参与葡萄糖磷酸化后容易参与(cny)(cny)反应反应2.2.磷酸化后的

30、葡萄糖带负电荷，不能透过磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种细胞质膜，因此是细胞的一种(y (y zhn)zhn)保糖机制保糖机制返返回回第44页/共213页第四十五页，共213页。 糖 酵 解 过 程 :（2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构化转变磷酸葡萄糖异构化转变(zhunbin)(zhunbin)为为6-6-磷磷酸果糖酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOH

31、OH返回返回(fnhu)第45页/共213页第四十六页，共213页。1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖磷酸果糖(gutng)(gutng)激激酶酶-1-1 （PK- 1 PK- 1 ）Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 糖酵解过程糖酵解过程(guchng)的第二个调节酶也是酵解中的限速酶的第二个调节酶也是酵解中的限速酶 糖 酵 解 过 程 :返返回回ADP第46页/共213页第四十七页，共213页。1.1.催化催

32、化(cu hu)(cu hu)非可逆反应非可逆反应特特点点(t(tddiin)n)2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶途径的限速酶：磷酸果糖激酶第47页/共213页第四十八页，共213页。 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是糖酵解三个调节酶中催是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶化效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。变构激活剂：变构激活

33、剂：2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （BPFBPF） 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸AMPAMP、ADPADP第48页/共213页第四十九页，共213页。 糖 酵 解 过 程 :3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶醛缩酶返回返回(fnhu)第49页/共213页第五十页，共213页。第50页/共213页第五十一页，共213页

34、。 糖 酵 解 过 程 :磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛返回返回(fnhu)第51页/共213页第五十二页，共213页。 糖 酵 解 过 程 :3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH糖酵解糖酵解中唯一中唯

35、一(wi y)的的脱氢反应脱氢反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho- -glycerae (1,3-DPG)P返回返回(fnhu)NADH3PO4NADH+H+第52页/共213页第五十三页，共213页。 NAD+ 酶酶 SH NAD+ 酶酶 S-OHCHOHCHCH2OPO3H2 NADH+H+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2NADH+H+OPO3H2OOHCCHCH2OPO3H2Pi+此酶含巯基，碘乙酸此酶含巯基，碘乙酸(y sun)可强烈抑制其活性可强烈抑制其活性N

36、AD+第53页/共213页第五十四页，共213页。 糖 酵 解 过 程 :3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(jmi)HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物底物(d w)水平水平磷酸化反应磷酸化反应ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG)P返回返回第54页/共213页第五十五页，共213页。 糖 酵 解 过 程 :3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)HO HOOCC

37、HCH2OPOOHO H磷酸甘油酸变位磷酸甘油酸变位(bin wi)酶酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH返回返回(fnhu)第55页/共213页第五十六页，共213页。 糖 酵 解 过 程 : 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能与Mg2+络合而抑制(yzh)此酶活性P返回返回(fnhu)H2O第56页/共

38、213页第五十七页，共213页。 糖 酵 解 过 程 :ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶(jmi)PK磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个调节酶，糖酵解过程的第三个调节酶，也是第二次底物也是第二次底物(d w)水平磷酸化水平磷酸化反应反应Mg2+或或Mn2+P（1010）磷酸）磷酸(ln sun)(ln sun)烯醇式丙酮酸转变为烯烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸醇式丙酮酸返返回回第57页/共213页第五十八页，共213页。 糖 酵

39、解 过 程 :ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自发进行自发进行CH3OCCOOH返回返回(fnhu)第58页/共213页第五十九页，共213页。 糖 酵 解 过 程 :丙酮酸丙酮酸(pyruvate)OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NAD +返回返回(fnhu)第59页/共213页第六十页，共213页。1、糖酵解过程(guchng)的11个酶已糖激酶已糖激酶/ /葡萄糖激酶葡萄糖

40、激酶磷酸已糖异构酶磷酸已糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶磷酸化酶磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶* *注注: 磷酸磷酸(ln sun)化酶、磷酸化酶、磷酸(ln sun)葡萄糖变位酶葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。在糖原分解中存在。返回返回第60页/共213页第六十一页，共213页。 葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷

41、酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1 1,6-,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸第61页/共213页第六十二页，共213页。 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式

42、丙酮酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 糖原糖原 1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、糖酵解过程(guchng)的12步反应：第62页/共213页第六十三页，共213页。1.1.磷酸基转移磷酸基转移(zhuny)(zhuny)反反应应2.2.磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)基移位基移位3.3.异构化作用异构化作用4.4.脱水或脱氢反应脱水或脱氢反应5.5.缩合反应缩合反应R-OH + ATP R-O- + ADPR-OH + ATP R-O- + ADPPR-C-CHR-C-CH2

43、2-O-O-OHOHH HPR-C-CHR-C-CH2 2-O-H-O-HO-O-H HPC C=O=OCHCH2 2OHOHR RH-C-OHH-C-OHCHOCHOR RH-C-H-C-OHOHH HH H-C-C-H-CH-CH HC-C-+ + H H2 2O O6 6C C的酮糖的酮糖 3C3C的醛糖的醛糖 + 3C+ 3C的酮糖的酮糖返返回回第63页/共213页第六十四页，共213页。葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖A

44、DPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸葡萄糖转变(zhunbin)为乳酸第64页/共213页第六十五页，共213页。葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯

45、醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP葡萄糖转变(zhunbin)为乙醇2乙醛乙醛(y qun)丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶2乙醇乙醇2CO22 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸第65页/共213页第六十六页，共213页。葡萄糖转变(zhunbin)为乳酸：反应反应(fnyng)(fnyng)的条件：的条件：葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：反应的部位：细胞的胞浆细胞的胞浆反应的底物：反应的底物：葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原反应的产物：反应的产物：反应的特点：反应的特点：乳酸、乳酸、ATPATP一次脱氢、二次底

46、物磷酸化一次脱氢、二次底物磷酸化反应中间物：反应中间物： 在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷 酸化合物酸化合物返返回回第66页/共213页第六十七页，共213页。糖原转变为乳酸2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(tn yun)(Gn) 6-6-磷

47、酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1第67页/共213页第六十八页，共213页。糖糖 原原 (Gn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)POOHOHOOCH2OHOHOHOH磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)糖原分解生成糖原分解生成(shn chn)6-(shn chn)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖第68页/共213页第六十九页，共213页。2葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸磷酸(ln sun)(ln

48、sun)葡萄糖葡萄糖 6 - 6 - 磷酸磷酸(ln sun)(ln sun)果糖果糖 1,6- 1,6-二磷酸二磷酸(ln sun)(ln sun)果糖果糖1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 应应 ATP -1-121 1 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol 乳酸乳酸 + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP2 mol ATP3 mol ATP返回返回第69页/共213页第七十页，共213页。从葡萄糖开始从葡萄糖开始(kish)：2 30.

49、5 / 196 = 61/196 = 31(%)从糖原开始从糖原开始(kish)：2 51.6 / 196 = 103.2/196 = 52.6(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸 + 能能量量 G0= -196kJ ATP储存能量储存能量(nngling): G0= -30.5 kJ/mol(体外标准状态下体外标准状态下) G0= -51.6 kJ/mol(体内生理状态下体内生理状态下 )糖酵解中能量的利用率：糖酵解中能量的利用率：返回返回第70页/共213页第七十一页，共213页。乙醇发酵中能量利用乙醇发酵中能量利用(lyng)(lyng)的效的效率：率：2 30.5 / 21

50、7.6 = 28(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乙醇乙醇 + 能能量量 G0= -217.6 kJ ATP储存储存(chcn)能量能量: G0= -30.5 kJ/mol乙醇乙醇(y chn)发酵中能量的发酵中能量的利用率：利用率：第71页/共213页第七十二页，共213页。酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)*磷酸磷酸(ln sun)果糖激酶果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂Mg2+, Mn2+Mg2+, Mn2+Mg2+, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P变构抑制剂变构抑制剂

51、G-6-P - ATP，柠檬酸，柠檬酸，长链脂肪酸长链脂肪酸ATP返回返回(fnhu)第72页/共213页第七十三页，共213页。C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人、动物、乳酸菌人、动物、乳酸菌 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与酵母植物与酵母糖酵解与发酵糖酵解与发酵(f (f jio)jio)的比较的比较返回返回(fnhu)第73页/共213页第七十四页，共213页。1.1.在

52、无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量(nngling),(nngling),供机供机体需要。体需要。如如: :剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原(goyun)(goyun)2.2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程。大部分逆过程。6.6.若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代

53、谢相联系的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。返回返回第74页/共213页第七十五页，共213页。、肌肉、肌肉(jru)(jru)内内ATPATP含含量很低；量很低； 结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速糖酵解为肌肉收缩迅速(xn s)提供提供能量能量、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能供肌肉收缩所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要; ;背景：背景：剧烈运动时：剧烈运动时：、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态

54、。、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。返回返回第75页/共213页第七十六页，共213页。人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气(dq)(dq)压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原应高原(goyun)(goyun)缺氧缺氧环境环境海拔海拔 5000米米背景：结论：第76页/共213页第七十七页，共213页。 代谢极为活跃，即使不缺代谢极为活跃，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供也常由糖酵解提供(tgng)(tgng)部分能部分能量。量。成熟成熟(chngsh)红细胞：红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: : 无

55、线粒体，无法通过氧化磷无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。第77页/共213页第七十八页，共213页。 某些病理某些病理情况下机体主情况下机体主要通过要通过(tnggu)糖酵糖酵解获得能量解获得能量.严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病返回返回第78页/共213页第七十九页，共213页。? 概念? 过程? 意义(yy) ? 糖酵解和有氧氧化的调节返返回回第79页/共213页第八十页，共213页。糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下，糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下， 葡萄糖彻底葡

56、萄糖彻底(chd)(chd)氧化分解生氧化分解生成成CO2CO2和和 H2O H2O的过程。的过程。 有氧氧化有氧氧化(ynghu)是糖氧化是糖氧化(ynghu)的主要方式，绝大多的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化数组织细胞都通过有氧氧化(ynghu)获得获得能量。能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 30/32 ATP返回返回第80页/共213页第八十一页，共213页。葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸三羧酸(su sun)循环循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化

57、乳酸乳酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆糖有氧氧化糖有氧氧化(ynghu)(ynghu)概况概况第81页/共213页第八十二页，共213页。细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸(r (r sun)sun)（糖酵解（糖酵解) )CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸第82页/共213页第八十三页，共213页。第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA （线粒体）（线粒体）第三阶段：乙酰第三阶段：乙酰CoACoA进入三羧酸进入三羧酸(su sun)(su

58、 sun)循循环彻底氧化环彻底氧化 （线粒体）（线粒体）三个三个 阶段阶段(jidun)返回返回第83页/共213页第八十四页，共213页。葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸进入进入(jnr)(jnr)线粒体进一步氧化线粒体进一步氧化2(2(NADH+ HNADH+ H+ + ) )2H2O + 3/5 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链第84页/共213页第八十五页，共213页。丙酮酸

59、氧化丙酮酸氧化(y (ynghu)nghu)脱羧生成乙酰脱羧生成乙酰辅酶辅酶A: A:NAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+ CoA-SH辅酶辅酶A+ C O2丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶(f mi)A+NAD+ 乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+第85页/共213页第八十六页，共213页。丙酮酸脱氢酶系（或氧化丙酮酸脱氢酶系（或氧化(y (ynghu)nghu)脱羧脱羧酶系）酶系）: :丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶(f mi)A)

60、二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)3 3种酶种酶：6 6种辅助因子：种辅助因子：TPP、 Mg2+、硫辛酸、辅酶、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+ （含（含B1、泛酸、泛酸(fn sun)、B2 、PP、硫辛酸五、硫辛酸五种维生素）种维生素） 第86页/共213页第八十七页，共213页。FADFADH2OCH3CCOOHHOHCH3CTPPTPPCO2LSCOCH3SHSSLLSHSHHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶MgMg2+2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+

61、 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 第87页/共213页第八十八页，共213页。 三羧酸三羧酸(su sun)(su sun)循环循环(tricarboxylic acid (tricarboxylic acid cycle TCAcycle TCA循环循环) )又称柠檬酸循环又称柠檬酸循环(citric acid (citric acid cycle) cycle) 或或KrebsKrebs循环循环(Krebs cycle)(Krebs cycle)。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠与草酰乙酸缩合成六碳三羧酸即柠檬酸，经过一系列代谢檬酸，经过一系列代谢(

62、dixi)(dixi)反应，乙酰基被反应，乙酰基被彻底氧化，彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。第88页/共213页第八十九页，共213页。反应(fnyng)过程反应(fnyng)特点返回返回第89页/共213页第九十页，共213页。TCA循环循环(xnhun) 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合与草酰乙酸缩合(suh)(suh)形形成柠檬酸成柠檬酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)COOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸(citrate)HS

63、CoA乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 + + CoA-SHCoA-SH关键关键(gunjin)酶酶HH第90页/共213页第九十一页，共213页。 柠檬酸异构化生成柠檬酸异构化生成(shn (shn chn)chn)异柠檬酸异柠檬酸: :TCA循环循环(xnhun)异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH H2O柠檬酸柠檬酸(citrate)顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸第91页/共213页第九十二页，共213页。 异柠檬酸氧化异柠檬酸氧化(ynghu)(yn

64、ghu)脱羧生成脱羧生成-酮酮戊二酸戊二酸TCA循环循环(xnhun)CO2NAD+异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+调节调节(tioji)酶酶第92页/共213页第九十三页，共213页。 - -酮戊二酸氧化脱羧生成酮戊二酸氧化脱羧生成(shn chn)(shn chn)琥珀琥珀酰辅酶酰辅酶A ATCA循环循环(xnhun)COCO2 2 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCo

65、ANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2COOHC琥珀酰琥珀酰CoACoA( (succinyl CoAsuccinyl CoA) )-酮戊二酸酮戊二酸(- ketoglutarate)-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ + CoA-SH+ NAD+ 琥珀琥珀(h p)(h p)酰酰CoA + C O2 + CoA + C O2 + NADH+H+ NADH+H+ 调节酶调节酶第93页/共213页第九十四页，共213页。含三个酶及六个辅助因子含三个酶及六个辅助因子-酮戊二酸脱羧酶、酮戊二酸脱羧酶、二二 氢硫辛转琥珀氢硫辛转琥珀(h p)(h p)酰酰基酶、基酶、二氢硫辛酸还

66、原酶二氢硫辛酸还原酶辅酶辅酶(f mi)A、FAD、NAD+、镁离子、硫辛酸、镁离子、硫辛酸、TPP三个酶三个酶:六个辅助因子：六个辅助因子：返回返回第94页/共213页第九十五页，共213页。TCA循环循环(xnhun)琥珀琥珀(h p)酰酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)GDP+PiGTPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SHADPATP第95页/共213页第九十六页，共213页。TCA循环循环(xnhun)FAD琥珀酸琥珀酸( (succinatesuccinate) )琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸( (fumaratefumarate) )FADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延延胡索酸胡索酸 +FADH2第96页/共213页第九十七页，共213页。TCA循环循环(xnhun)延胡索酸延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)H2O延延胡索酸胡索酸 + H2