第2十一章RNA的生物合成学习教案

《第2十一章RNA的生物合成学习教案》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第2十一章RNA的生物合成学习教案（92页珍藏版）》请在装配图网上搜索。

1、会计学1第第2十一章十一章RNA的生物的生物(shngw)合成合成第一页，共92页。n在生物界，在生物界，RNARNA合成合成(hchng)(hchng)有两种方式：有两种方式：(RNA-dependent RNA polymerase)催化，常见于病毒，是逆转录病毒以外的RNA病毒在宿主(szh)细胞以病毒的单链RNA为模板合成RNA的方式。第1页/共91页第二页，共92页。转录转录(zhun l) (transcription) (zhun l) (transcription) 是生物体以是生物体以DNADNA为模板合成为模板合成RNARNA的过程的过程 。 转转录录(zhun l)RNA

2、DNA 第2页/共91页第三页，共92页。第3页/共91页第四页，共92页。复制和转录复制和转录(zhun l)的的区别区别第4页/共91页第五页，共92页。n参与参与(cny)(cny)转录的转录的物质：物质：原料原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) : NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板模板: DNA: DNA酶酶 : RNA : RNA聚合酶聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol)(RNA polymerase, RNA-pol)其他其他(qt)(qt)蛋白质因子蛋白质因子第5页/共91页第六页，共92页。原核生物转录原核生物转录(

3、zhun l)(zhun l)的模的模板和酶板和酶Templates & Enzymes in Templates & Enzymes in Prokaryotic TranscriptionProkaryotic Transcription第一节第一节第6页/共91页第七页，共92页。一、原核生物转录一、原核生物转录(zhun (zhun l)l)的模板的模板 DNA分子上转录出分子上转录出RNA的区段，称为的区段，称为(chn wi)结构基因结构基因(structural gene)。 转录的这种选择性称为转录的这种选择性称为(chn wi)不对称转录不对称转录(asymmetric tr

4、anscription)，它有两方面含义：，它有两方面含义：在在DNA分子双链上，一股链用作模板指引转录，分子双链上，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；其二是模板链并非总是在同一另一股链不转录；其二是模板链并非总是在同一单链上。单链上。第7页/共91页第八页，共92页。5GCAGTACATGTC 33 c g t g a t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C编码链编码链模板模板(mbn)链链mRNA蛋白质蛋白质转录转录(zhun l)翻译翻译(fny) DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成双链中按碱基配对规律能指引转录生成R

5、NA的一的一股单链，称为股单链，称为模板链模板链(template strand)，也称作，也称作有有意义链意义链或或Watson链链。相对的另一股单链是。相对的另一股单链是编码链编码链(coding strand)，也称为，也称为反义链反义链或或Crick链链。 第8页/共91页第九页，共92页。5 5 3 3 3 3 5 5 模板模板(mbn)链链编码链编码链编码链编码链模板模板(mbn)链链结构结构(jigu)(jigu)基因基因转录方向转录方向转录方向转录方向n不对称转录不对称转录第9页/共91页第十页，共92页。二、二、RNA合成合成(hchng)由由RNA聚合聚合酶催化酶催化（一）

6、（一）RNA聚合酶能直接启动聚合酶能直接启动(qdng)RNA链的链的合成合成 ( NMP )n + NTP ( NMP ) n+1 + PPiRNA延长的延长的RNA第10页/共91页第十一页，共92页。后，就能启动RNA合成。第11页/共91页第十二页，共92页。（二）（二）RNA聚合酶由多个聚合酶由多个(du )亚基组成亚基组成第12页/共91页第十三页，共92页。核心核心(hxn)酶酶 (core enzyme)全酶全酶 (holoenzyme) 转录转录(zhun l)起始起始阶段阶段转录转录(zhun l)延长延长阶段阶段 第13页/共91页第十四页，共92页。三、三、RNA聚合酶

7、结合聚合酶结合(jih)到到DNA的启的启动子上起动转录动子上起动转录5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-pol第14页/共91页第十五页，共92页。n对启动子的研究，常采用一种巧妙的方法即RNA聚合酶保护法。第15页/共91页第十六页，共92页。nRNA聚合聚合酶保护法酶保护法第16页/共91页第十七页，共92页。开始开始(kish)转转录录T T G A C AA A C T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 RNA-pol辨认辨认(bin

8、rn)位点位点(recognition site) 5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 n用用RNA聚合酶保护法研究转录聚合酶保护法研究转录(zhun l)起始区起始区第17页/共91页第十八页，共92页。nRNA聚合酶全酶在转录起始聚合酶全酶在转录起始(q sh)区的结合区的结合:第18页/共91页第十九页，共92页。第19页/共91页第二十页，共92页。原核原核(yun h)(yun h)生物的转录过程生物的转录过程The Process of The Process of Transcription in ProkaryoteTranscription in P

9、rokaryote第二节第二节第20页/共91页第二十一页，共92页。 RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板聚合酶必须准确地结合在转录模板(mbn)的起始区域。的起始区域。 DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模双链解开，使其中的一条链作为转录的模板板(mbn)。一、转录起始一、转录起始(q sh)需要需要RNA聚合酶全酶聚合酶全酶n转录起始需解决转录起始需解决(jiju)两个问题：两个问题：第21页/共91页第二十二页，共92页。nE.coli的转录起始的转录起始(q sh)和和延长延长 第22页/共91页第二十三页，共92页。2. DNA双链局部解开，形成双链局部解开，形成(xngch

10、ng)开放转录复合开放转录复合体体(open transcription complex) ；1. RNA聚合酶全酶聚合酶全酶(2)与模板结合与模板结合(jih)，形，形成闭合转录复合体成闭合转录复合体(closed transcription complex) ；3. 在在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应聚合酶作用下发生第一次聚合反应(j h fn yng)，形成转录起始复合物：，形成转录起始复合物：RNApol ( 2) - DNA - pppGpN- OH 3 转录起始复合物转录起始复合物: :5 -pppG -OH + NTP 5 -pppGpN - OH 3 + ppin转录起始

11、过程：转录起始过程：第23页/共91页第二十四页，共92页。第24页/共91页第二十五页，共92页。二、二、 原核生物的转录原核生物的转录(zhun l)延长时延长时蛋白质的翻译也同时进行蛋白质的翻译也同时进行1. 亚基脱落亚基脱落(tulu)，RNApol聚合酶核心酶聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移模板前移； 2. 在核心酶作用下，在核心酶作用下，NTP不断不断(bdun)聚合，聚合，RNA链不断链不断(bdun)延长。延长。(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi第25页/共91页第二十六页，共92页。转录转录(zhun l)

12、空泡空泡(transcription bubble)：RNA-pol （核心（核心(hxn)酶）酶） DNA RNA第26页/共91页第二十七页，共92页。n转录转录(zhun l)延长：延长：第27页/共91页第二十八页，共92页。5 3 DNAn原核生物转录原核生物转录(zhun l)过程中的羽毛状现象过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶在同一在同一DNA模板上，有多个模板上，有多个(du )转录同时在进行；转录同时在进行；转录尚未完成，翻译已在进行。转录尚未完成，翻译已在进行。 这种形状这种形状(xngzhun)说明说明：第28页/共91页第二十九页，共92页。三、原核

13、生物转录三、原核生物转录(zhun l)终止分为依赖终止分为依赖(Rho)因子与非依赖因子与非依赖因子两大类因子两大类n依据是否需要蛋白质因子的参与，原核生物转录依据是否需要蛋白质因子的参与，原核生物转录终止分为：终止分为： 第29页/共91页第三十页，共92页。（一）依赖（一）依赖因子的转录因子的转录(zhun l)终止终止n因子因子(ynz)： 第30页/共91页第三十一页，共92页。n因子因子(ynz)的作用原理：的作用原理：第31页/共91页第三十二页，共92页。第32页/共91页第三十三页，共92页。于产物从转录复合物中释放 。第33页/共91页第三十四页，共92页。（二）（二） 非

14、依赖非依赖(yli) Rho因子的转录终因子的转录终止止DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出序列，转录出RNA后，后，RNA产物产物(chnw)形成特殊形成特殊的结构来终止转录。的结构来终止转录。第34页/共91页第三十五页，共92页。5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGG

15、TGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3 DNA UUUU. UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3近终止区的转录产物形成发夹近终止区的转录产物形成发夹(f ji)(hairpin)结构是非依赖结构是非依赖因子终止的普遍现象。因子终止的普遍现象。 第35页/共91页第三十六页，共92页。n茎环结构使转录终止茎环结构使转录终止(zhngzh)的机的机理：理： 使使RNA聚合酶变构，转录停顿；聚合酶变构，转录停顿； 使转录复合物趋于解离，使转录复合物趋于解离，RNA产物产物(chnw)释释放

16、。放。5 pppG5 3 3 5 RNA-pol第36页/共91页第三十七页，共92页。第37页/共91页第三十八页，共92页。真核生物真核生物(shngw)(shngw)的转录过的转录过程程The Process of The Process of Transcription in EukaryoteTranscription in Eukaryote第三节第三节第38页/共91页第三十九页，共92页。第39页/共91页第四十页，共92页。一、一、 真核生物真核生物(shngw)有三种有三种DNA依赖性依赖性RNA聚合酶聚合酶 RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol） RNA聚合酶聚合酶（RNA

17、 Pol） RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol ）第40页/共91页第四十一页，共92页。真核生物真核生物(shngw)(shngw)的的RNARNA聚聚合酶合酶第41页/共91页第四十二页，共92页。Pro-Ser的重复序列片段，称为羧 基 末 端 结 构 ( j i g u ) 域(carboxyl-terminal domain, CTD)。CTD对于维持细胞的活性是必需的。第42页/共91页第四十三页，共92页。二、转录起始二、转录起始(q sh)需要启动子需要启动子 、RNA聚合聚合酶和转录因子的参与酶和转录因子的参与 不同物种、不同细胞或不同的基因，转录起始点上不同物种、不同细胞或

18、不同的基因，转录起始点上游可以有不同的游可以有不同的DNA序列序列(xli)，但这些序列，但这些序列(xli)都可统称为顺式作用元件都可统称为顺式作用元件(cis-acting element)。 第43页/共91页第四十四页，共92页。n一个典型的真核生物一个典型的真核生物(shngw)基因上游序列基因上游序列:53调控序列调控序列TATA盒盒InrYYAN YYTA-30+1TATAAA第44页/共91页第四十五页，共92页。TATA盒(TATA box)。通常认为这就是启动子的核心序列。第45页/共91页第四十六页，共92页。n增强子是能够结合特异基因调节蛋白， 促进邻近(ln jn)或

19、远隔特定基因表达的DNA序列。第46页/共91页第四十七页，共92页。转录转录(zhun l)起始点起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒增强子增强子n顺式作用顺式作用(zuyng)元件元件(cis-acting element)AATAAA切离加尾切离加尾转录转录(zhun (zhun l)l)终止点终止点修饰点修饰点外显子外显子翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1 OCT-1：ATTTGCAT八聚体八聚体第47页/共91页第四十八页，共92页。n真核生物真核生物RNA聚合酶聚合酶转录的基因及其转录起转录的基因及其转录起始上游始上游(shngyu)序列序列第48页/共91页第四十九页

20、，共92页。（二）（二） 转录转录(zhun l)因因子子 能直接、间接辨认和结合能直接、间接辨认和结合(jih)转录上游区段转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子式作用因子(trans-acting factors)。 反式作用因子中，直接或间接结合反式作用因子中，直接或间接结合(jih)RNA聚合酶的，则称为转录因子聚合酶的，则称为转录因子(transcriptional factors, TF)。第49页/共91页第五十页，共92页。参与参与(cny)RNA-pol(cny)RNA-pol转录的转录的TFTF第50页/共91页第五

21、十一页，共92页。转录因子/RNA聚合酶II复合物与可诱导因子、上游因子之间的辅助和中介作用。因子和因子之间互相辨认、结合，以准确地控制基因是否转录、何时转录。第51页/共91页第五十二页，共92页。型基因中的四类转录型基因中的四类转录(zhun l)因子因子 转录因子转录因子 具体组分具体组分 结合序列结合序列 功能功能 基本组分基本组分 TBP,TFA,B,E,G,F和和H TBP结合结合TATA盒盒 转录起始定位；转录起始定位； 转转录起始和延长录起始和延长 辅激活因子辅激活因子 TAFs和中介和中介子子 在可诱导因子和上游在可诱导因子和上游因子与基本转录因子、因子与基本转录因子、RNA

22、聚合酶结合中聚合酶结合中起联结和中介作用起联结和中介作用 上游因子上游因子 SP1、ATF、CTF等等 启动子上游启动子上游元件元件 协助基本转录因子，协助基本转录因子，提高转录效率和专一提高转录效率和专一性性 可诱导因子可诱导因子 如如MyoD、HIF-1等等 增强子等远增强子等远隔调控序列隔调控序列 时间和空间（组织）时间和空间（组织）特异性地调控转录特异性地调控转录 第52页/共91页第五十三页，共92页。（三）（三） 转录转录(zhun l)起始前复合物起始前复合物真核生物真核生物RNA-pol不与不与DNA分子直接分子直接(zhji)结合，而需依靠众多的转录因子，形成转录起始复结合，

23、而需依靠众多的转录因子，形成转录起始复合物合物(pre-initiation complex, PIC) 。 第53页/共91页第五十四页，共92页。nPIC的形成的形成(xngchng)第54页/共91页第五十五页，共92页。第55页/共91页第五十六页，共92页。（四）少数几个反式作用（四）少数几个反式作用(zuyng)因子的搭因子的搭配启动特定基因的转录配启动特定基因的转录地结合、转录相应的基因。可诱导因子和上游(shngyu)因子常常通过辅激活因子或中介子与基本转录因子、RNA聚合酶结合，但有时也可直接与基本转录因子、RNA聚合酶结合。第56页/共91页第五十七页，共92页。三三 、真

24、核生物转录延长、真核生物转录延长(ynchng)过程中没有转录与翻译同步的现象过程中没有转录与翻译同步的现象 真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜核膜(h m)相隔，没有转录与翻译同步的现象。相隔，没有转录与翻译同步的现象。 RNA-pol前移处处都遇上核小体。前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。 第57页/共91页第五十八页，共92页。RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体核小体转转录录延延长长(ynchng)中中的的核核小小体体移移位位转录转

25、录(zhun l)方向方向第58页/共91页第五十九页，共92页。四、真核生物的转录终止四、真核生物的转录终止(zhngzh)和和加尾修饰同时进行加尾修饰同时进行 真核生物的转录终止，是和转录后修饰密切相真核生物的转录终止，是和转录后修饰密切相关的。关的。 真核生物真核生物mRNA有聚腺苷酸有聚腺苷酸(poly A)尾巴结构，尾巴结构，是转录后才加进去的。是转录后才加进去的。 转录不是在转录不是在poly A的位置上终止，而是超出数百的位置上终止，而是超出数百个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读码 框 架 的 下 游 ， 常 有 一 组 共 同 序

26、列码 框 架 的 下 游 ， 常 有 一 组 共 同 序 列(xli)AATAAA，再下游还有相当多的，再下游还有相当多的GT序列序列(xli)。这些序列。这些序列(xli)称为转录终止的修饰点。称为转录终止的修饰点。第59页/共91页第六十页，共92页。n真核生物的转录真核生物的转录(zhun l)终止及加尾修饰终止及加尾修饰第60页/共91页第六十一页，共92页。真核生物真核生物(shngw)RNA的加的加工工Post-transcriptional Modification of Eukaryotic RNA第四节第四节第61页/共91页第六十二页，共92页。第62页/共91页第六十三页

27、，共92页。n几种主要几种主要(zhyo)的修饰方式：的修饰方式：1. 剪接剪接(jinji)(splicing)2. 剪切剪切(cleavage)3. 修饰修饰(xish)(modification)4. 添加添加(addition)第63页/共91页第六十四页，共92页。一、真核生物一、真核生物(shngw)mRNA的的加工包括首、尾修饰和剪接加工包括首、尾修饰和剪接（一）前体（一）前体mRNA在在5-末端加入末端加入(jir)“帽帽”结结构构 大多数真核大多数真核mRNA的的5-末端末端(m dun)有有7-甲基甲基鸟嘌呤的帽结构。鸟嘌呤的帽结构。 这个真核这个真核mRNA加工过程的起始

28、步骤由两种酶，加工过程的起始步骤由两种酶，加 帽 酶加 帽 酶 ( c a p p i n g e n z y m e ) 和 甲 基 转 移 酶和 甲 基 转 移 酶(methyltransferase)催化完成。催化完成。 第64页/共91页第六十五页，共92页。n帽子帽子(mo zi)结构：结构：第65页/共91页第六十六页，共92页。5 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAMn帽子结构的生成帽子结构的生成(shn chn)过过程：程：5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi第66页/共91页第六十七页，共92页。第67页/

29、共91页第六十八页，共92页。n帽子结构帽子结构(jigu)的意的意义：义：第68页/共91页第六十九页，共92页。（二）前体（二）前体mRNA在在3端特异端特异(ty)位点断裂并位点断裂并加上多聚腺苷酸尾加上多聚腺苷酸尾 1. hnRNA 和和 snRNA 核内的初级核内的初级(chj)mRNA称为杂化核称为杂化核RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA)snRNA (small nuclear RNA)核内的蛋白质核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体小分子核糖核酸蛋白体（并接体（并接体, , splicesome）snRNA第69页/共91页第七十页，共92页。mRNA，其

30、poly A长度为100至200个核苷酸之间，也有少数例外。n前体mRNA分子的断裂和加多聚腺苷酸尾是多步骤过程。第70页/共91页第七十一页，共92页。AAUAAAG/U53Poly(A)信号信号(xnho)Poly(A)位点位点mRNACPSFG/U53CPSFCFI,CFII,CStFCPSFCStFCFICFIIPAPCPSFCStFCFICFIIPAPATPG/UPPPiCFIICFICStF慢速多腺苷酸化慢速多腺苷酸化PABCPSFAAAAAAAAAAOHPAPATPPPiPAB快速快速多腺苷酸化多腺苷酸化CPSFAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAHOAAAAAAAAAAPA

31、PCPSFAAAAAAAAAAOHPAP第71页/共91页第七十二页，共92页。真核生物结构基因，由若干个编码区和真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔非编码区互相间隔(jin g)(jin g)开但又连续镶嵌而开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。断裂基因。 断裂基因断裂基因(splite gene)CABD编码编码(bin m)区区 A、B、C、D非编码区非编码区第72页/共91页第七十三页，共92页。2. 外显子外显子(exon)和内含子

32、和内含子(intron) 外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出现，外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟并表达为成熟(chngsh)RNA的核酸序列。的核酸序列。 内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过程中被内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。除去的核酸序列。 第73页/共91页第七十四页，共92页。鸡卵清蛋白鸡卵清蛋白(dnbi)(dnbi)基因基因hnRNA首、尾修饰首、尾修饰(xish)(xish)hnRNA剪接剪接(jinji)成熟的成熟的mRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录录、转转录录后后修修饰饰第74页/共91页第七十五页，共92

33、页。鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟(chngsh)mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA第75页/共91页第七十六页，共92页。3. 内含子的分类内含子的分类(fn li) 根据基因的类型根据基因的类型(lixng)(lixng)和剪接的方式，通和剪接的方式，通常把内含子分为常把内含子分为4 4类：类： I I ：主要存在于线粒体、叶绿体及某些低等真核生物的：主要存在于线粒体、叶绿体及某些低等真核生物的 rRNArRNA基因；基因； II II：也发现于线粒体、叶绿体，转录产物是：也发现于线粒体、叶绿体，转录产物是mRNAmRNA； IIIIII：是常见的形成套索结构后剪接：是常见

34、的形成套索结构后剪接(jinji)(jinji)，大多数，大多数mRNAmRNA基因有此类内含子；基因有此类内含子； IVIV：是：是tRNAtRNA基因及其初级转录产物中的内含子，剪接基因及其初级转录产物中的内含子，剪接(jinji)(jinji)过程需酶及过程需酶及ATPATP。第76页/共91页第七十七页，共92页。4. mRNA的剪接的剪接(jinji) 除去除去(ch q)hnRNA(ch q)hnRNA中的内含子，将外显子连接中的内含子，将外显子连接。 snRNP与与hnRNA结合结合(jih)成为并接体成为并接体第77页/共91页第七十八页，共92页。UACUACA - AGUG

35、U4U5U6E1E2U1U2UACUACA - AGUGU6E1E2U1、U4、U5第78页/共91页第七十九页，共92页。pG-OH(ppG-OH, pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第一次转酯反应第二次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子外显子1内含子内含子外显子外显子2G-OHUpUpGpA剪接剪接(jinji)过程的二次转酯反应过程的二次转酯反应 (twice transesterification) 第79页/共91页第八十页，共92页。5. mRNA的编辑的编辑(binj)(mRNA editing) 人类人类apo B基因基因 mRNA（14500个核苷酸）

36、个核苷酸）肝脏肝脏apo B100（分子量为（分子量为500 000）肠道细胞肠道细胞apo B48（分子量为（分子量为240 000）mRNA编编辑辑第80页/共91页第八十一页，共92页。二、二、tRNA的转录的转录(zhun l)后加后加工工tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA第81页/共91页第八十二页，共92页。RNAaseP、内切酶内切酶第82页/共91页第八十三页，共92页。tRNA核苷酸转移酶、连核苷酸转移酶、连接酶接酶ATPADP第83页/共91页第八十四页，共92页。碱基修饰碱基修饰(xish)（2）还原反应）还原反应 如：如：

37、U DHU （3）核苷内的转位反应）核苷内的转位反应 如：如：U （4）脱氨反应）脱氨反应 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）第84页/共91页第八十五页，共92页。三、三、rRNA的转录的转录(zhun l)后后加工加工转录转录45S - rRNA剪接剪接18S - rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S18S第85页/共91页第八十六页，共92页。四、核四、核 酶酶具有具有(jyu)(jyu)酶促活性的酶促活性的RNARNA称为核酶。称为核酶。核酶核酶(ribozyme) 第86

38、页/共91页第八十七页，共92页。四膜虫四膜虫rRNA内含子的二级结构内含子的二级结构(jigu)四膜虫四膜虫rRNA的剪接采用的剪接采用(ciyng)自我剪接方自我剪接方式式5 -端核苷酸序列端核苷酸序列(xli)第87页/共91页第八十八页，共92页。 最简单最简单(jindn)的核酶二级结构的核酶二级结构槌头状结构槌头状结构 (hammerhead structure)底物底物(d w)部分部分 通常通常(tngchng)为为60个个核苷酸左右核苷酸左右 同一分子上包括有催化同一分子上包括有催化部份和底物部份部份和底物部份 催化部份和底物部份组催化部份和底物部份组成锤头结构成锤头结构 除除rRNA外，外，tRNA、mRNA的加工也可采用自的加工也可采用自我剪接方式。我剪接方式。 第88页/共91页第八十九页，共92页。 核酶研究核酶研究(ynji)的意义的意义第89页/共91页第九十页，共92页。人工人工(rngng)设计的设计的核酶核酶 粗线表示粗线表示(biosh)合成的合成的核酸分子核酸分子 细线表示细线表示(biosh)天然的天然的核酸分子核酸分子 X 表示表示(biosh)一致性序一致性序列列 箭头表示箭头表示(biosh)切断点切断点第90页/共91页第九十一页，共92页。感谢您的观看感谢您的观看(gunkn)！第91页/共91页第九十二页，共92页。